Поиск по сайту
Проект публикации книги «Познай самого себя»
Узнать, насколько это интересно. Принять участие.

Короткий адрес страницы: fornit.ru/1372

Этот материал взят из источника: http://www.ido.edu.ru/psychology/animal_psychology/14.html
Список основных тематических статей >>
Этот документ использован в разделе: "Эволюция нервной системы"Распечатать
Добавить в личную закладку.

Сравнительная психология

14.1. Предмет сравнительной психологии

На разных этапах развития этой отрасли психологии перед ней ставились различные задачи. В связи с этим авторы по-разному определяют круг проблем, очерчиваемых этой наукой. Так, в ранее утвержденной программе для психологических вузов указывается, что термин "Сравнительная психология" используется в следующих значениях:
          1. Раздел психологии, изучающий сходства и различия в поведении и психике животных и человека, а также их эволюцию в процессе онтогенеза.
          2. Наука, объединяющая зоопсихологию и психологию человека.
          З.А. Зорина, И.Н. Полетаева и Ж.А. Резникова (2002) определяют предмет сравнительной (или экспериментальной) психологии как изучение способности к обучению животных разных таксономических групп. Они указывают, что в настоящее время сравнительная психология животных как направление ориентирована на изучение эмоциональных реакций, разных форм обучения, развитие поведения у представителей более широкого спектра видов. В иностранной литературе сравнительно-психологическими обычно называют исследования способностей животных к обучению и рассудочной деятельности, проводящиеся в лабораторной обстановке.
          В единственном, официально утвержденном учебнике зоопсихологии К.Э. Фабри, сравнительная психология трактуется как сравнительное изучение психических процессов у животных разных таксономических групп. В настоящий момент сравнительная психология, являющаяся составной частью учебного курса " Зоопсихология и сравнительная психология", обычно рассматривается в эволюционном аспекте с позиций концепции А.Н. Леонтьева об эволюции психики, дополненной К.Э. Фабри. Особое место в курсе занимают сравнительные исследования психики и поведения животных и человека.
          Проблема эволюции психики занимает видное место в трудах таких классиков российской зоопсихологии, как Н.Н. Ладыгина-Котс, Г.З. Рогинский, Л.В. Крушинский. Большое внимание этому вопросу уделял и А.Н. Северцов.
          В настоящее время сравнительные исследования психики и поведения животных и человека фактически превратились в междисциплинарную научную область.


14.2. Истоки психики живых существ

Психика - общее понятие, объединяющее многие субъективные явления, изучаемые психологией как наукой. В философии издавна существуют два различных подхода к пониманию природы и проявления психики: материалистический и идеалистический. Согласно материалистическому - психические явления представляют собой результат функционирования высоко организованной живой материи, самоуправления развитием и самопознания.
          В соответствии с идеалистическим пониманием психики в мире существует не одно, а два начала: материальное и идеальное. Они независимы, вечны, не сводимы один к другому и не выводимы друг из друга. Взаимодействуя в развитии, они тем не менее развиваются по своим законам. На всех ступенях своего развития идеальное отождествляется с психическим.
          Согласно представлениям материалистов, психические явления возникли в результате длительной биологической эволюции живой материи и в настоящее время представляют собой высший итог ее развития. Это произошло спустя весьма длительный период после зарождения жизни на Земле. Поначалу живое вещество обладало лишь биологическими свойствами раздражимости и самосохранения, проявляющимися через механизмы обмена веществ с окружающей средой, собственного роста и размножения. Позднее, уже на уровне более сложно организованных живых существ, к ним добавились чувствительность и готовность к научению. Подобную ситуацию мы наблюдаем у одноклеточных живых существ, относящихся к типу простейших. Им уже свойственны близкие к психике явления, а именно: способность к реагированию на изменения внутренних состояний и внешнюю активность на биологически значимые раздражители, а также память и способность к элементарному научению через пластичные, приспособительные изменения поведения.
          Первые признаки жизни на Земле появились 2-3 миллиарда лет назад, сначала в виде постепенно усложняющихся химических, органических соединений, а затем и простейших живых клеток. Они положили начало биологической эволюции, связанной со свойственной живому способностью к развитию, размножению и передаче генетически закрепленных свойств по наследству. Позднее, в процессе эволюционного самосовершенствования живых существ, у них появился специальный орган, взявший на себя функцию управления развитием, поведением и воспроизводством. Это - нервная система. По мере ее усложнения и совершенствования шло развитие форм поведения и наслоение уровней психической регуляции жизнедеятельности, как то: ощущения, восприятие, память, представления, мышление, сознание, рефлексия.
          Важным стимулом к развитию психики явилось усложнение самих условий жизни, требовавшее изменения строения организма, появления способности отражать мир, лучше ориентироваться в нем, что было возможно только при наличии у животных сложной нервной системы и высших уровней психического отражения. Таким образом, первопричиной совершенствования психики явилась сама действительность. Такова общая точка зрения на происхождение и развитие психики, разделяемая материалистами.
          Согласно же мнению ученых, склонных к идеалистической философии, психика не является свойством живой материи и не есть продукт ее развития. Она, как и материя, существует вечно. Так же как в преобразовании со временем материального можно выделить низшие и высшие формы, в эволюции идеального (психического) можно отметить свои элементарные и простейшие формы, определить собственные законы и движущие силы развития.


