Ознакомьтесь с Условиями пребывания на сайте Форнит Игнорирование означет безусловное согласие. СОГЛАСЕН
ВХОД
 
 

Короткий адрес страницы: fornit.ru/6591
или fornit.ru/ax1-61-442

Игры животных

Использовано в предметной области:
Системная нейрофизиология (nan)
  • раздел: Игровое поведение (nan)


  • Введение

    Игра составляет один из важных компонентов приспособительной деятельности многих видов животных. Детеныши млекопитающих проводят в играх долгие периоды времени, заставляя предполагать, что игровая активность необходима для выживания вида. Хотя взрослые периодически тоже могут играть, но эта потребность с возрастом ослабевает. Как и у человека, игра включает широкий круг видов деятельности животных, которую обычно противопоставляют утилитарно-практической деятельности. Одна возникает в такое время, когда нет необходимости ни в каких других формах поведения, существенных для выживания вида, таких, как питание или спасение от хищников, и, похоже, «доставляет удовольствие» ее участникам. Формы игры животных весьма разнообразны — от двигательной активности, в которой смешаны стереотипы пищевого, полового или оборонительного поведения, до сложных, иногда неповторимых сценариев, изобретенных и спланированных применительно к обстоятельствам.

    Характерно, что в перечисленных ниже руководствах по поведению животных четких определений этого понятия не дается, а ряд авторов называет ее «одной из загадочных сторон поведения» [8 ]. По мнению Р. Хайнда [35], открытие основ игрового поведения, несомненно, само по себе вознаградит исследователей за все их труды; не говоря уж о том, что прольет свет на природу регуляции многих других видов деятельности.

    Вопрос о том, какова природа игры животных, какие психические процессы лежат в ее основе, насколько и в чем игры животных похожи на игры ребенка, изучают психологи разных направлении (зоопсихология, сравнительная психология). Классические описания игр шимпанзе и их сравнение с игрой ребенка принадлежат перу Н.Н. Ладыгиной-Коте (1923; 1935). Помимо психологов, к исследованию этой формы поведения неоднократно обращались специалисты в области этологии, сделавшие акцент на проблеме дифференциации игрового поведения от других его видов, в особенности от исследовательского. Наряду с этим благодаря их работам собран обширный материал по сравнительной характеристике игры животных в естественной среде обитания (Дж. Гудолл [2 ], К. Лоренц [62 ], Н.Г. Овсянников [27 ], Д. Фосси [34], Дж. Шаллер [36], Eibl-Eibesfeldt, 1970; Kortland, 1962;

    Leyhausen, 1979; Pellis & Pellis, 1996; 1997). Он расширяет представления о роли игры в обеспечении адаптивности поведения и позволяет по-новому осмыслить многие данные, полученные путем наблюдений в неволе. Исследования игры животных весьма многочисленны и ведутся в разных направлениях. Библиография по этой проблеме насчитывает в INTERNET более 12 тысяч названий. В частности, чрезвычайно многочисленны в настоящее время исследования социальных игр грызунов. Именно этих животных используют как модельный объект для изучения физиологических механизмов некоторых форм игрового поведения [67 ]. Другое важное направление — сравнительный анализ различных компонентов игрового поведения у животных разных видов, как близкородственных, так и относящихся к далеким в таксономическом отношении группам (см., например, S.M. Pellis and V.C. Pellis, [64; 65]). Особое внимание продолжает привлекать исследование игр человекообразных обезьян в лаборатории и в природе (Дж. Гудолл [2]; Дж. Шаллер [36]; Л.А. Фирсов [32]; Д. Фосси [34 ]) и их сравнение с игрой ребенка.

    Подробное изложение проблемы игры животных с позиций отечественной зоопсихологии и критический анализ имевшихся в тот период теорий содержится в «Руководстве по зоопсихологии» К.Э. Фабри [29 ]. В нем дан анализ экспериментов и теорий игры, обобщена литература до середины 70-х годов.

    В отличие от этого, в более поздних зарубежных руководствах по поведению животных проблеме игры уделяется непропорционально мало места. В одних (Мак-Фарленд [23 ]) о таком аспекте поведения животных вообще не упоминается, в других (О. Меннинг [24 ]; Д. Дьюсбери [8 ]; Manning, Dawkins [63 ]) сведения слишком отрывочны. К тому же в них отсутствует главное — попытка точно определить этот феномен и его отличия от других форм поведения. Исключение составляет книга Р. Ханда. В ней рассматриваются признаки, отличающие эту форму поведения, обсуждается вопрос о мотивации, лежащей в ее основе, дан обзор литературы. Несмотря на время, прошедшее с момента выхода в свет русского перевода, этот обзор не устарел и продолжает представлять интерес. В частности, в нем сделана попытка разграничить игру и близкие формы поведения — ориентировочную реакцию и активное исследование.

    В настоящей работе мы не пытались рассмотреть все многообразие современных данных об игре животных, а ограничились краткой историей изучения этой проблемы и некоторыми определениями, уделив основное внимание игре человекообразных обезьян, ее сравнению с игрой некоторых других позвоночных и сопоставлению результатов наблюдений этологов в природе с полученными в лабораторных условиях.

    Формы игрового поведения.

    Распространено представление, что игра позволяет'детенышам практиковаться и совершенствоваться в выполнении двигательных актов и общественных взаимодействиях, которые будут необходимы им во взрослом состоянии. Кроме того, игра, по-видимому, обогащает животное информацией об окружающей среде. Она представляет собой сложный комплекс разнообразных поведенческих актов, которые в своей совокупности и составляют основное содержание поведения молодого животного до наступления половой зрелости. С помощью игры происходит формирование практически всех сфер поведения, как индивидуального, так и социального.

    Многие формы игры сходны с исследовательским поведением, другие — с социальным, охотничьим, половым и репродуктивным. Наряду с воспроизведением ритуализованных и стереотипных последовательностей действий, одинаковых у всех особей данного вида, у многих животных возможны и индивидуальные пластичные формы игры.

    При всем многообразии проявлений игры животных большинство исследователей выделяет следующие ее формы.

    . Подвижные игры есть практически у всех видов. Как правило, они включают погони, преследование, подкрадывание, бег, прыжки и все элементы охоты за добычей. Важный компонент подвижных игр составляют игровые схватки, игра-борьба. Характерно, что зачастую невозможно с уверенностью идентифицировать такую игру, отличить Настоящие стычки от игровых [63 ]. По-видимому, и сами животные сталкиваются с теми же проблемами, потому что игровые схватки могут легко превращаться в реальную стычку, если один из партнеров действительно причинил другому боль. Для предупреждения о начале игры животные используют специальные сигналы (см. ниже).

    Игры с предметами (манипуляционные игры) некоторые авторы считают наиболее «чистым» проявлением игры животных (B'uytendijk 1933). В работах К.Э. Фабри [29; 30] были проанализированы видовые особенности манипуляционных игр хищных (лисы, медведи, еноты, кошки) и некоторых других млекопитающих. В них было продемонстрировано, как характер обращения с предметом меняется на разных стадиях ювенильного периода. Показано, как в ходе игры с предметами формируются, упражняются и совершенствуются существенные компоненты манипуляционной активности взрослого животного, у которого она составит компонент охотничьего, гнездострои-Тельного, пищевого и других форм поведения. Важным фактором этого усовершенствования является расширение сферы предметов, которыми манипулирует животное, появление новых форм обращения с предметом, в связи с чем растет его сенсомоторный опыт и устанавливаются все новые связи с биологически значимыми компонентами среды. При этом, как подчеркивает автор, игры молодых животных с предметами – это особые действия. Они не аналогичны  действиям взрослых животных, а представляют стадии их формирования из более примитивных морфофункциональных элементов.

    М.А. Дерягина [5; 6 ] разработала системный этологический подход к сравнительному анализу манипуляционной активности животных. По данным ее наблюдений, в условиях неволи в процессе онтогенеза манипуляционные игры приматов совершенствуются за счет удлинения последовательностей (цепей) действий, совершаемых с предметом, а также за счет усложнения структуры этих цепей. Дж. Гудолл [2 ] показала, что в онтогенезе свободно живущих в природных условиях детенышей шимпанзе игры с предметами также занимают заметное место.

    Манипуляционные игры характерны не только для млекопитающих, но и для некоторых видов птиц. Показано, что и в природе (Л.В. Крушинский [15]), ив условиях неволи (Зорина [11 ]) молодые птицы семейства Corvidae активно манипулируют с разнообразными непищевыми объектами. Сравнительный анализ показал, что, несмотря на ограниченные возможности передних конечностей, видоизмененных в крылья, эти птицы совершают с предметами длительные, разнообразные манипуляции. Они объединяются в цепи сложной структуры, которые напоминают характерные для высших млекопитающих [7].

    Особый вариант игр — манипуляции с добычей, которые составляют важнейший компонент становления охотничьего поведения молодых хищных млекопитающих. Показано [14; 22; 60], что именно благодаря игре молодые хищные осваивают обращение с добычей.

    Роль игры в формировании охотничьего поведения представителей семейства кошачьих подробно исследовал П. Лейхаузен [60]. Он показал, что котята играют и с живой, и с мертвой, и с искусственной жертвой. Эти игры отличаются от истинных охотничьих приемов произвольной последовательностью элементов, которые могут существенно отличаться от соответствующих форм взрослого поведения. Отдельные из них отличаются повышенной интенсивностью. Кроме того, «смертельный укус» никогда не наносится при игре с настоящей жертвой, как живой, так и мертвой, но вполне возможен при использовании игрушек. Соотношение этих особенностей при игре с живой и мертвой добычей существенно разнится у представителей разных видов (дикие и домашние кошки, львы). В отличие от многих других животных, кошачьи продолжают играть, и став взрослыми.

    О роли игры в формировании охотничьего поведения псовых писали многие авторы. Укажем на новейшие исследования Я.К. Бадрид-зе, который в процессе наблюдений за волками (и некоторыми другими псовыми) в неволе и в природе показал, что игра формирует и совершенствует процессы нападения и наличие опыта игры несравненно увеличивает вероятность безопасности хищника при первой охоте на крупную дичь [14 ].

