Опубликовано новое и детализованное обобщение: Ориентировочный рефлекс, так что следующий текст устарел.
С некоторых пор, особенно с подачи талантливого нейрофизиолога Е.Соколова, стали говорить о детекторах нового в составе нейронных сетей мозга, которые являются рецепторами ориентировочного рефлекса, проявляющегося при возникновении значимого нового в восприятии.
Однако, в отличие от других рецепторных детекторов, распознающих специфические сочетания сигналов, поступающих от предыдущих слоев рецепторов, и способных образовывать специализированный нейрон - детектор, со своей функцией распознавания, детекторы конкретной новой ситуации принципиально не могут быть реализованы как распознаватели определенного сочетания признаков. Просто потому, что они - одноразовые: новая ситуация не повторяется. Детекторы конкретной новой ситуации - условная, реально не существующая функциональность, которая реализуется косвенно. Структура же и детектор, настроенный на реагирование в любой новой ситуации вообще (безотносительно ее конкретики), могут иметь такую функцию распознавания, используя определенные признаки, описанные далее. Эти признаки, как будет ясно, являются следствием естественной функциональности организации памяти мозга, и они достаточны для организации именно такой функции распознавания нового, которая своими основными свойствами наблюдается во всех внешних и структурных проявлениях ориентировочного рефлекса.
Функциональность обобщенного детектора нового использует эффект прогнозирующего опережающего возбуждения, которое на шаг вперед подвозбуждает возможное развитие ситуации (слушая знакомый стишок или мелодию, вы знаете, что будет за каждым следующим словом или звуком), использует сигналы рецепторов, имеющих определенное положительное или отрицательное значение как результат жизненного опыта - сигналы системы значимости, и использует некую оценку о возможности каких-то вариантов поведения (или продолжения бездействия, что одно и то же), которые вполне удовлетворяют своими последствиями.
В самом общем понимании, при наличии сигналов важности ситуации, если прежний опыт не подсказывает известного выхода (нет опережающих возбуждений), то появляется сигнал новизны ситуации.
Это - не есть сигнал о том, что воспринято совершенно что-то новое и совершенно еще никак не известное (это - никакое не сравнение неких "матриц" памяти, о которых говорят некоторые авторы). Такое совершенно новое просто не может быть замечено (не распознается никак) и ускользает от идентификации. Нет, это значит, что в воспринятом присутствуют признаки, имеющие важное значение для организма, но в данной ситуации не обнаруживается достаточно уверенного варианта возможного поведения.
Механизм образования детекторов нового прост. Т.к. в область распознавателей системы значимости идут отростки со всех уровней детекторов восприятия, то они автоматически играют роль детекторов нового потому, что первоначально напрямую проводят возбуждение, но когда появляется распознаватель уровнем чуть выше, то за счет его латерального торможения (которое характерно для всех колонок детекторов и играет роль усилителя контрастности возбуждения) этот сигнал гасится, что говорит об распознавании значения данного сигнала.
Понимание ситуации, уверенность в своих возможных действиях - прямой результат того, есть или нет достаточный предшествующий жизненный опыт, - с одной стороны проявляется в виде опережающего возбуждения, с другой - памятью о возможных последствиях. Если нет никакого опережающего возбуждения, (подвозбуждения, затрагивающего оценку значимости результата реализации такого варианта), то сигнал на выходе функции распознавания новизны максимальный (т.е. есть только признаки важности ситуации, которые и будут проходить на выход со всей своей силой активности, что у простейших организмов реализуется как непосредственное реагирование на значимый раздражитель и привыкание к повторяющемуся, не новому). Если есть варианты, заканчивающиеся способами удовлетворительного преодоления ситуации, то сигнал новизны - минимальный (притормаживает признаки значимости), но не нулевой (во всем идентичных ситуаций не бывает), и нужен дополнительный пусковой стимул, т.е. то, что говорит о необходимости действовать, чтобы реализовалась программа наиболее предпочтительного из отработанных опытом поведения.
Именно наличие опережающего возбуждения активизирует ту область памяти (подвозбуждает ее), которая содержит соответствующий опыт и дает воспоминание о его последствиях - степени удовлетворенности результатом возможного поведения (или бездействия), что формирует уверенность в ситуации (есть положительно заготовленные варианты реагирования).
Во всех случаях сигнал новизны, при его достаточной значимости вызывает переключение фокусировки внимания на наблюдение за источником сигнала - "ориентировочный рефлекс", описанный Павловым. Эта реакция выработана как эволюционный механизм переключения внимания на более важное в воспринимаемом и, соответственно, долговременного запоминания ситуации - как нового опыта, который включает в себя использование перечисленных компонентов: новизны и значимости. Этот механизм прослеживается от самых простейших организмов в виде механизма привыкания к постоянно действующему значимому (для которого существует определенный поведенческий ответ) раздражителю, до более сложных реализаций, включающих использование жизненного опыта, в том числе осознаваемого.