14.3. Эволюция психики

Эволюция психики живых организмов Земли осуществлялась на основе всех общих закономерностей этого процесса. Повышение общего уровня жизнедеятельности организмов, усложнение их взаимоотношений с окружающим миром приводило в ходе эволюции к необходимости более интенсивных контактов со всем многообразием среды обитания, к совершенствованию передвижения и к активному обращению с окружающими предметами. Совершенствование ориентации во времени и пространстве, способствующее выживанию наиболее приспособленных особей, могло обеспечить только усложнение поведения и психического отражения. При этом необходимо обратить внимание на взаимозависимость и параллелизм развития психики и двигательной активности. Как указывает К.Э. Фабри, именно движение (первично локомоция, а впоследствии и манипулирование) являлось решающим фактором эволюции психики. С другой стороны, без прогрессивного развития психики не могла бы совершенствоваться двигательная активность животных, не могли бы осуществляться биологически адекватные двигательные реакции и, следовательно, не могло бы быть эволюционного развития.
          Конечно, психическое отражение не оставалось неизменным в ходе эволюции, а само претерпевало глубокие качественные преобразования.


14.3.1. Концепция Леонтьева - Фабри

Относительно становления и развития психики и поведения у животных существует целый ряд гипотез.
          Одну из них, касающуюся стадий и уровней развития психического отражения, от простейших животных и до человека, в своей книге "Проблемы развития психики" выдвигает А.Н. Леонтьев.
          В основу описанных им стадий психического развития Леонтьев положил признаки наиболее глубоких качественных изменений, которые претерпела психика в процессе эволюции животного мира. Согласно этой концепции, в развитии психики и поведения животных можно выделить ряд стадий и уровней. А.Н. Леонтьев выделял две основных стадии развития психики: элементарную сенсорную и перцептивную. Первая включает в себя два уровня: низший и высший, а вторая - три уровня: низший, высший и наивысший. Каждая из стадий и соответствующие ей уровни характеризуются определенным сочетанием двигательной активности и форм психического отражения. Как отмечал А.Н. Леонтьев, в процессе эволюционного развития эти процессы тесно взаимосвязаны. Совершенствование движений ведет к улучшению приспособительной деятельности организма, которая, в свою очередь, способствует усложнению нервной системы, расширению ее возможностей, создает условия для развития новых видов деятельности и форм отражения. Все это вместе взятое способствует совершенствованию психики.
          Четкая, наиболее существенная грань проходит между элементарной сенсорной и перцептивной психикой, знаменуя собой основную веху грандиозного процесса эволюции психики.
          Элементарную сенсорную психику Леонтьев определяет как стадию, на которой деятельность животных "отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству (или совокупности отдельных свойств) в силу существенной связи данного свойства с теми воздействиями, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Соответственно отражение действительности, связанное с таким строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойствам (или совокупности свойств), форму элементарного ощущения".
          Стадия же перцептивной психики, по Леонтьеву, "характеризуется способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме отдельных элементарных ощущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форме отражения вещей". Деятельность животного определяется на этой стадии тем, что выделяется содержание деятельности, направленное не на предмет воздействия, а на те условия, в которых этот предмет объективно дан в среде. "Это содержание уже не связывается с тем, что побуждает деятельность в целом, но отвечает специальным воздействиям, которые его вызывают".
          Подобное подразделение, однако, слишком поверхностно и не охватывает всего многообразия животного мира.
          Позднее, с учетом многих исследований, касающихся поведения, эта гипотеза была доработана и уточнена К.Э. Фабри. Поэтому рассматриваемую в нашем учебном курсе гипотезу развития психики принято называть концепцией Леонтьева - Фабри.
          К.Э. Фабри считает, что как в пределах элементарной сенсорной, так и в пределах перцептивной психики следует выделить существенно различающиеся уровни психического развития: низший и высший, допуская при этом существование и промежуточных уровней. Важно отметить, что крупные систематические группы животных не всегда и не вполне укладываются в эти рамки. Это неизбежно, так как в пределах крупных таксонов, например классов, подтипов или типов, всегда имеются роды или виды, стоящие на смежных уровнях психического развития. Это можно объяснить тем, что качества высшего психического уровня всегда зарождаются на предшествующем уровне.