    Животные могут играть в одиночку, но, пожалуй, более распространены коллективные (или социальные) игры с разным составом участников (сверстники, родители). В процессе таких игр отрабатываются будущие социальные взаимодействия. Так, совместные игры, которые требуют согласованных действий партнеров, встречаются у животных, которые живут в сложноорганизованных сообществах.

    В ходе социальных игр используются элементы агонистического поведения и закладываются основы иерархических отношений между их участниками. По мере взросления игры многих животных, в частности, шимпанзе, приобретают все более грубый характер и нередко заканчиваются агрессивными эпизодами. Благодаря этому животное не только получает сведения о сильных и слабых сторонах своих партнеров по игре и об относительном иерархическом положении своей матери и матерей товарищей по играм, но и учится драться, угрожать, устанавливать союзнические отношения. Это позволяет ему впоследствии успешно конкурировать с другими членами сообщества, в котором способность отстоять свои права и повысить ранг часто зависит от умения драться.

    Социальные игры очень характерны для хищных млекопитающих. В качестве примера современных исследований этого аспекта проблемы можно привести данные многолетних наблюдений Н.Г. Овсянникова [27 ] за поведением и социальной организацией песцов (Alopexgalopus, L). .Его данные свидетельствуют, чтовзаимодействия молодых песцов в процессе игры действительно обеспечивают механизмы социальной интеграции, которые действуют в выводках этих животных. Показано, что у песцов игровая борьба феноменологически не имеет ничего общего с настоящей агрессией, хотя отдельные движения могут быть похожими. В целом схватки зверьков в процессе игры производят впечатление более стереотипных, монотонных действий, чем при настоящих схватках. Автор приводит ряд доказательств того, что игровая борьба эмоционально положительна и оказывает на выводки интегрирующее влияние. По свидетельству Овсянникова, во время игры стираются различия социального положения и роли в сообществе, временно ослабевает психо-социальный стресс, который неизбежен при взаимодействиях по необходимости — для выращивания потомства, добывания пищи и т.п.

    Соотношение игровой борьбы, подвижных и охотничьих игр у разных видов также различно.

    При этом, как отмечает Фабри, нужно учитывать, что сами по себе эти элементы представляют собой ритуализованные формы инстинктивного поведения, которые проявляются в «готовом» виде. Специфика социальной игры как развивающейся деятельности (Фабри [29 ], Эльконин [38; 39]) выражается в том, что если на ранних этапах она состоит из отдельных компонентов, то по мере взросления эти компоненты становятся все более и более интегрированными в единое целое.

    Один из вариантов социальных игр — игры матери с детенышем. Они характерны для хищных млекопитающих, но особенно развиты и выражены у человекообразных обезьян, у которых мать играет с детенышем с первых же месяцев жизни и до окончания подросткового периода.

    Часто разные формы игры перекрываются. Игры сверстников с предметами могут быть индивидуальными, но могут совершаться и несколькими особями одновременно. Подвижные игры сверстников включают как погони и преследования с элементами борьбы, так и совершенно мирные «салки» у обезьян.

    У некоторых видов известны игры взрослых особей. У шимпанзе в них могут участвовать, например, два высокоранговых самца или самец и самка. В этом случае игру, как правило, инициирует самец с помощью особых приемов (так называемая «борьба пальцев» или щекотания под подбородком). Взрослые самки редко играют друг с другом, а некоторые вообще не играют. Наличие игр у взрослых животных, по мнению Фабри, не противоречит гипотезе о природе игры как развивающейся деятельности (см. ниже), т.к. это не единственный случай сохранения ювенильных форм поведения во взрослом возрасте.

    Наряду с функцией становления и совершенствования поведения (в какой бы форме и степени оно не происходило) игра выполняет познавательные функции. Помимо очевидной физической тренировки, она, по-видимому, способствует исследованию среды, приобретению знаний об "элементарных законах, связывающих предметы и явления внешнего мира» (Крушинский, 1986), созданию «познавательных карт» (Толмен, 1997) или «образа мира», а также освоению социальной структуры сообществ. Она приводит к накоплению обширного индивидуального опыта, который позже найдет применение в разнообразных жизненных ситуациях.

    Познавательные функции игры роднят ее с ориентировочно-исследовательской активностью. Действительно, обе они встречаются преимущественно у молодых животных, и в том, и в другом случае животное не получает видимого подкрепления. В обоих случаях активность животного провоцируется новизной предмета и угасает по мере ознакомления с ним. Тем не менее, говоря об ориентировочно-исследовательском поведении детеныша, следует помнить, что это развивающаяся деятельность и ее нельзя отождествлять с аналогичной формой поведения взрослого животного, несмотря на наличие определенного сходства. Как подчеркивает, например, Крымов (1982), необходимо различать ориентировочно-исследовательское поведение молодых животных и те сложные познавательные процессы, которые сопровождают игру животных. Эти формы поведения не всегда четко разграничиваются из-за отсутствия точного определения понятия игры. К тому же не все формы игры равнозначны.

    Высшая форма игры — длительные манипуляции обезьян с биологически нейтральными объектами. Познавательная функция в таких играх приобретает ведущую роль, благодаря чему эти игры приобретают особое значение. По мнению К.Э. Фабри, такого рода игры присущи только приматам, однако наши данные свидетельствуют, что, например, врановые птицы в первые месяцы жизни чрезвычайно активно и подолгу манипулируют биологически нейтральными объектами [10]. Структура их манипуляционной активности в этот период уже полностью сформирована и, несмотря на анатомические особенности строения передних конечностей (крыльев), сопоставима по основным показателям с таковой узконосых обезьян [7 ].

    Еще один, наиболее сложный, вид игр — «образное фантазирование». По представлениям Бейтендийка, у животных с высокоорганизованной психикой многие игры с предметами содержат «сочетание частично незнакомого и жизненной фантазии». Д.Б. Эльконин [38 ], полемизируя с Бейтендийком, указывал, что представление о том, что у животных есть «образное фантазирование» является данью антропоморфизму. Однако, как будет показано ниже, более поздние наблюдения за играми шимпанзе в сочетании с современными представлениями о когнитивной деятельности высших позвоночных позволяют утверждать, что такие элементы в их игре действительно присутствуют.

    Коммуникативные сигналы, связанные с игрой.

    Важную часть игрового поведения животных составляет специальная сигнализация. У животных с наиболее развитым игровым поведением существуют особые, обеспечивающие его формы коммуникации (так называемая метакоммуникация [8]). Такие сигналы — «переключатели» предназначены для того, чтобы подготовить животное к действию последующих стимулов. Они извещают партнера о том, что животное намерено играть и все действия, которые за этим последуют, — игра.

     

    У ряда групп позвоночных эти сигналы четко выражены и хорошо известны. Например, поза с прижатыми к земле передними лапами и виляющим хвостом предшествует игровой борьбе у львов и у псовых. Такая поза не наблюдается ни в каких других ситуациях и говорит о том, что все агрессивные действия, которые за ней последуют, - это игра. У обезьян в таких случаях появляется особая "игровая" мимика.

    Самая распространенная ее форма, имеющаяся у всех приматов, это так называемое «игровое лицо» или «улыбка» [69], когда животное широко открывает рот, не оскаливая при этом зубов. Сравнительные исследования этой мимической реакции (Pellis & Pellis, 1997) у паукообразных обезьян (Ateles goeffroyi), лемуров катта (Lemur catta) и мартышек-гусаров (Erythrocebus patas) показывают, что частота ее применения у разных видов существенно варьирует. Наряду с «игровым лицом» у паукообразных обезьян в 20% случаев применяется другой способ приглашения к игре — наклон головы. В целом лишь в 25% случаев обезьяны этих видов извещают о желании играть с помощью сигналов-переключателей, позволяющих отличить игровую борьбу от настоящей агрессивной схватки. По мнению ряда авторов, в большинстве случаев игры животные не нуждаются в преднамеренной сигнализации о намерениях партнера — о ней свидетельствует контекст или общий стиль поведения [55; 65 ].

    У ряда видов млекопитающих игру молодых часто начинает взрослое животное. Так, львица, помахивая хвостом, побуждает львят начать играть с ней, самки шимпанзе щекочут детенышей, переворачивают их, кусают «понарошку».

    У некоторых видов обезьян сигналы-переключатели не только извещают о намерении играть, но и имеют и более широкое значение как сигналы дружелюбных намерений. Примером такого жеста, и приглашающего к игре, и просто оповещающего о дружелюбии, является наклон головы (Oppenheimer, 1977).

    Наиболее богата игровая сигнализация у шимпанзе. Помимо «игрового лица» или «улыбки» (этот сигнал впервые был описан в работе Yerkes & Yerkes [69 ]). Гудолл [2 ] описывает несколько жестов, которые также служат оповещением о предстоящей игре («игровая походка», почесывание плечей, «переплетение пальцев». Последнее характерно для взрослых особей). Обезьяны, обученные языкам-посредникам, для приглашения к игре широко используют специальные знаки (см., например, Ю. Линден [20]).

    Структура игровой деятельности животных

    Характерной чертой игрового поведения животных является тот факт, что в большинстве случаев оно сопряжено с перестройкой и сменой функций тех стереотипных фиксированных комплексов действий, которые составляют поведение взрослого животного. Зачастую они относятся к разным его категориям (половое, охотничье и т.п.) и могут быть переплетены в единый клубок.