Другими словами, командный сигнал (уровень активности) для переключения каналов восприятия (внимание) исходящий из детекторов системы значимости, испытывает некое влияние от детекторов нового, т.е. модулируется.
То значение сочетания силы (уровня активности) сигнала новизны и значимости, что удерживало внимание на предыдущем, должно быть меньше, чем новое сочетание для переключения внимания. Описанный механизм взаимосвязи новизны и значимости говорит о модулирующей функции, т.е. для сопоставлений активностей можно говорить о перемножении условной силы (уровня возбуждения, сопоставляемого с предшествующим) сигнала новизны на силу сигнала значимости. Отсюда вытекает формула управления вниманием: переключение внимания осуществляется тогда и туда, когда и где произведение новизны на значимость воспринятого, превысит произведение новизны на значимость предшествовавшего восприятия.
Если в чистом поле, среди общей благодати и безмятежности вдруг раздастся резкий звук, то это вызовет сигнал новизны, сила которого будет завесить от того, насколько этот звук известен, то, что он может означать и то, насколько завершаются благополучным исходом возникающие в голове варианты поведения. В любом случае внимание будут переведено на наблюдение за местом, откуда звук раздался, вы повернете голову, может быть, вскочите на ноги: "ориентировочный рефлекс" сработал.
При последующих повторениях звука, его все большей узнаваемости и уверенности в благополучном исходе во всех предвиденных случаях, новизна сигнала уменьшается до тех пор, пока внимание перестанет переключаться на него.
Историю эволюции механизмов ориентировочного рефлекса можно прочитать в книге Майкла Грациано Наука соэнания. Вот фрагмент об этом:
У животных есть область мозга, которая называется “тектум”. На латыни это значит “крыша”, тектум — крыша среднего мозга, самый заметный выступ на его верхушке. Он есть не только у лягушек. Возможно, лучше всего он изучен у амфибий, но присутствует также у рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Эта область мозга есть у всех позвоночных, и, насколько нам известно, ни у кого другого. Можно с немалой уверенностью предположить, что тектум развился примерно полмиллиарда лет назад у маленьких бесчелюстных рыб, общих предков позвоночных, и все потомки унаследовали эту часть мозга1.
У людей тоже есть тектум, но у нас он расположен не на верхушке мозга. Это сравнительно небольшой выступ (точнее, их два — по одному с каждой стороны), погребенный под кипами мозговых структур, которые расширились в нашем эволюционном прошлом. У людей и других млекопитающих он обычно называется верхним холмиком четверохолмия. Здесь для простоты я буду называть этот холмик тектумом.
Бoльшую часть эволюционной истории позвоночных тектум был вершиной интеллектуальных достижений: самый сложный процессор в центре мозга. У лягушки он принимает зрительную информацию и выстраивает из мира вокруг амфибии некий аналог карты2. Каждая точка на округлой поверхности тектума соответствует точке в окружающем животное пространстве. Тектум с правой стороны мозга лягушки содержит точную карту зрительного поля левого глаза, то же самое с левым тектумом и правым глазом. Когда вокруг лягушки хаотично летает черная точка, глаза принимают эту информацию, зрительный нерв посылает сигналы в тектум, а тот запускает управление мышцами. В результате язык лягушки “выстреливает” с потрясающей точностью и ловит муху.
Логику такого устройства ввода-вывода особенно ярко продемонстрировал нейробиолог Роджер Сперри. В начале 1960-х гг. он провел на лягушке операцию: отделил глаза, перевернул их на 180° и вставил обратно. Глаза прижились. У лягушек удивительные способности к регенерации. Зрительный нерв заново пророс от глаз к тектуму и восстановил внутреннюю зрительную карту. Когда подопытная лягушка вновь начала видеть, при появлении мухи над головой она стала выбрасывать язык вниз. Если муха жужжала справа от лягушки, язык вылетал влево. Централизованный интеллект лягушки — это простой, но идеально эффективный механизм, который собирает сигналы от нервов и подбирает для них соответствующие реакции. К сожалению, манипуляции ученых его обманули. Модифицированную лягушку пришлось кормить с рук, иначе она бы погибла от голода.
Тектум лягушки занят не только зрением. Он также собирает информацию от ушей и осязательных рецепторов на коже. Карта поверхности тела лягушки, а также слухового и зрительного пространств вокруг животного сходятся и частично интегрируются в тектуме. Это высший уровень интеграции в мозге амфибий: центральный процессор, который собирает воедино разрозненные сигналы, поступающие из окружающей среды, сосредоточивается на самом важном событии, происходящем в каждый конкретный момент, и запускает реакцию5. Тектум — механизм централизованного внимания лягушки.