          По мнению Фабри, расхождения между психологической и зоологической классификациями обусловлены тем, что морфологические признаки, на которых построена систематика животных, отнюдь не всегда определяют особенности и степень развития психической деятельности последних. Поведение животных представляет собой совокупность функций эффекторных органов животных. А в процессе эволюции именно функция первично определяет форму, строение организма, его систем и органов. Их строение и двигательные возможности лишь вторично определяют характер поведения животного и ограничивают сферу его внешней активности.
          Этот диалектический процесс, однако, осложняется еще возможностями многопланового решения задач и компенсаторными процессами в области поведения. Это означает, что если животное в данных условиях лишено возможности решить биологически важную задачу одним путем, оно, как правило, имеет в своем распоряжении еще другие, резервные возможности. Так, одни эффекторы могут замениться другими, т.е. разные морфологические структуры могут служить для выполнения биологически однозначных действий. С другой стороны, одни и те же органы могут выполнять разные функции, т.е. осуществляется принцип мультифункциональности. Особенно пластичны морфофункциональные отношения в координационных системах, и, прежде всего, в центральной нервной системе высших животных.
          Итак, с одной стороны, образ жизни определяет развитие приспособлений в эффекторной сфере, а с другой стороны, функционирование эффекторных систем, т.е. поведение, обеспечивает удовлетворение жизненных потребностей, обмена веществ в ходе взаимодействия организма с внешней средой.
          С точки зрения А.Н. Северцова (см. Хрестомат. 14.1), изменения условий жизни порождают необходимость изменения поведения, а это затем приводит к соответствующим морфологическим изменениям в двигательной и сенсорной сферах и в центральной нервной системе. Но не сразу и даже не всегда функциональные изменения влекут за собой морфологические. Более того, у высших животных зачастую вполне достаточными, а иногда даже наиболее результативными являются чисто функциональные изменения без морфологических перестроек, т.е. адаптивные изменения только поведения. Поэтому поведение в сочетании с мультифункциональностью двигательных органов обеспечивает животным наиболее гибкую адаптацию к новым условиям жизни.
          Указанные функциональные и морфологические преобразования определяют качество и содержание психического отражения в процессе эволюции.
          При этом врожденное и приобретаемое поведение не являются последовательными ступенями на эволюционной лестнице, а развиваются и усложняются совместно, как два компонента одного единого процесса. Прогрессивному развитию инстинктивного, генетически фиксированного поведения соответствует прогресс в области индивидуально-изменчивого поведения. Инстинктивное поведение достигает наибольшей сложности как раз у высших животных, и этот прогресс влечет за собой развитие и усложнение у них форм обучения.


14.3.2. Элементарная сенсорная психика

Согласно представлениям Леонтьева, стадия элементарной сенсорной психики характеризуется примитивными элементами чувствительности, не выходящими за пределы простейших ощущений. Низший уровень стадии элементарной сенсорной психики, на котором находятся простейшие и низшие многоклеточные организмы, живущие в водной среде, характеризуется тем, что здесь в достаточно развитом виде представлена раздражимость - способность живых организмов реагировать на биологически значимые воздействия среды повышением уровня своей активности, изменением направления и скорости движений. Чувствительность как способность реагировать на биологически нейтральные свойства среды и готовность к научению методом условных рефлексов еще отсутствует. Двигательная активность животных еще не имеет поискового, целенаправленного характера.
          На высшем уровне развития этой стадии психики у животных отмечается выделение специализированного органа, осуществляющего сложные манипулятивные движения организма с предметами внешнего мира. Таким органом у низших животных являются челюсти. Они заменяют им руки, которые есть только у человека и некоторых высших живых существ. Челюсти сохраняют свою роль как основной орган манипуляций и исследования окружающего мира в течение длительного периода эволюции, вплоть до освобождения для этой цели передних конечностей животного.

          Низший уровень сенсорной психики. На низшем уровне психического развития находится довольно большая группа животных; среди них встречаются и такие животные, которые стоят еще на грани животного и растительного мира (жгутиковые), а с другой стороны, и сравнительно сложно устроенные одноклеточные и многоклеточные животные.