    В качестве примера одной из попыток анализа структуры игрового поведения животных в рамках этологических представлений об организации поведенческих актов можно привести работу, которую предприняла К. Луазос [61 ]. Она отметила, что игра в большинстве случаев сопряжена с перестройкой фиксированных комплексов действий, которые составляют поведение взрослого животного, и выделила шесть типов таких перестроек:

    1) может быть изменена последовательность движений; 2) отдельные двигательные акты, входящие в последовательность, могут быть более интенсивными; 3) некоторые движения, входящие в последовательность, могут многократно повторяться; 4) нормальная последовательность действий может остаться незавершенной, т.е. закончиться раньше, чем обычно, в результате перехода к посторонним действиям; 5) некоторые движения могут быть и более интенсивны, и многократно повторены; 6) отдельные движения, входящие в последовательность, могут остаться незавершенными; 7) в игре могут перемешиваться акты, обычно связанные с совершенно разной мотивацией. Как отмечает Р. Хайнд, также систематизированы в ней, некоторые особенности структуры игровой деятельности, движения, входящие в игровое  поведение, обычно не отличаются от тех, которые встречаются у взрослых особей данного вида при сходных видах приспособительной деятельности — при охоте, драках, половой и манипуляторной активности и т.д [35]. Однако в игровых ситуациях последовательности движений часто бывают незавершенными — короткий галоп, остановка и возвращение галопом назад у жеребят; садки без интромиссий у детенышей макак-резусов. У черного хоря (Mustela putorius) в агрессивных играх отсутствуют четыре агонистические реакции: две крайние формы нападения («умерщвление укусом в затылок» и «атака из боковой стойки») и два крайних вида реакции страха («угроза из оборонительной стойки» и «визг»).

    Наряду с этим у животного могут случайно выработаться новые движения, специфичные для игровой ситуации и, по-видимому, не имеющие функционального значения помимо нее. Например, очень активно и охотно изобретают совершенно новые действия дельфины (Прайер, 1981).

    Поскольку игровое поведение часто состоит из комплексов движений, относящихся к разным типам поведения и связанных с совершенно разными типами мотивации, эти различные в функциональном отношении движения могут оказаться перетасованными. Так, в игровом поведении мангуста смешаны элементы охотничьего и полового поведения, а в групповых играх макак-резусов — элементы агрессивного и полового поведения.

    Как уже упоминалось, последовательности движений при игровом поведении часто остаются незавершенными. Например, у макак-резусов агрессивные наскоки часто не доводятся до конца, челюсти при укусах не сжимаются. Напротив, некоторые движения могут быть преувеличены по сравнению с нормальной функциональной ситуацией; это особенно относится к прыжкам и скачкам, часто наблюдаемым в подвижных играх, которые характерны для молодых животных практически любых видов. Часто отдельные движения повторяются много раз, не приводя к следующему элементу последовательности, как это должно было бы происходить в других ситуациях. Кроме того, может быть изменен порядок появления элементов: те действия, которые в нормальной последовательности появляются позже, при игре возникают раньше, и наоборот.

    Игровое поведение вызывается самыми разнообразными раздражителями. Во время игры животные часто манипулируют предметами, которые при других формах поведения не вызывают таких игровых движений.

    Как указывает Хайнд, ни одна из этих особенностей не является общей для всех разновидностей поведения, объединенных под общим термином «игра», а некоторые из них встречаются и не в игровых ситуациях. Так, незавершенные последовательности часто встречаются при охотничьем поведении у сытых взрослых животных — хищных млекопитающих и птиц. Как отмечает Р. Хайнд [35], называть это игрой или нет, зависит от принятого определения. Смешение же функционально различных форм поведения отмечается в реакциях молодых половозрелых самок макак-резусов на чужих детенышей — с материнского поведения они скоро переключаются на чистку шерсти, агрессивное или половое поведение.

    Теории игры

    Кратко рассмотрим основные представления об игре животных в современной отечественной психологической и зоопсихологической литературе.

    Наиболее фундаментльный теоретический анализ проблемы игры животных в отечественной психологии был проделан Д.Б. Элькониным [38; 39]. Он подробно и конструктивно рассмотрел ранние теории игры (Гроос, 1916; Спенсер, 1987; B'uytendijk, 1933), существовавшие к середине XX века, показал их убедительные и неподтвержденные стороны, а также сформулировал собственные представления, которые, по его мнению, могли стать основой для будущей теории игры.

    Д.Б. Эльконин определяет игру как «особую форму поведения, характерную для периода детства» [38 ], в которой «складывается и совершенствуется управление поведением на основе ориентировочной деятельности». Именно игнорирование природы игры как развивающейся деятельности составляло, по мнению Эльконина, основной недостаток ранее существовавших теорий. Он полагал, что общая теория игры для детей и животных вообще не может быть создана, т.к. нельзя отождествлять ход психического развития ребенка и его игры с развитием детенышей животных и их играми. Одна из причин ограниченности указанных теорий состояла, по мнению Эльконина, в том, что подход их авторов был феноменологическим. Эльконин подчеркивает тот факт, что игра как особая форма поведения связана с возникновением в эволюции периода детства как особого периода индивидуального развития особи. Включение детства как особого периода жизни в общую цепь эволюционного процесса является важным шагом на пути понимания его природы вообще и сущности игры, в частности.

    Одно из наиболее распространенных ранее и бытующих до сих пор представлений состояло в том, что игра молодых животных — это упражнение, необходимое для формирования соответствующих форм поведения взрослых животных (Спенсер, 1897; Гроос, 1916). Эту точку зрения опровергал ряд авторов, например, Клапаред (Clapared, 1932), но Эльконин сделал это наиболее весомо. По его мнению, игра действительно является упражнением, но не конкретной двигательной системы или отдельного инстинкта и вида поведения, которые по самой своей природе не нуждаются в упражнении для своего созревания, т.к. проявляются сразу в «готовом виде». Он рассматривал игру как ту деятельность, в которой складывается и совершенствуется управление поведением на основе ориентировочной деятельности.

    По его мнению, в процессе игры осуществляется упражнение не отдельных форм деятельности, а упражнение способности к быстрому и точному психическому управлению двигательным поведением в любых его формах (пищевое, оборонительное, сексуальное). Это управление осуществляется «на основе образов индивидуальных условий, в которых находится предмет, т.е. упражнение в ориентировочной деятельности». Именно поэтому, по представлениям Эльконина, «в игре как бы смешаны все возможные формы поведения в единый клубок, и игровые действия носят незавершенный характер». Такая трактовка феномена игры животных снимала многие трудности и противоречия, тем не менее автор подчеркивал необходимость проверки своей гипотезы в сравнительно-психологических исследованиях.

    В упомянутых выше работах К.Э. Фабри [29; 30 ] содержится подробный анализ не только психологических теорий игры животных, но также и представлений, развиваемых этологами.

    Фабри предложил также собственную концепцию, согласно которой «игра является развивающейся деятельностью, охватывающей большинство функциональных сфер». Она составляет основное содержание процесса развития поведения в ювенильном периоде. Игра представляется не какой-то особой категорией поведения, а совокупностью специфически ювенильных прявлений "обычных" форм поведения. Иными словами, " игра – это не образец" взрослого поведения; а само поведение в процессе своего становления". Особое внимание в работах Фабри уделено играм, включающим манипуляции с предметами (см. выше).

    Систематизации представлений об игре как особом психическом феномене способствовали и работы А.А. Крымова [16; 17]. Как и вышепроцитированные авторы (Фабри [29; 30]; Эльконин [38; 39]), он также отмечает, что большинство существующих трудностей в понимании феномена игры животных вытекает из традиционного для западных сравнительно-психологических исследований подхода к игре как отдельной форме поведения, одной из многих. По его мнению, 'недостаток такого подхода состоит прежде всего в том, что при этом выделяют лишь один из аспектов явления — чисто поведенческий, оставляя за рамками анализа важнейшую психологическую часть феномена. Еще более существенным недостатком этого подхода он считал тот факт, что игра как своеобразное проявление процесса развития качественно приравнивается к уже развившимся формам, а ее специфика как развивающейся деятельности во внимание не принимается. Сформированный в трудах отечественных ученых (Эльконин [38 ]; Фабри [29; 30]) подход, по его мнению, лишен этих недостатков, так как базируется на понимании игры как особой стадии развития поведения. Поэтому вместо попыток сравнить игру с теми или иными проявлениями поведения взрослого животного эту качественно специфичную стадию нужно сравнивать с другими стадиями развития активности — ранним постнатальным и адультным периодом.

    На основе критического анализа литературы Крымов выделяет 9 основных независимых характеристик игрового поведения. Они в основном совпадают с приведенными выше признаками игры по Хайнду (1975), но акцентируют внимание и на некоторых дополнительных. Так, он отмечает, что игра животных — «дело добровольное», животное нельзя заставить играть путем положительного или отрицательного подкрепления. Условием возникновения игры служит комфортное состояние организма; отсутствие голода, жажды или неблагоприятных условий среды. Игровому поведению присущ высокий положительно-эмоциональный компонент: животным явно нравится играть. Как отмечает Крымов, хотя это положение и носит отпечаток антропоморфизма, его признают многие исследователи.

    Мотивационная природа игры

    Факторы, контролирующие игровое поведение, далеко не ясны и, несомненно, весьма сложны. Авторы ранних теорий игры животных высказали ряд гипотез о лежащей в ее основе мотивации. Одна из наиболее известных, как уже упоминалось выше, принадлежит Спенсеру, который видел в игре средство высвобождения излишков накапливаемой в организме энергии. Противники этой теории указывали, что непонятно, о какой энергии в данном случае идет речь — о физической энергии организма или о гипотетической «психической энергии, существование которой вообще сомнительно.

    Вторая распространенная гипотеза касается существования специфического «игрового побуждения», наличие которого допускал, в частности, К. Лоренц [62 ]. Анализируя этот вопрос, он показал наличие существенных различий между игрой и гак называемой «активностью в пустоте», т.е. теми случаями, когда те или иные видоспецифические реакции проявляются в отсутствие специфических раздражителей, которые их обычно вызывают. Как подчеркивает Лоренц (1992), такие факты обусловлены усилением специфического побуждения (например, голода) и отсутствием условий, в которых это побуждение могло бы быть удовлетворено, поэтому, например, голодная птица и начинает ловить отсутствующих насекомых, совершая свои действия «вхолостую» или «в пустоте». Главное же отличие игры, по Лоренцу, состоит как раз в том, что совершаемые во время нее специфические действия совершенно не опираются на соответствующее специфическое побуждение, а как только таковое (например, агрессия) начинает проявляться, игра прекращается, уступая место другим формам поведения.