Каждый нейрон в тектуме лягушки работает как детектор. Он следит за определенной зоной пространства — например, областью непосредственно над головой — и срабатывает чаще, когда в эту область попадает какой-то объект. Нейроны бывают разные: какие-то предпочитают движущиеся определенным образом зрительные стимулы, другим больше нравятся звуки или прикосновения. По крайней мере некоторые нейроны мультисенсорны: для них нет разницы, приближается к макушке видимый объект, раздается оттуда звук или к голове прикасаются, — они сработают, чтобы передать сигнал остальному мозгу. Если два или более чувств сходятся, передавая одно и то же сообщение о приближающемся объекте, соответствующие нейроны в тектуме становятся особенно активными. Простое вычисление словно говорит: “одна улика — уже хорошо, а если их две или три — явно происходит что- то важное”.
Подобный экспериментальный метод можно использовать и в обратном направлении: посылать по электроду импульсы, чтобы активировать близлежащие нейроны. Этот метод называется микростимуляцией. Такая стимуляция настолько слаба, что на коже вы ее не почувствуете, но ее хватает, чтобы пощекотать нейроны и побудить их послать свои собственные сигналы. Использование микростимуляции позволяет задать вопрос: “Если искусственно заставить возбуждаться эту группку нейронов у кончика электрода, что они велят делать животному?”
Скажем, саламандра при электрической стимуляции тектума производит сложное скоординированное движение. Она поворачивается, открывает рот, высовывает язык, вытягивает передние конечности и делает хватательные движения своими длинными тонкими пальцами — будто ловя добычу. Какую бы область пространства ни отслеживали нейроны в определенной зоне тектума, при электрической стимуляции этих нейронов животное будет тянуться к той самой области.
Стимулируйте точку на карте тектума игуаны — и повернутся ее тело, голова, глаза. Животное будет смотреть ровно на то место, которому соответствует ваша точка на карте.
Стимулируйте тектум рыбы, и ее тело изменит положение, чтобы сориентироваться на нужную область пространства. Точно развернуться в нужном направлении для рыбы — это не просто пошевелить шейным суставом. Здесь требуется сложное взаимодействие плавников и воды.
У гремучих змей есть своя версия инфракрасного зрения: пара специализированных чувствительных к температуре органов, расположенных посередине между глазами и ноздрями. Эти органы посылают информацию в тектум, который формирует карту температурных сигналов, наложенную на обычную зрительную карту пространства. Предполагается, что на этой мультисенсорной карте основываются как способность змеи поворачивать голову в сторону добычи, так и точность ее нападения.
В тектуме совы зрительная карта совмещена со звуковой. Когда птица охотится, она может нацеливаться, либо увидев добычу, либо, при охоте ночью, услышав ее шуршание в траве.
Стимулируйте верхний холмик обезьяны, и произойдет стремительное скоординированное движение головы и глаз. Обезьяна повернется к нужной точке пространства.
Когда вы поворачиваетесь на что-то посмотреть, особенно если неожиданное событие заставляет вас ориентироваться быстро, рефлекторно, — это непринужденное на вид, хорошо скоординированное движение скорее всего запускается из тектума.
Все позвоночные пользуются тектумом примерно одинаковым образом, хотя у многих видов есть свои дополнительные особенности. Область мозга собирает сенсорную информацию, выбирает самое яркое из происходящего вокруг и направляет животное, физически поворачивая его органы чувств в нужную сторону.
Такая ориентировка иногда называется явным вниманием.
Это простое решение фундаментальной проблемы: вокруг происходит так много всего, что мозгу не справиться с обработкой всей информации. Животному нужно выбрать наиболее его интересующее и отбросить остальное. Если вы направите глаза и уши на один объект, то автоматически отбросите другие события, которые окажутся на периферии. Для вас эту работу выполняет тектум. Это первый в эволюции “центральный пульт управления” вниманием в мозге позвоночных.
Оценить статью можно после того, как в обсуждении будет хотя бы одно сообщение.
Об авторе:Статьи на сайте Форнит активно защищаются от безусловной веры в их истинность, и авторитетность автора не должна оказывать влияния на понимание сути. Если читатель затрудняется сам с определением корректности приводимых доводов, то у него есть возможность задать вопросы в обсуждении или в теме на форуме. Про авторство статей >>.
Обнаружен организм с крупнейшим геномом Новокаледонский вид вилочного папоротника Tmesipteris oblanceolata, произрастающий в Новой Каледонии, имеет геном размером 160,45 гигапары, что более чем в 50 раз превышает размер генома человека.