          1. Простейшие. К наиболее типичным представителям рассматриваемой здесь группы животных относятся простейшие. Организм представителей этого типа состоит из единственной клетки, обеспечивающей все жизненные потребности животного. Филогенез простейших шел фактически параллельно развитию многоклеточных животных, что нашло свое отражение в формировании у простейших аналогов систем органов, так называемых органелл.
          На низшей ступени развития жизни у простейших одноклеточных животных наблюдается разнообразное поведение. Под микроскопом в капле воды можно видеть, как движутся, питаются, размножаются и погибают амёбы и инфузории. Сложность движений этих организмов поразительна. О трудностях изучения жизнедеятельности простейших животных проф. В. А. Вагнер остроумно и справедливо пишет: "В термине "простейшие" больше иронии, чем правды. Изучение их жизни не проще, чем изучение сложных организмов".
          Движения простейших отличаются большим разнообразием, причем у представителей этого типа встречаются способы локомоции, присущие только им и совершенно отсутствующие у многоклеточных животных. Это, например, своеобразный способ передвижения амеб при помощи "переливания" плазмы из одного участка тела в другой. Другие представители простейших, грегарины, передвигаются своеобразным "реактивным" способом - путем выделения из заднего конца тела слизи, толкающей животное вперед. Существуют и простейшие, пассивно парящие в воде.
          Однако большинство простейших передвигаются активно с помощью особых структур, производящих ритмичные движения, - жгутиков или ресничек. Они представляют собой плазматические выросты, совершающие колебательные, вращательные или волнообразные движения. Жгутиками, длинными волосовидными выростами обладают примитивные простейшие - жгутиковые, получившие свое название благодаря этому образованию. С помощью жгутиков тело животного (например, эвглены) приводится в спиралевидное поступательное движение. Более сложным двигательным аппаратом являются реснички, покрывающие в большом числе тело инфузорий. Как правило, реснитчатый покров располагается неравномерно, реснички достигают на разных участках тела различной длины, образуют кольцевидные уплотнения (мембранеллы) и т.п. Так, например, инфузории-стилонихии при помощи этих своеобразных органелл способны не только плавать, но и "бегать" по твердому субстрату, причем как вперед, так и назад. Жгутики и реснички приводятся в движение сокращениями миофибрилл, которые образуют волоконца, мионемы, соответствующие мышцам многоклеточных животных. У большинства простейших они являются основным двигательным аппаратом, причем имеются они даже у наиболее примитивных представителей типа жгутиковых. Мионемы располагаются в строгом порядке, чаще всего в виде колец, продольных нитей или лент, а у высших представителей и в виде специализированных систем. Сложные системы мионем позволяют простейшим производить не только простые сократительные движения тела, но и достаточно разнообразные специализированные локомоторные и не локомоторные движения.
          У тех простейших, у которых нет мионем (у амеб, корненожек, споровиков и некоторых других простейших), сократительные движения совершаются непосредственно в цитоплазме. Таким образом, еще задолго до появления мышц перемещение животного в пространстве совершается путем сокращений. Именно сократительная функция, которую у простейших осуществляют мионемы, а у многоклеточных мышцы, обеспечивала все разнообразие и всю сложность двигательной активности животных на всех этапах филогенеза.
          Элементарные движения простейших иначе называют кинезами. Типичным примером кинеза является ортокинез - поступательное движение с переменной скоростью. Если, например, на определенном участке существует температурный градиент (перепад температур), то движения инфузории-туфельки будут тем более быстрыми, чем дальше животное будет находиться от места с оптимальной температурой. Следовательно, здесь интенсивность поведенческого (локомоторного) акта непосредственно определяется пространственной структурой внешнего раздражителя.
          В отличие от ортокинеза при клинокинезе имеет место изменение направления передвижения. Это изменение не является целеустремленным, а носит характер проб и ошибок, в результате которых животное в конце концов попадает в зону с наиболее благоприятными параметрами раздражителей. Частота и интенсивность этих изменений зависят от интенсивности воздействующего на животное отрицательного раздражителя (или раздражителей). С ослаблением силы действия этого раздражителя уменьшается и интенсивность клинокинеза. В данном случае животное также реагирует на градиент раздражителя, но не увеличением или уменьшением скорости передвижения, как при ортокинезе, а поворотами оси тела, т.е. изменением вектора двигательной активности.
           Таким образом, осуществление наиболее примитивных инстинктивных движений - кинезов - определяется непосредственным воздействием градиентов интенсивности биологически значимых внешних факторов. Роль внутренних процессов, происходящих в цитоплазме, заключается в том, что они дают поведенческому акту "первый толчок", как и у многоклеточных животных.