    Вопрос о мотивации, лежащей в основе игры, остается дискуссионным, тем не менее в целом можно утверждать следующее: хотя движения, характерные для игрового поведения, могут напоминать движения при других видах активности, оно не связано с действием устойчивых мотивационных факторов, как это наблюдается в других ситуациях. Так, элементы агрессивного и полового поведения могут появляться, когда животное, по-видимому, не испытывает ни агрессивного, ни полового возбуждения. Игровое поведение может прекратиться, не достигнув «завершающей» ситуации. Например, попытки садок у молодых обезьян могут не приводить ни к интромиссиям, ни к эйякуляции; вероятно, они ослабевают в результате выполнения других элементов акта спаривания. С другой стороны, игровое поведение может повторяться много раз подряд, несмотря на то, что каждый раз оно приводит к «завершающей» ситуации.

    Доказательством существования (или отсутствия) специфического игрового побуждения могли бы служить результаты экспериментов, в которых животные подвергались бы депривации — временному лишению возможности играть. По представлениям этологов, такая депривация должна приводить к «накоплению специфической энергии действия», т.е. соответствующего побуждения, и, следовательно, к усиленному проявлению активности после прекращения деприва-ции. Работы, процитированные в этой связи А.А. Крымовым [17 ], не дали однозначного ответа на этот вопрос — в разных опытах на разных животных результатом депривации (кратковременная изоляция от игровых партнеров) было как усиление игры, так и сохранение ее прежнего уровня.

    Трудность выяснения этого вопроса состоит, в частности, в несовершенстве методов избирательного устранения возможности играть (кратковременная изоляция от партнеров); которые обычно затрагивают и какие-то другие стороны поведения. Особый интерес представляет в этом плане поставленный самой природой эксперимент, который обнаружила и описала Р. Ли [59 ], наблюдавшая в течение ряда лет за популяцией живущих на свободе обезьян верветок (Cercopithecus pygerythrus) в Восточной Африке.

    Как известно, все формы игрового поведения возникают в те периоды, когда у животного нет необходимости ни в каких других видах деятельности, необходимых для выживания, таких, как питание или спасение от хищников. Оказалось, что игра, которая составляет столь заметную черту поведения детенышей и подростков верветок в нормальные сезоны и занимает значительную часть периодов бодрствования, практически исчезает во время засухи. В этот период все животные, включая молодых, могут выжить, только если они постоянно заняты поисками пищи. Когда Ли сравнила животных, выросших в период засухи и потому лишенных возможности играть, а также выросших в нормальных условиях, она не смогла обнаружить различий в их поведении. В данном случае депривация игры не привела к ее усилению после восстановления нормальных условий, как это должно было бы произойти в соответствии с гипотезой о существовании особой игровой мотивации. Экспепимрнты такого рода представляют интерес и в связи с друугими аспектами теорий игры Сепнсера (1897), а также Грооса (1916), согласно которым последняя рассматривается как упражнение функций взрослого организма.

     

     В опытах Ли детеныши не только не усиливали игровую активность после восстановления нормальных условий, но и не страдали какими бы то ни было отклонениями в поведении, став взрослыми. К такому же выводу пришли авторы, наблюдавшие очень сходный «природный эксперимент» с беличьими саймири (Saimiri sciureus). В разных стаях этих обезьян имелись большие естественные вариации по степени игровой активности — в некоторых детеныши почти не играли в силу каких-то неочевидных причин. Тем не менее, когда они сделались взрослыми, авторам не удалось идентифицировать какие-нибудь отличия в их социальном поведении [51 ]. Обобщая эксперименты такого рода, О. Меннинг и М. Докинс [63 ] отмечают, что потребуется еще много таких наблюдений, чтобы получить убедительную оценку мотивационной основы игры и ее роли для поведения взрослого животного.

    А.А. Крымов [17 ] отмечает, что одна из важнейших сторон развития психической деятельности животных в игровом периоде онтогенеза — формирование мотивационно-потребностной сферы. Игровой период является переходным от ранней постнатальной активности, которая основана на простых биологических потребностях, удовлетворяемых в основном родителями, к психической деятельности взрослых животных, которая включает сложную, предметно организованную мотивационно-потребностную сферу. Поэтому, чтобы решить вопрос о существовании особой «игровой мотивации», необходимо исследование особенностей процессов мотивации на разных стадиях развития особей. Однако следует отметить, что в понимании этого аспекта проблемы игры существенного прогресса и до настоящего времени не достигнуто.

    Игра человекообразных обезьян. Сравнение наблюдений в неволе и в естественной среде обитания

    Игра, — как уже отмечалось, — характернейший компонент поведения детенышей обезьян. Она неизбежно предполагает дружеские физические контакты между особями, и с ее помощью могут формироваться связи, сохраняющие свое значение на протяжении всей их жизни.

    Наиболее сложные формы игры обнаружены у человекообразных обезьян, причем особенно подробно эта форма поведения изучена у шимпанзе. Первоначально это были наблюдения за поведением отдельных особей, содержавшихся поодиночке в клетках, по несколько в вольерах или воспитанных в «развивающей среде» — в семье человека. Первой фундаментальной работой такого плана было'сравни-тельное описание поведения ребенка и детеныша шимпанзе, предпринятое Н.Н. Ладыгиной-Коте [19]. Вместе с работами супругов Хейс [56 ] и супругов Келлог [57 ], выполненными в том же плане, они заложили основу понимания поведения и психики человекообразных обезьян, в том числе и игр (см. Я. Дембовский [3; 4]).

    Существенные дополнения в представления об играх человекообразных обезьян внесли работы американских исследователей, обучавших шимпанзе языкам-посредникам (Gardner & Gardner [38]; Pouts [52; 53]; Savage-Rumbaugh [66]; Линден [20]).

    Уже в первых работах такого плана было показано, что игры шимпанзе обнаруживают значительное сходство с играми детей, однако неоднократно высказывалось предположение (см. Я. Дембовский [3; 4]), что в значительной мере сложность игрового поведения животных порождается неадекватностью обстановки при содержании в неволе, в условиях, далеких от естественной жизни вида, когда обезьяны лишена нормальных социальных контактов и к тому же не находит достаточного выхода своей физической энергии. Выяснению действительного репертуара игрового поведения человекообразных обезьян способствовали наблюдения этологов в естественной среде обитания (Гудолл [2 ]; Лавик-Гудолл [18 ]; Шаллер [36 ]; Фосси [34 ];

    Kortlandt [58 ]). Авторы этих исследований проводили долгие месяцы, следуя за группами обезьян и постепенно приучая их к своему постоянному присутствию. Благодаря этому появилась возможность составить полное представление обо всех сторонах жизни (включая игру) этих животных. Наиболее фундаментальный вклад в этом плане внесли исследования английского этолога Дж. Гудолл, наблюдения которой за вольноживущими шимпанзе продолжались около 30 лет.

    Рассмотрим сначала данные, полученные при наблюдениях в неволе. Н.Н. Ладыгина-Коте [19 ] сравнила поведение детеныша шимпанзе Иони, жившего в домашних условиях с полутора до четырех лет, и ее собственного сына Руди в соответствующем возрасте. Она выделила 7 категорий игр, в основном совпадающих с упомянутыми нами выше, и показала, что большинство из них в той или иной степени доступно не только ребенку, но и шимпанзе, хотя, разумеется, степень их развития и сложности различается существенно. В самой общей форме можно сказать, что детеныш шимпанзе обгоняет ребенка во всех подвижных играх, требующих физической силы и ловкости, тогда как ребенок очень рано переходит к ролевым играм, требующим сообразительности, воображения, самоосознания и т.п. В играх, связанных с разными видами качания, передвижения предметов, лазания по трапециям и т.п., ребенок не только участвует сам, но еще и вовлекает в это свои игрушки. Как пишет Ладыгина-Коте, даже в подвижных играх «ребенок более тренирует дух, чем тело».

    Подвижные игры занимают важнейшее место в развлечениях детеныша шимпанзе, в каких бы условиях он ни рос. Играя с людьми, он, как и дети, предпочитает убегать, а не догонять. И детеныш шимпанзе, и ребенок одинаково любят любые способы передвижения, и тем больше, чем они были быстрее. Оба они, как впоследствии все обезьяны, обучавшиеся языкам-посредникам, обожали передвигаться верхом на взрослых. Как и дети, некоторые шимпанзе могут научиться ездить на велосипеде и очень любят это данятие.

    Одно из постоянных развлечений — передвижение предметов, например, скатывание их по наклонной поверхности, желательно с шумом и -треском. Ладыгина-Коте отмечает также стремление шимпанзе к развлечению легкоподвижными предметами, прежде всего мячами. В природе они используют для этого крупные круглые орехи или плоды [2 ]. Следует отметить, что, по представлению Бейтендий-ка (Buytendijk 1933), животные играют только с теми предметами, которые сами «играют с играющими».

    И ребенок, и шимпанзе, как только начинают ходить, стараются толкать перед собой какие-нибудь предметы. Позднее они возят за собой соответствующие игрушки. Иони, например, брал на прогулку шарик на веревочке, а Вики, воспитанница американских исследователей супругов Хейс, не только возила за собой привязанные предметы, но даже изображала такую игру в отсутствие реальных игрушек [56 ]. На воле детеныши тоже играют подобным образом — подолгу «возят» за собой длинный прут. Играя в прятки, оба — и ребенок, и шимпанзе, предпочитают более пассивную роль — прятание, нежели более активную — отыскание, которую они порой не умеет осуществить. При этом детеныш шимпанзе прячется гораздо лучше, чем дитя человека, чьи действия скорее условны: ребенок лишь заходит за кресло, закрывает глаза руками, прячется головкой в колени матери и т.п. Только в возрасте около 3 лет ребенок начинает прятаться по-настоящему.

    Игра шимпанзе в прятки описана неоднократно. Стоит упомянуть, что Уошо, первая обезьяна, обученная языку-посреднику для общения с человеком, не только охотно играла в прятки, но даже изобрела собственный жестовый знак для приглашения к этой игре (см. по Эльконину [38 ]).