          Ориентация. Уже на примерах кинезов мы видели, что градиенты внешних раздражителей выступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы. Особенно наглядно это проявляется при клинокинезах. Однако изменения положения животного в пространстве еще не являются здесь подлинно ориентирующими, поскольку они носят ненаправленный характер. Для достижения полного биологического эффекта клинокинетические, как и ортокинетические, движения нуждаются в дополнительной коррекции, позволяющей животному более адекватно ориентироваться в окружающей его среде по источникам раздражения, а не только менять характер движения при неблагоприятных условиях.
          Ориентирующими элементами являются у представителей рассматриваемого типа и у других низших беспозвоночных, стоящих на данном уровне психического развития, простейшие таксисы. В ортокинезах ориентирующий компонент - ортотаксис - проявляется в изменении скорости передвижения без изменения его направления в градиенте внешнего раздражителя. В клинокинезах этот компонент называется клинотаксисом и проявляется в изменении направления движения на определенный угол. Под таксисами понимают генетически фиксированные механизмы пространственной ориентации двигательной активности животных в сторону благоприятных (положительные таксисы) или в сторону от неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды. Так, например, отрицательные термотаксисы выражаются у простейших, как правило, в том, что они уплывают из зон с относительно высокой температурой воды, реже - из зон с низкой температурой. В результате животное оказывается в определенной зоне термического оптимума (зоне предпочитаемой температуры). В случае ортокинеза в температурном градиенте отрицательный ортотермотаксис обеспечивает прямолинейное удаление от неблагоприятных термических условий. Если же имеет место клинокинетическая реакция, то клинотаксис обеспечивает четкое изменение направления передвижения, ориентируя тем самым случайные клинокинетические движения в градиенте раздражителя (в нашем примере - в термическом градиенте).
          Зачастую клинотаксисы проявляются в ритмичных маятникообразных движениях (на месте или при передвижении) или в спиралевидной траектории плывущего животного. И здесь имеет место регулярный поворот оси тела животного (у многоклеточных животных это может быть и только часть тела, например голова) на определенный угол.
          Клинотаксисы обнаруживаются и при встрече с твердыми преградами. Например, наткнувшись на твердую преграду (или попав в зону с другими неблагоприятными параметрами среды), инфузория-туфелька останавливается, у нее изменяется характер биения ресничек, и она отплывает немного назад. После этого инфузория поворачивается на определенный угол и снова плывет вперед. Это продолжается до тех пор, пока она не проплывет мимо преграды (или не минует неблагоприятную зону).
          В приведенных примерах описывались реакции простейших (в данном случае инфузорий) на температуру и тактильный раздражитель (прикосновение). Речь шла, следовательно, о термо- и тигмотаксисах, в последнем случае - об отрицательном тигмоклинотаксисе, возникающем в ответ на сильное тактильное раздражение (соприкосновение с твердой поверхностью объекта).
          Если же, наоборот, туфелька натыкается не на твердое препятствие, а на мягкий объект (например, растительные остатки, фильтровальная бумага), она реагирует иначе: при такой слабой тактильной стимуляции инфузория останавливается и прикладывается к этой поверхности так, чтобы максимальный участок тела соприкасался с поверхностью объекта (положительный тигмотаксис). Аналогичная картина наблюдается и при воздействиях других модальностей на направление движения, т.е. положительный или отрицательный характер реакции зависит от интенсивности раздражения. Как правило, простейшие реагируют на слабые раздражения положительно, на сильные - отрицательно, но в целом простейшим больше свойственно избегать неблагоприятных воздействий, нежели активно искать положительные раздражители.
          Возвращаясь к тигмотаксисам, важно отметить, что у инфузорий обнаружены специальные рецепторы тактильной чувствительности - осязательные "волоски", которые особенно выделяются на переднем и заднем концах тела. Эти образования служат не для поиска пищи, а только для тактильного обследования поверхностей объектов, с которыми животное сталкивается. Раздражение этих органелл и приводит в описанном примере к прекращению кинетической реакции.
          Особенностью тигмотаксисной реакции является то, что она часто ослабевает, а затем и прекращается после прикасания к объекту максимальной поверхностью тела: приставшая к объекту туфелька в возрастающей мере начинает реагировать на иной раздражитель и все больше отделяется от объекта. Затем, наоборот, вновь возрастает роль тактильного раздражителя и т.д. В результате животное совершает возле объекта ритмичные колебательные движения.
          Четко выражена у туфельки и ориентация в вертикальной плоскости, что находит свое выражение в тенденции плыть вверх (отрицательный геотаксис - ориентация по силе земного притяжения). Поскольку у парамеции не были обнаружены специальные органеллы гравитационной чувствительности, было высказано предположение, что содержимое пищеварительных вакуолей действует у нее наподобие органов равновесия - статоцистов высших животных. Обоснованность такого толкования подтверждается тем, что туфелька, проглотившая в опыте металлический порошок, плывет уже не вверх, а вниз, если над ней поместить магнит. В таком случае содержимое вакуоли (металлический порошок) уже давит не на нижнюю ее часть, а, наоборот, на верхнюю, чем, очевидно, и обусловливается переориентация направления движения животного на 180°.
          Кроме упомянутых, таксисные реакции установлены у простейших также в ответ на химические раздражения (хемотаксисы), электрический ток (гальванотаксисы) и др. На свет часть простейших реагируют слабо, у других же эта реакция выражена весьма четко. Так, фототаксисы проявляются у некоторых видов амеб и инфузорий.