    Как и дитя человека, детеныш шимпанзе (в любых условиях воспитания) с азартом отдается играм, включающим элементы соревнования, будь то бег, перехватывание предметов, преодоление препятствий. Более того, шимпанзе Иони, например, активно создавал трудные для себя ситуации, которые нужно преодолевать, сооружая ловушки, петли и т.п. В онтогенезе ребенка стремление к соревнованию, основанное на самолюбии и честолюбии, проявляется очень рано и властно, и оно-то в большей степени, чем другие виды деятельности, совершенствует психические и физические силы и способности ребенка. При этом детеныш шимпанзе оказывается, по наблюдениям автора, более выносливым, чем ребенок, который при неудаче огорчается гораздо сильнее, чем шимпанзе. Эта большая психическая ранимость ребенка, которая обнаруживается в актах, не имеющих жизненно важного значения, указывает на дивергенцию развития психики обоих малышей в более тонких психических чертах при сходстве основного диапазона и характера игрового поведения.

    И одиночные, и групповые игры детенышей антропоидов зачастую включают элементы хитрости и обмана. Как пишет Ладыгина-Коте (1935), и ребенок, и детеныш шимпанзе применяют разные приемы и проявляют предусмотрительность, чтобы заставить партнера избрать окольный путь для выполнения желаемого действия или невыполнения нежелаемого. Оба они учитывают последствия этих своих действий и соответствующим образом организуют поведение. Попадая впросак, детеныш шимпанзе, подобно ребенку, не умеет еще исправить положение, наивно обнаруживая всю призрачность своей лжи. Подобные свойства присущи и играм антропоидов в естественной среде обитания. Д. Фосси [34] наблюдала детеныша гориллы, который регулярно затевал возню и драки около спящего вожака, а когда тот начинал просыпаться, изображал полную невинность и наблюдал, как тот расправляется с остальными.

    Особый вариант подвижных игр — игры с животными. Известно, как оживленно и многообразно играют дети с кошками и собаками. Шимпанзе Иони и Руди также очень охотно включали в свои игры живых животных. Так, Руди пытался вовлечь животное в сферу своих интересов — предлагал кошке играть своими игрушками, объяснял, как ими играть. С возрастом игры усложнялись. Ребенок уже разыгрывал тщательно спланированные сценарии. В отличие от него, в игре Иони преобладало желание проявить произвол и власть, преследуя, тиская, всячески истязая живую игрушку. Сходную картину обнаружила Гудолл [2 ], наблюдая за играми детенышей вольных шимпанзе с павианами. Такие игры очень распространены и всегда очень агрессивны, а в ряде случаев детеныши шимпанзе переходили от игры к направленному метанию камней и сучьев. Когда павианы начинали убегать, шимпанзе устраивали им вслед угрожающие демонстрации, продолжая размахивать палками или швыряя их. Иногда такая игра переходила в драку, и их разнимали взрослые обоих видов. Эту форму поведения описывают как агрессивную игру, причем степень агрессии зависит от возраста и пола участвующих в ней шимпанзе, а ее интенсивность оценивают по реакции партнеров — павианов.

    Впрочем, описаны и другие случаи. Молодой орангутан Гуа в опыте Келлогов ([57]; см. также Дембовский [3; 4]), а также шимпанзе Элли и Люси, которых обучали амслену, довольно мирно играли с кошками. Люси «усыновила» одну из них и обращалась с ней, как с живой куклой .

    Ладыгина –Котс отмечает, что одно из характерных  развлечений ребенка — созерцание движения. И подобно тому как ребенок, начиная с 4 месяцев, не отрывая глаз, следит за действиями взрослых и всем, что происходит вокруг, так же и детеныш шимпанзе проявляет интерес к движущимся в поле зрения предметам, подвижным игрушкам и т.п. А в природе детеныши, например, часто играют с муравьями, следят за ними, когда те ползают по стволу вверх и вниз, давят их или протыкают тоненькими прутиками, пока их матери заняты кормежкой. Как пишет Гудолл (1992), их забавляет вид бегущих «ручейков» маленьких насекомых.

    По наблюдениям Фосси (1990), один из детенышей вольных горилл развлекался ловлей жужжащих вокруг него мух. Если ему удавалось поймать муху, он долго ее рассматривал, держа двумя пальцами, потом начинал разрывать на мелкие кусочки, внимательно их разглядывая и отбрасывая. Чем дольше длился процесс «препаровки», тем сосредоточеннее становилось лицо Пака.

    Вообще все новые ситуации, расширяющие сферу наблюдения детенышей, очень привлекательны для них. Возможность смотреть в окно, а особенно кино и телевизор, может даже служить эффективным подкреплением при обучении человекообразных обезьян. Например, одна из «говорящих» обезьян (Лана) возможность посмотреть фильм предпочитала получению лакомства.

    Ладыгина-Коте подробно описывает и другие «развлечения», к которым прибегают дети, а отчасти и детеныш шимпанзе. К ним относится «развлечение» звуками; игры «экспериментирования» (термин К. Грооса [1]), при которых используются разнообразные твердые предметы, а также вода, сыпучие вещества, огонь и различные блестящие или эластичные предметы, палки и т.д. По наблюдениям Л.А. Фирсова [32 ], шимпанзе, живущие полусвободно на озерном острове, играют на мелководье, переливая воду из ладони в ладонь.

    Более поздние исследования показали, что этот перечень может быть существенно расширен, в том числе и благодаря изучению поведения «говорящих» обезьян. Важные свидетельства на этот счет содержатся в книге Ю. Линдена [20 ]. В частности, он приводит наблюдение Футса, который видел, как одна из обученных амслену обезьян

    — Люси — листала иллюстрированный журнал и жестами называла картинки. Она «разговаривала» сама с собой, находясь в полном одиночестве, как ребенок, который разговаривает со своими игрушками. Та же обезьяна по собственной инициативе повторяла фокус, показанный ей воспитателем, — изображала «проглатывание» очков.

    Разглядывание картинок — одна из привычных игр для антропоидов в неволе, однако такую способность принято было относить за счет «развивающего» воспитания. В опровержение этого представления Д.Фосси [34] описывает, как она дала разыгравшемуся подростку-горилле номер «Нэшнл джиогрэфик», чтобы утихомирить его. Пак стал перелистывать страницы с поразительным проворством и аккуратностью, хотя делал это впервые в жизни, и внимательно рассматривал фотографии, где были крупным планом изображены лица.

    Детеныши вольных шимпанзе тоже часто придумывают себе разнообразные и иногда неожиданные развлечения, подобно тому, как это делают их собратья в неволе. Например, однажды Гудолл наблюдала, как юная самка отошла в сторону от разбушевавшихся самцов, сделала себе на земле небольшое гнездо (обычно их строят для ночлега на деревьях) и начала валяться в нем, а потом стала щекотать себе шею и смеяться.

    Важную роль в дискуссиях о природе игры животных всегда играл вопрос о роли воображения и фантазии. Согласно Бейтендийку, игра — «это сфера образов, возможностей, непосредственно аффективного и гностически-нейтрального, частично незнакомого и жизненной фантазии". Рассматривая теорию игры Бейтендийка, Эльконин указывал, что представление о присутствии у животных "образного фантазирования" является данью антропоморфизму [38 ]. Однако более поздние наблюдения за играми шимпанзе в сочетании с современными представлениями о когнитивной деятельности высших позвоночных позволяют утверждать, что такой элемент в их игре действительно присутствует.

    По мнению Р. Йеркса,  наблюдавшего за поведением шимпанзе в лабораторной колонии в Иельском Приматологическом центре [69], в игровом поведении обезьян, «старающихся придумать, чем бы еще поразвлечься, и нередко разыгрывающих целые представления, привлекающие внимание человека, явно угадываются элементы творческого воображения» [69 ]. Игры с воображаемыми предметами описаны Хейсами у шимпанзе Вики, которая в течение довольно долгого промежутка времени изображала, что она возит на веревочке игрушку. Она придавала телу соответствующую позу, обводила отсутствующую «веревочку» вокруг препятствий и дергала ее, когда та застревала или цеплялась за воображаемое препятствие. Однажды, когда Кэти Хэйс, решив поиграть с ней, проделала то же самое, Вики была потрясена, ужасно расстроилась, а сама больше в подобные игры никогда не играла. Маленькие дети во многих случаях ведут себя подобным же образом, играя «понарошку».

    Такая усложненность поведения обезьян также могла быть истолкована как результат особых условий жизни в неволе, однако это предположение если и верив", то лишь отчасти, т.к. вольноживущие шимпанзе продемонстрировали аналоги наиболее сложных и изощренных игр, которые с полным основанием расценивались как результат развивающего воспитания.

    Так, Дж. Гудолл [2 ] в трех различных случаях отметила, как самцы-подростки устраивали устрашающие демонстрации в лесу, вдали от своих сородичей, по-видимому, проигрывая ситуации, в которых они могут понадобиться. Например, молодой самец Фиган «играл в вожака». Настоящим вожаком в этой группе был Майкл, который добился своего высокого положения благодаря изобретательности. Он подобрал две пустые канистры из-под бензина, которые во множестве были разбросаны по кустам, и, гремя ими, исполнил угрожающую демонстрацию, обратив в бегство более сильных и старших по возрасту самцов. Подражая ему, Фиган практиковался в демонстрациях по способу Майкла — он бросал пустую канистру из-под керосина, находясь в полном одиночестве в кустах.

     

    Подобным образом вольные шимпанзе «проигрывали» ситуации, связанные не с агрессией, а, например, с добыванием пищи. Так, 4-летняя Вунда однажды внимательно наблюдала с безопасного расстояния, как ее мать с помощью длинной палки «удила» свирепых муравьев-эцитонов, лежа на ветке, нависающей над их гнездом. Через некоторое время Вунда подобрала небольшой прутик, взгромоздилась на нижнюю ветвь небольшого деревца, скопировав позу матери, и опустила свое миниатюрное орудие вниз, по-видимому, воображая, что там гнездо. Можно предположить, что когда она извлекла его оттуда, то вообразила рекордный «улов».

    Таким образом, наиболее близкие к игре ребенка игры обезьян, связанные с работой воображения и требующие оперирования мысленными представлениями, не могут считаться только следствием особого воспитания в «развивающей» среде, но, по-видимому, составляют черту поведения, изначально присущую всем человекообразным обезьянам.