          Светочувтсвтиельность. В отличие от инфузорий, у многих жгутиковых, особенно у эвглены, положительный фототаксис выражен весьма четко. Биологическое значение этого таксиса не вызывает сомнений, так как аутотрофное питание эвглены требует солнечной энергии. Эвглена плывет к источнику света по спирали, одновременно, как уже упоминалось, вращаясь вокруг собственной оси. Это имеет существенное значение, так как у эвглены, как и у некоторых других простейших, сильно и положительно реагирующих на свет, имеются хорошо развитые аналоги фоторецепторов. Это пигментные пятна, иногда снабженные даже отражающими образованиями, позволяющими животному локализовать световые лучи. Продвигаясь к источнику света описанным образом, эвглена поворачивает к нему то "слепую" (спинную) сторону, то "зрячую" (брюшную). И каждый раз, когда последняя (с незаслоненным участком "глазка") оказывается обращенной к источнику света, производится корректировка траектории движения путем поворота на определенный угол в сторону этого источника. Следовательно, движение эвглены к свету определяется положительным фотоклинотаксисом, причем в случае попадания ее под воздействие двух источников света попеременное раздражение фоторецептора то слева, то справа придает движению эвглены внешнее сходство с тропотаксисным поведением двустороннесимметричных животных, обладающих парными глазами.
          "Глазки" описаны и у других жгутиковых. Особую сложность фоторецепция достигает у одного из представителей динофлагеллят, у которого имеются уже аналоги существенных частей глаза многоклеточных животных, пигментное пятно снабжено не только светонепроницаемым экраном (аналог пигментной оболочки), но и светопроницаемым образованием в форме сферической линзы (аналог хрусталика). Такой "глазок" позволяет не только локализовать световые лучи, но и собирать, в известной степени фокусировать их.