    Большинство данных об игре антропоидов получено в исследованиях на шимпанзе. Сведений об игре других видов антропоидов существенно меньше, и в целом они совпадают с приведенными выше. В качестве подтверждения можно привести уже частично процитированные выше наблюдения Дж. Шаллера и Д. Фросси за  группами горилл в природе. Эти авторы показали, что гориллы начинают играть с 3-месяцчного возраста, а угасает потребность к игре к 6годам. Взрослые животные играют крайне редко, но и молодые животные тоже играют далеко не всегда, что отражает присущую этому виду человекообразных обезьян сдержанность. Детеныши играют чаще в одиночку. Преобладают подвижные игры (раскачивание, погони, кувырканье, борьба). В играх малыши-гориллы впервые начинают взаимодействовать друг с другом. Одна из игр, не отмеченных Гудолл у шимпанзе, «делай, как я». В ней особенно ярко выступает столь свойственная человекообразным обезьянам способность к подражанию. Другая — когда детеныш занимает наиболее выгодную позицию на пне или в кустах и отбивается от нападающих, применяя любые приемы. Однако и в этой игре, и во всех других играх с участием подростков малыши никогда не получают серьезных ран, т.к. подростки сдерживают свою силу. О том, какие сигналы оповещают об игре -у горилл, автор не сообщает. Если игра становится слишком буйной, детеныш принимает позу покорности — сжимается в комок и подставляет противнику спину.

    Следует отметить также, что гориллы охотно и разнообразно играют с предметами. Д. Фосси [34 ] наблюдала, как в природной популяции детеныши играют в «футбол» и «бейсбол» плодами (твердыми, похожими на грейпфруты) дерева мтанга-танга. А один из юных самцов, подобно описанному Гудолл Майклу и его подражателям, во время демонстраций угрозы брал в зубы стебель, а плодом ударял себя в грудь, издавая резонирующие звуки. Он делал это по собственной инициативе, но другие детеныши здесь ему не подражали.

    Столь характерное для человекообразных обезьян стремление к подражанию действиям окружающих, будь то сородичи или воспитатели (фирсов, 1987), прослеживается и у шимпанзе, накладывая соответствующий отпечаток и на их игры. Необходимо отметить, однако, некоторую специфику подражания животных. Так, как отмечает Н.Н. Ладыгина-Коте [19], у ребенка это стремление больше реализуется в сфере конструктивных действий, тогда как у шимпанзе — в сфере разрушительных. Иони, например, лучше вытаскивал гвозди, чем забивал их, лучше развязывал узлы, чем завязывал, лучше открывал замки, чем закрывал. Кроме того, в отличие от ребенка, шимпанзе не проявлял тенденции к усовершенствованию реализуемых в процессе игры навыков. Многие игры шимпанзе целиком сводятся к разламыванию попадающих в руки предметов.

    Манипуляционные игры — одна из важнейших категорий игры детенышей человекообразных обезьян. Как уже указывалось, согласно К. Фабри [29 ], это высшая форма игры, которая обеспечивает ознакомление со свойствами окружающих животное предметов. Широко известно и отчасти уже показано нами выше, что и в неволе, и в природе шимпанзе (и другие антропоиды) часто, подолгу и весьма разнообразно, зачастую творчески играют с предметами.

    Выше мы уже упоминали о специальных исследованиях (Фабри [29 ]; Дерягина [6 ]), которые показали, что манипуляционная активность антропоидов (не только игровая, но также исследовательская, пищедобывательная и т.п.) имеет чрезвычайно сложную структуру. Для этих обезьян свойственны гораздо более многочисленные, чем для всех остальных животных, способы фиксации предмета и формы совершаемых с ними действий. Особенно существен тот факт, что они подолгу манипулируют с одним и тем же предметом, применяя самые разнообразные формы манипулирования. А совершаемые на их основе разнообразные действия следуют одно за другим, иногда повторяясь по несколько раз.

    Не останавливаясь подробно на наблюдениях за этой формой игры у обезьян, живущих в неволе, обратим основное внимание на данные, полученные при изучении поведения детенышей вольных  шимпанзе.

    Так, по наблюдениям Гудолл, играя в одиночестве, они часто используют различные предметы, проявляя высокую степень изобретательности по части их утилизации. Веточки с плодами, клочки кожи или шерсти от давно убитой добычи, особо ценимые обезьянами лоскутки ткани — все эти трофеи можно закинуть за плечи или «спрятать в карманах», т.е. зажать между шеей и плечом или между бедром и животом, и носить за собой. Это наблюдение Дж. Гудолл представляет особый интерес в сопоставлении с фактами, описанными Н.Н. Ладыгиной-Коте [19]. Шимпанзе Иони тоже регулярно приносил с прогулки камешки, гвоздики, кусочки стекла. Он очень дорожил ими и постоянно таскал за собой подаренный ему мешочек с тряпочками и всякой мелочью. Иони мог рыться в нем часами, рассматривать свои богатства, навешивать на себя самые длинные и яркие кусочки ткани.

    Тенденцию шимпанзе и других антропоидов к «украшению» и «наряжанию» отмечают практически все исследователи. Обезьяна Гуа в опытах Келлогов [57 ] с равным удовольствием навешивала себе на спину и одеяло, и ветки деревьев и подолгу расхаживала в таком виде, широко улыбаясь. По наблюдениям Дж. Шаллера [36 ], детеныши вольноживущих горилл также любят украшать себя пучками мха или травой. Поданным Л.А. Фирсова [32 ], шимпанзе «наряжаются», не только живя в лабораторных вольерах, но и попав в относительно вольные условия на озерный остров.

    Как отмечает Я. Дембовский [3; 4 ], манипуляционные игры шимпанзе — это мозаика не связанных между собой действий с использованием любых попадающихся под руку предметов. Камешки и мелкие плоды они могут «гонять» ногой по земле, перебрасывать из одной руки в другую или подкидывать в воздух, а потом снова хватать рукой.

    В ряде случаев вольные шимпанзе используют камень или короткий толстый сук, чтобы пощекотать себя под мышкой, в паху или в области гениталий. Они могут предаваться этому занятию минут по 10 и часто сопровождают его громким смехом, который вообще очень характерен для игр шимпанзе. Иногда орудие захватывают в гнездо и продолжают игру там. Одна из любимых игрушек — орехи Strychnos. Их можно катать по земле, подбрасывать (иногда даже случается поймать), носить с собой.

    Одна из излюбленных игр — догонялки и отнимание мелкого предмета, который по несколько раз переходит из рук в руки. (Следует упомянуть, что подобную игру мы наблюдали также у молодых вра-новых птиц [10]).

    Вольные шимпанзе используют в манипуляционных играх не только природные материалы, но и предметы, связанные с деятельностью человека. Лагерь в Гомбе неоднократно подвергался нашествиям «соседей», которые охотились не только и не столько за лакомствами, но интересовались всеми предметами походного обихода [2 ].

    Сходный интерес к экспедиционному оборудованию проявляли и молодые гориллы. По наблюдениям Д. Фосси [34], один из детенышей, при первой же возможности потрошивший ее рюкзак, особое пристрастие питал к оптике. По-видимому, он не просто подражал действиям человека, но и действительно внимательно разглядывал в бинокль окружающие предметы, иногда шевеля пальцами прямо перед окулярами. 300-миллиметровый объектив он использовал как подзорную трубу, направляя на удаленные предметы или других членов группы. Самое удивительное, что он обращался с этими своими игрушками очень бережно и не подпускал к ним конкурентов.

    Гудолл подробно описывает возрастные особенности игры живущих на свободе детенышей шимпанзе, а также игры матери с детенышем — тот аспект игрового поведения, который можно полноценно исследовать именно в природных условиях (или в крайнем случае в колониях).

    От матери получает первый опыт социальной игры, когда та нежно покусывает  его зубами или щекочет пальцами. Сначала игровые эпизоды длятся недолго, но около 6 месяцев детеныш начинает отвечать матери игровой мимикой и смехом, тогда продолжительность игры растет. Некоторые самки играют не только с младенцами, но вплоть до достижения детенышем зрелого возраста. Одна из обезьян играла и в 40 лет — детеныши бегали вокруг дерева, а она стояла и делала вид, что пытается схватить их или хватала тех, кто пробегал близко. Ее дочь Мими также играла со своим потомством в течение довольно долгого времени. Однако большинство мамаш-шимпанзе не отличается особой склонностью к игре с подрастающими детенышами. Вообще для игр взрослых, шимпанзе характерна очень большая индивидуальная пластичность.

    Когда младенец достигает возраста 3—5 месяцев, мать позволяет другим детенышам играть с ним. Сначала это старшие братья и сестры, но с возрастом этот круг растет, а игры становятся продолжительнее и энергичнее. К 3 годам они часто кончаются агрессией. Наиболее активно играют детеныши от 2 до 4 лет. Во время отучения детенышей от груди интенсивность игр с ними снижается, и лишь отдельные взрослые особи ее сохраняют (Гудолл, Clerk).

    Частота участия малыша, в играх с другими детенышами зависит от «личности» его матери, а также от демографических факторов, например, от числа детенышей в группе. Степень уверенности, с которой детеныш ведет себя в играх, в значительной мере зависит от общественного ранга его матери. Тем самым уже на этом этапе онтогенеза игра способствует становлению будущего социального ранга детеныша.

    Следует отметить также особый аспект игрового поведения, который Характерен, по-видимому, в основном для человекообразных обезьян. Наблюдения за шимпанзе показывают, что они могут использовать приглашение к игре как средство манипулирования поведением сородичей. Н.Н. Ладыгина-Коте (1935) пишет, что, подобно тому как игра заставляет ребенка забыть боль, съесть нелюбимую еду и т.д., с помощью игры удалось приучить Иони к спокойному сидению за столом (благодаря использованию подвижных игр в качестве подкрепления) . Этот прием иногда применяли и вольноживущие самки-шимпанзе — некоторые из них использовали игру как средство управления непокорным детенышем. Вовлекая его в игру, они или заставляли непослушного следовать за собой, или отвлекали от попыток сосать грудь в период отлучения от молочного вскармливания. Некоторые самки с помощью игры отвлекают старшего отпрыска от новорожденного.