          Пластичность поведения простейших. Итак, поведение простейших и в моторной и в сенсорной сфере у ряда видов уже достигает известной сложности.
          У организмов, лишенных нервной системы, обнаружен целый ряд форм адаптивного поведения, напоминающих обучение.
          Сенсибиллизация. Сенсибилизацией называется повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента, способствующей модификации поведения. Ярким примером такого рода может служить так называемое обучениеинфузорий.
          В обычных условиях инфузории-туфельки передвигаются в воде как бы толчками. Их движения носят хаотичный характер. Никаких закономерностей и ни малейшей целенаправленности в поведении инфузорий не наблюдается.
          Если же инфузорию перенести в небольшую емкость, имеющую форму круга, глубиной не больше 1 мм и диаметром 3-5 мм, то ее поведение резко изменится. Сначала она будет хаотично двигаться по сосуду, изредка натыкаясь на его стенки. Однако уже через 3-4 мин поведение инфузории изменится: путь ее станет прямолинейным, и вскоре она начнет описывать правильную геометрическую фигуру, форма которой зависит от формы сосуда. Так, в круглом аквариуме это будет почти правильной восьмиугольник; в квадратном - квадрат, расположенный косо по отношению к стенкам аквариума; в пятиугольном сосуде - пятиугольник; в шестиугольном - шестиугольник и т.д. При этом, будучи перенесенными в сосуд другой формы, инфузории в течение некоторого времени продолжают двигаться по предыдущей траектории. Подобных опытов было проведено множество. Почти всегда инфузории демонстрировали высокую способность к обучению. Выработанные у них реакции по своему характеру и по способу их образования напоминали условные рефлексы высших животных. Некоторые исследователи их так и называли: "условные рефлексы простейших". Более тщательно проведенные исследования полностью опровергли представления о высоких способностях инфузорий. Грубая ошибка произошла из-за незнания особенностей врожденных форм поведения туфелек. Наблюдения за инфузориями показали, что хаотические движения сохраняются у них только до тех пор, пока они находятся в культуральной жидкости, где всегда много углекислого газа и мало кислорода. Когда ту же жидкость наливают в экспериментальный сосуд тонким слоем, она обогащается кислородом. В таких условиях движения инфузорий становятся прямолинейными, а при столкновении с препятствием туфелька отскакивает от него под углом 20°. Поэтому после помещения инфузории в широкий и мелкий сосуд путь инфузории начинает повторять его конфигурацию. Подобная реакция на изменения внешней среды представляет собой типичную сенсибилизацию первого типа, но никак не обучение.
          Привыкание простейших. Примером подобного элементарного накопления индивидуального опыта служит привыкание. Напомним, что под привыканием понимается прекращение реакции на постоянно действующий раздражитель. По принятой системе классификации обучения его относят к типу неассоциативного обучения.
          Способность к выработке привыкания обнаружена у самых примитивных организмов. Из одноклеточных существ для подобных исследований чаще всего используют исключительно крупную разноресничную инфузорию спиростомум амбигуум. Эта инфузория достигает в длину 2 мм и хорошо видна невооруженным глазом.
          Если к поверхности крохотного аквариума, где находится спиростомум, прикоснуться кончиком карандаша, вызвав колебание пленки поверхностного натяжения, а вслед за ней и толщи воды, все находящиеся там инфузории мгновенно, как по команде, прекратят движение и съежатся в комочек. Испуг от неожиданного вторжения в их маленький мир скоро пройдет, тела инфузорий вытянутся, и они как ни в чем не бывало продолжат свое движение. Притрагиваясь раз за разом к поверхности аквариума, удается приучить его обитателей меньше бояться безобидного воздействия. Скоро инфузории перестанут полностью сжиматься и будут быстрее возобновлять обычное движение. Проявив настойчивость, можно приучить спиростомумов совершенно не обращать внимание на сотрясение воды, не сжиматься в комочек и не прекращать движения.
          Безусловно, в лаборатории инфузорий "дрессируют", не прибегая к помощи карандаша. Их приучают к легкой вибрации аквариума, создаваемой специальным прибором. Если включать вибрацию с интервалами в 7 сек., то уже через 1-10 мин станет заметно, что инфузории не так сильно боятся ее. Продолжая тренировку, можно через 13-47 мин добиться полного привыкания.
          У простейших привыкание весьма недолговечно и не поддается тренировке. Если через час после выработки у инфузорий привыкания проверить его сохранность, то окажется, что спиростомумы полностью отвыкли от вибрации и снова реагируют на нее обычной оборонительной реакцией. Чтобы они привыкли опять, потребуется столько же предъявлений раздражителя, сколько было сделано первый раз. Сравнение шести последовательных сеансов тренировки привыкания, проведенных с часовым интервалом, не обнаруживает какого-либо ускорения его восстановления к концу опыта. У инфузории стентнор память значительно лучше. Эта крупная сидячая инфузория, напоминающая крохотную воронку, способна 3-6 ч помнить о том, что слабого механического раздражения бояться не нужно.
          Кроме вибрации, у спиростомумов удалось выработать привыкание к прикосновению и электрическому воздействию. И в этих случаях "привычка" не бояться внезапного действия раздражителя сохранялась 30-50 мин, и при попытке ее восстановить облегчающего влияния предыдущей тренировки не было заметно (цит. по Сергеев, 1986). Говоря о привыкании простейших, важно подчеркнуть, что этот феномен проявляется не только у ресничных инфузорий, но и у более простых одноклеточных, например амебы. Таким образом, как показали многочисленные эксперименты, приобретенное поведение простейших обладает свойствами, общими с таковыми у животных, имеющих нервную систему, и одновременно несет черты более примитивной организации.
          Л.Г. Воронин (1968) относит привыкание простейших к несигнальной форме индивидуального приспособления.
          Сам по себе факт наличия у животных, лишенных даже зачатков нервной системы, элементов поведения, напоминающих процесс обучения, представляет исключительный интерес для общих представлений об эволюции психики (см. Хрестомат. 14.2).