    Сходное использование игры отмечено и у «говорящих» шимпанзе. Так Р. Футе (см. Ю. Линден [20]) наблюдал, как молодой самец Бруно, пытаясь отвлечь своего товарища Буи от лакомства, знаками амслена звал его играть (щекотать друг друга).

    Приглашение к игре используется как средство манипулирования поведением не только детенышей, но и взрослых обезьян. Об этом говорят следующие наблюдения. В описанной де Ваалем (de Waal, 1978) Арнхеймской колонии, обитавшей на довольно большой, но все же ограниченной территории, шимпанзе использовали приглашений к игре как средство урегулирования социальных конфликтов. Один из самцов применял такой способ для предотвращения гнева доминанта. Например, когда альфа-самец проявлял признаки агрессии, к нему подходил самец, занимавший в иерархии 3-е место, и, поднявшись на задние ноги, начинал пятиться от него с «игровым выражением» лица. И хотя альфа-самец не всегда обращал на него внимание, эта тактика часто переводила его активность в другое русло.

    Дж. Гудолл отмечает, что,  в отличие от обезьян этой колонии, у вольных шимпанзе она никогда не наблюдала ничего подобного.

    Как она предполагает, дело здесь в том, что колония, содержащаяся в неволе, не имеет средств для разрядки агрессии, которые имеют животные на воле. На воле самцы могли покидать свою группу, могли уходить в сторону от доминанта, могли увести самку и спариться с ней, не привлекая ничьего внимания и т.д. В отличие от них, шимпанзе в неволе не имеют возможности «разрядить» напряженность и потому вынуждены прибегать к особым, более изощренным приемам «социального маневрирования», таким, как утаивание намерений, поддержание тесных связей с союзниками, а также примирение после конфликта. Поэтому в неволе и можно наблюдать некоторые формы социальных взаимодействий, которых нет или мало у шимпанзе на воле. Возможно, так же обстоит дело и с игрой — в условиях неволи она более изощренная и лучше выявляет их потенциальные возможности. По-видимому, одна из таких потенциальных возможностей — приглашение к игре как отвлекающий от агрессии прием.

    Игра у некоторых животных-неприматов.

    Сравнительный анализ показывает, что за исключением отдельных наблюдений нет доказательств способности к игре у кого-либо кроме млекопитающих и некоторых видов птиц. Не ставя задачи дать исчерпывающую характеристику игры позвоночных-неприматов, остановимся еще на некоторых ее проявлениях.

    Выше, при рассмотрении форм игровой деятельности, мы уже обращались к некоторым аспектам игры грызунов и хищных. Укажем еще на некоторые факты.

    Установлено, что существуют значительные различия в интенсивности и характере игры у разных видов грызунов. Она очень характерна для молодняка большинства видов хомячков (Лоренц [21 ];

    Фабри, Мешкова [31 ]), а также крыс [25] и полевок [9 ]. В характере социальных игр четко отражается видовая специфика поведения взрослых животных. Как отмечает К.Э. Фабри [29], у одних видов грызунов (морские свинки) игровая борьба отсутствует, а социальные игры сводятся к сигналам «приглашения». В отличие от них, у большинства других грызунов распространены именно игровые схватки. Так, общеизвестно, что для онтогенеза крыс характерны разнообразные и интенсивные преследования и схватки, тогда как у мышей возможность локомоторных и социальных игр была доказана сначала на диких видах. Однако в настоящее время важная роль социальных игровых контактов для развития поведения мышей привлекает все больше внимания и широко исследуется на лабораторных линиях [50 ]. Особенно отчетливо игровые взаимодействия грызунов проявляются в физически сложной среде обитания [25; 26 ].

    Как мы уже упоминали выше, исследования игры грызунов очень разнообразны, и здесь мы остановимся лишь на одном аспекте исследований, непосредственно развивающем представления Д.Б. Эльконина и К.Э. Фабри о природе игры и связанном с анализом специфической проблемы.

    Речь идет об исследовании психологических механизмов, лежащих в основе синурбанизации — изменения поведения видов, приспосабливающихся к жизни в условиях антропогенной трансформации среды. На основе наблюдений за животными-синурбанистами и сравнения их с животными из природных популяций Н.Н. Мешкова и Е.Ю. Федорович [25 ] показали, что, будучи одной из основных форм поведенческой активности в ювенильный период, игра обеспечивает в дальнейшем саму возможность психической ориентировки в изменчивых ситуациях, которые во множестве возникают перед животным в городской среде. Авторы высказывают предположение, что в условиях суперизменчивой урбанизированной среды можно ожидать усиленного прогрессивного развития игровой деятельности у видов синурбанистов, особенно эусинантропов, по сравнению с близкими видами, менее склонными или вовсе не склонными к синантропизму. Предполагается, что чем более богата и разнообразна по внешним проявлениям их игра, чем продолжительнее игровой (ювенильный) период онтогенеза (и в целом пребывание в семье), тем большим адаптационным потенциалом поведения обладает вид — синурбанист. В подтверждение такой точки зрения авторы приводят ряд данных, в которых действительно обнаруживается тенденция к усилению развития игры у некоторых видов грызунов-синантропов по сравнению с близкими видами экзрантропами [9 ] или же видами с меньшей степенью синантропизации [13 ].

     

    Игры составляют важную характеристику поведения представителей всех семейств отряда хищных млекопитающих, которые проводят много времени в игре друг с другом и с предметами. Для большинства типичны все варианты подвижных социальных игр (преследования, схватки). Наличие четких специальных сигналов — приглашений к игре — делает игровую агрессию безопасной, и во время схваток и преследований животные не наносят друг другу реальных повреждений. Как уже упоминалось, хищные активно играют с предметами, а у многих видов их матери активно играют с детенышами (кошки, волки, медведи, гиеновые собаки, шакалы).

    Особый интерес представляет вопрос о наличии и характере игр у птиц. Отчасти он вызван тем, что и до настоящего времени не полностью изжито ошибочное представление о том, что птицы — существа с примитивной психикой, чье поведение имеет преимущественно инстинктивную основу. Такое представление бытовало из-за того, что мозг птиц устроен особым образом и его высшие интегративные отделы имеют не слоистое (как кора млекопитающих), а ядерное строение. Между тем многочисленные данные морфологов, физиологов и этологов свидетельствуют, что в мозге птиц имеются все те же и не .менее совершенные системы проведения и обработки информации, что и в мозге млекопитающих, а их поведение и высшая нервная деятельность в целом такие же, как у млекопитающих. В частности, показано, что наиболее высокоорганизованные представители этого класса — врановые — обладают не только хорошей способностью к обучению, но и некоторыми элементарными формами довербального мышления [10]. По способности к решению ряда сложных когнитивных тестов они не уступают приматам.

    Особо следует отметить, что наши исследования онтогенеза поведения врановых свидетельствуют о наличии у них длительного ювенильного периода. Созревание мозга и более сложных психических функций продолжается по крайней мере в течение всего первого года жизни. В этой связи сравнительная характеристика их игрового поведения представляет несомненный интерес. Специальных исследований в этой области почти не проводилось, однако даже краткое обобщение имеющихся в разных работах данных свидетельствует о сходстве основных характеристик игры птиц и млекопитающих.

    Некоторые данные мы получили в процессе наблюдений за группами содержавшихся в неволе 5 наиболее распространенных в средней полосе видов врановых птиц [10]. Мы уже упоминали выше о сложности манипуляций, совершаемых врановыми в процессе игр с предметами. Оказалось, что структура манипуляционной активности формируется в основных чертах уже к трехмесячному возрасту, а у годовалых птиц стремление манипулировать предметами резко ослабевает, так что играют лишь немногие взрослые особи [7; II].

    У живущих на воле врановых птиц также отмечают разнообразные и сложные манипуляции с предметами (Крушинский, 1986; Мешкова, Федорович, 1996). Иногда, например, можно наблюдать, как ворона на лету выпускает зажатую в клюве палочку или другой  небольшой предмет и тут же ловит его, проделывая это несколько раз подряд. Наряду с этим для них характерны и другие весьма разнообразные подвижные игры — парные полеты, преследования, пируэты и кувыркание в воздухе, купанье в снегу, катанье с крыш [28 ]. Особенно разнообразны игры городских ворон. Достаточно часто можно наблюдать, как 2—3 вороны дразнят собаку. Они могут отвлекать ее от еды, могут заставлять гоняться за нею до полного изнеможения, могут заманивать на край оврага, чтобы собака свалилась в него и т.п. Описано, что некоторые вороны играют даже с хозяевами собак, например, перехватывая из рук поводок. Подобные игры упоминают практически все наблюдавшие поведение врановых.

    Еще более разнообразны игры содержавшихся в неволе птиц. Так, некоторые из воронов, за которыми наблюдал немецкий исследователь Гвиннер (Gwinner, 1964), не только манипулировали всеми попадающими в их распоряжение предметами, а, кроме того, изобретали действия, обычно им не свойственные. Например, один из них подолгу висел на жердочке вниз головой и раскачивался, другой с разбегу катался зимой по льду. Характерно, что довольно быстро этим действиям начинали подражать другие птицы. Изобретение новых действий, которые не имеют практического применения, отмечено и у других животных, в частности, у дельфинов (Прайер, 1981). И. Эйбл-Эйбесфельдт [37 ] описывает игру выращенного в неволе дарви-нова вьюрка, который рассовывал в щели клетки пищу, а затем сам и извлекал ее с помощью небольших палочек. Такой способ добывания корма характерен для взрослых особей.

    Уже упомянутые нами игры молодых птиц, включавшие погони и передачу из клюва в клюв предметов, могут служить свидетельством роли игры в становлении социальных отношений. Структура сообществ врановых, как известно, основана на персональном знании друг друга всеми его членами. Она поддерживается не только соблюдением иерархии, но и наличием «дружеских» контактов и индивидуальных предпочтений одних птиц другим. Это проявляется в совместной исследовательской и манипуляторной деятельности, в подражании, перебирании перьев и коллективных играх.

    Один из наиболее распространенных вариантов коллективной игры — игра-преследование, когда за птицей, схватившей в клюв какой-нибудь небольшой предмет, гонится другая птица, а догнав, перехватывает его в свой клюв, причем первая не оказывает сопротивления. Такие игры четко отличаются от случаев, когда одна птица прогоняет другую от интересующего ее предмета. Характерно, что эти игры наблюдаются не у всех птиц, входящих в группу; обычно можно выделить несколько пар, предпочитающих постоянно играть друг с другом. Наблюдения за теми же птицами, когда они сделались взрослыми, показывают, что партнерство в игре в ювенильный период обеспечивает установление долговременных социальных связей в сообществе взрослых птиц.

    Вопрос об игре птиц требует, несомненно, специальных исследований.

    Завершая этот краткий обзор данных, можно констатировать наличие общих черт в играх представителей далеких в таксономическом отношении групп. Дальнейший сравнительный анализ игры позвоночных может способствовать выяснению истинной природы этой деятельности.

    Список литературы

    1. Гроос К. Душевная жизнь ребенка. — Киев, Киевское Фребелевское о-во, 1916.

    2. Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. — М., 1992.

    3. Дембовский Я. Психология обезьян. — М., 1963.

    4. Дембовский Я. Психика молодлого шимпанзе//Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии – М. , Российское психол. о-во. 1997 – с. 290-304.

    5. Дерягина М.А. Формирование манипуляционной активности в онтогенезе приматов // Биол. науки. Высшая школа, 1980 - №12 – с. 55-62

    6. Дерягина М.А. Манипуляционная активность приматов – М. Наука, 1986

    7.ДерягинаМ.А., Зорина.-5.А., Маркина Н.В. Развитие манипуляционной активности  в филогенезе позвоночных// Журн. общ. биол. 1988. — Т.69. — № 7. - -С.304—317.

    - М.: Мир. 1981.

    8. Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. — 479 с.

    9. Зоренко Т.Д., Андерсоне Ж.Э. Игровое поведение у полевок (Rodentia, Avicolinae)// Зоол. жури. — 1996. — Т. 75. — № 10. — С. 1560—1565.

    10. Зорина 3. А. Анализ формирования исследовательского, игрового и социального поведения 4 видов врановых при групповом содержании в неволе// Врановые птицы в антропогенных ландшафтах. Вып. 2. — Липецк. — 1992. — С. 3—27.

    11. Зорина З.А., Маркина Н.В., Дерягина М.А. Структура и возрастные особенности манипуляционной активности серой вороны Corvus cornix L// Зоол. журн. — 1986. — Т. 65. — № 10. — С. 1552—1559.

    12. Зорина З.А. Элементарное мышление птиц и млекопитающих: экспериментальные исследования// Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. -- М., Российское психол. о-во. 1997. — С. 160—172.

    13. Квашнин С.А. Социальная организация у туркестанских крыс (Rattus turkestanicus Satunin)// Синантропия грызунов. — М., 1994. — С. 183—188.

    14. Копалиани Н.Т., Бадридзе Я.К. Роль игры в формировании единоборства с •ксртвой у волков. — Тбилиси. Изд-во АН Грузии «Мецниереба» 1997. — 10с.

    15. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. — М.: Изд-во МГУ. 1977; 2-е изд. — 1986.

    16. Крымов А.А. Игра и развитие мотивации поведения у крыс. Вестник Моск. ун-та. Серия 14. Психол. — 1981. — № 4. — С. 39—47.

    17. Крымов А.А. Проблемы игры животных в современной зоопсихологии // Психол. журн. — 1982. — Т.З. — № 3. — С. 132—139.

    18. Лавик-Гудолл Дж., Лавик-Гудолл Г. Невинные убийцы. — М., 1977. — 176 с.

    19. Ладыгина-Коте Н.Н. Исследование познавательных способностей шимпанзе. — М.-Пг., 1923.

    20. Линден Ю. Обезьяны, человек и язык. — М., Мир. 1981.

    21. Лоренц К. Кольцо царя Соломона. — М., Знание. 1978.

    22. Лоренц К. Человек находит друга. — М., Изд-во МГУ. 1992.

    23. Мак-фарленд Д. Поведение животных.—М.: Мир. 1988.

    24. Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс. — М., 1982.

    25. Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю. Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. — М., Аргус. 1996.

    26. Мешкова Н.Н., Шутова М.И. Особенности психической деятельности серой крысы// Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. — М., Российское психол.о-во. 1997. — С. 290—304.

    27. Овсянников Н.Г. Поведение и социальная организация песца. — М., Изд-во ЦНИЛ охотн. х-ва и заповедников. 1993.

    28. СемагоЛ.Л. Серая ворона//Наука и жизнь. — 1986. —№ 11. —Изд-во ЦНИЛ Охотн. х-ва и заповедников. — С. 159— 161.

    29. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. — М.: Изд-во Московского Университета. 1976. —287с.

    30. Фабри К.Э. О закономерностях развития психики животных в онтогенезе// В кн. Принцип развития в психологии. — М.: Наука. 1978. — С. 337—364.

    31. Фабри К.Э., Мешкова Н.Н. Влияние частичной изоляции в онтогенезе на развитие поведения золотистого хомячка// Вестник МГУ. Серия психология. — 1980. — №2.—С. 59—67.

    32. ФирсовЛ.А. Поведение антропоидов в природных условиях. —Л.: Наука. 1977. —161 с.

    33. Фирсов Л.А. Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян и проблема антропогенеза// Физиология поведения: Нейробиологические закономерности. —Л., Наука. 1987. — С. 639—711.

    34. Фосси Д. Гориллы в тумане. — М., Прогресс. 1990. — 284 с.

    35. Хайнд Р. Поведение животных. — М., Мир. 1975. — 855 с.

    36. Шаллер Дж. Год под знаком гориллы. — М., Мир. 1968. — 240 с.

    37. Эйбл-Эйбесфельдт И. Зачарованные острова. Галапагосы. — М., Прогресс. 1971.

    38. Эльконин Д.Б. Психология игры. — М., Педагогика. 1978. — С. 65—72.

    39. Эльконин Д.Б. Теории игры// Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. — М., Российское психол. о-во. 1997. — С. 290—304.

    40-Alleva E., Petruzzi S., Ricceri L. Evaluating the social behavior of rodents: laboratory, semi-naturalistic and naturalistic approaches// Behavioural Brain-Research in Naturalistic and Semi-Naturalistic Settings: Possibilities and Perspectives". Sept. 10-20. 1994. Maratea, Italv. E. Alleva et al. (eds.) Kluwer Academic Publishers., NATO ASI Series. 1995. P. 359—375.

    41. Baldwin J.D., Baldwin J.L. The role of play in social organization: comparative observations of squirrel monkeys (Saimiri)// Primates. 1973. V.I 4. P. 369—381.

    44. Gwinner E. Untersuhungen uber das Auedrucks und Socialverhalten des Kolkraben (Corvuscorax L.)7/Z-Tierpsychol. 1964. Bd. 21. H. 6. P. 657—748.

    45. Hayaki H. Social play of juvenile and adolescent chimpanzees in the Mahale Mountains National Park, Tanzania// Primates. 1985. V. 26. P. 343—360.

    46. Hayes К., Hayes С. The intellectual development of a home-raised chimpanzee// Proc.Am. Phil. Soc. 1951. V. 95. P. 105—109.

    47. KellogW.N.,K:ellogL.A. The ape and the child//New York: McGraw-Hill. 1933.

    48. KortIandtA. Chimpanzees in Ihe wild// Sci. Am. 1962. V.206. P. 128—138.

    49. Lee P. Play as a means for developing relationships// In Hinde R.A. (ed.), Primate Social Relationships. Blackwell, Oxford. 1983. P. 82—89.

    50. Leyhausen P. Cat behavior// New York & London: Garland STPM Press. 1979. 340 P.

    51. Loizos С. Play in mammals// in P.A. Jewe. C. Loizos (Eds.), Play, exploration and territory in mammals/ London: Academic Press. 1966. P. 1—9.

    52. Lorenz К. Play and vacuum activity in animals// in «Symposium L'instinct dans Ie comportement des animaux et de 1'homme»/ Mason: Paris. 1965. P. 633—645.

    53. Manning A., Dawkins M.S. An introduction to animal behaviour//Published by Press Syndicate of Univ. of Cambridge. 1992. 196. P.

    54. Pellis S.M., Pellis V.C. On knowing it's only play: The role of play signals in play fighting//Agression and Violent Behavior: A Review J. 1996. №1. P. 249—268.

    55. Pellis S.M., Pellis V.C. Targets, tactics, and the open mouth face during play fighting in three species of primates//Aggressive Behav. 1997. V. 23. P. 41—57.

    56. Savage-RumbaughS.E. etal. Language comprehension inape and child// Monografs of the Soc. for research in child development/ 1993. Serial N. 58. Nos. 3—4. 256. P.

    57. Vanderschuren L.J., Niesink R.J., van Ree J.M. The neurobiology of social play behavior in rats// Neurosci. Biobehav. Rev. 1997. May. V.21. №.3. P. 309—326.

    58. de Waal F.B.M. Exploitative and familiarity-dependent support strategies in a colony of semi-free-living chimpanzees// Behavior. 1978. V. 66. P. 268—312.

    59. Yerkes P.M., Yerkes A.W. The great apes: A study of antropoid life// New Haven: Yale University Press. 1929.

    60. Зорина.З. Игры животных



    Источник: Игры животных
    Дата создания: 25.01.2016

    Относится к аксиоматике: Системная нейрофизиология.

    Оценить cтатью >>

    Другие страницы раздела "Игровое поведение":
  • Игра и ее роль в психическом развитии ребенка
  • Игра. Теория функциональной тенденции
  • Игровое поведение
  • Игровое поведение младенцев
  • Смех у животных
  • Формирование инициативности в игре детей раннего возраста
  • Игры детей животных

    Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
    Авторизация пользователя