          2. Кишечнополостные. У представителей типа кишечнополостных уже отмечаются зачатки нервной системы.
          В своей простейшей форме она встречается у гидр и актиний, представляя собою нервную сеть, состоящую из разбросанных нервных клеток с отростками, переплетающимися между собой. Такая нервная сеть не имеет особых центров, и возбуждение проходит по всем направлениям. Подобная первичная нервная система называется рассеянной, или диффузной.
          У некоторых кишечнополостных, в связи с усложнением строения организма, нервная ткань начинает концентрироваться в определенных местах тела. У медуз, например, на краю зонтика, где находятся щупальцы и органы чувств, нервная ткань образует кольцевой тяж. Отсюда во все стороны отходит сеть нервных клеток с длинными отростками.
          Наблюдения и опыты показывают, что кишечнополостные животные довольно тонко различают механические, химические, световые и температурные раздражители. В опытах Леба актинии втягивали щупальцами кусочки мяса и переваривали их, в то же время они отталкивали бумажные трубки, по величине и форме сходные с мясом.
          Рассеянная нервная система не всегда приводит к единству действия всех частей организма как целого. При слабых раздражителях, например, наблюдаются движения отдельных щупальцев актиний. Точно так же реагируют отделенные от организма части гидры, сохранившие нервные клетки. Длительно действующее раздражение постепенно распространяется по всему организму. Вопрос о способности кишечнополостных формировать условные рефлексы в настоящее время остается открытым. Результаты немногочисленных экспериментальных попыток выработки условных реакций у различных видов этого типа не выявили свойств приобретенных реакций, которые можно было бы определить как условнорефлекторные.
          В то же время неассоциативное обучение по типу привыкания у кишечнополостных осуществляется лучше и сохраняется дольше, чем у простейших.
          Например, стебельчатая гидра, как и инфузории, пугается вибрации. Однако память у нее надежнее: через час после выработки еще удается обнаружить привыкание, но через сутки никаких следов от него не остается. Голодная гидра хватает любой объект, коснувшийся ее щупалец, и даже может заглотить несъедобную добычу. Поймав первый раз крохотную кварцевую песчинку, гидра под ее тяжестью валится на бок. В таком положении животное находится довольно долго. В лупу видно, с каким трудом она вытаскивает щупальца из-под придавившей их песчинки. Когда ей наконец удается освободиться от добычи и принять нормальную позу, можно кинуть новую песчинку. Гидра непременно соблазнится и схватит очередное подношение. Животное долго будет "охотиться" на несъедобный кварц, но время освобождения от него станет постепенно сокращаться, а 25-35-ю песчинку животное уже не станет удерживать. Это не усталость. Наткнувшуюся на нее дафнию гидра непременно поймает и отправит по назначению. Привыкание к песчинке сохраняется от 40 мин до нескольких часов. Даже через сутки можно еще обнаружить следы привыкания: второй раз научить гидру не трогать несъедобную добычу оказывается легче.
          В результате выяснилось, что при интервалах, сравнимых со временем сохранения следа после однократного привыкания, наблюдается ярко выраженное ускорение привыкания от опыта к опыту. Этот результат представляет интерес, поскольку именно по степени выраженности тренированности у животных различного уровня филогенеза (или нейронных систем различной сложности) при различных интервалах между приложениями можно судить о степени консолидации следа и, возможно, определить четкий критерий различия памяти кратковременной и долговременной - основных функциональных механизмов поведения.
          Таким образом, прогресс в развитии функциональных механизмов поведения у кишечнополостных по сравнению с простейшими заключается в появлении нового свойства привыкания - тренированности (см. Хрестомат. 14.2).

          3. Плоские черви. Низшие ресничные черви, или турбеллярии, имеют значительно более совершенную нервную систему по сравнению с ранее описанными группами животных.
          Одна из замечательных филогенетических особенностей ресничных червей, к которым относятся планарии, заключается в том, что они представляют уровень "перехода" диффузной нервной сети в концентрированную систему. У ресничных червей впервые в эволюции нервные элементы концентрируются на переднем конце тела, т.е. появляются зачатки цефализации. Интегрирующее значение нервной системы на этой стадии филогенеза выражается в регулировании церебральным ганглием важных функций организма.
          Церебральный ганглий планарий состоит в основном из мелких, малодифференцированных клеток. Основной особенностью гистологического строения ганглия служит наличие в нем большого количества мышечных и паренхиматозных клеток, выполняющих, по-видимому, нейросекреторные функции. Только отдельные ("гигантские") клетки могут быть с большей степенью уверенности классифицированы как нервные.
          Таким образом, появившаяся впервые в эволюции у планарий, цефализация представлена здесь в своей примитивной форме и к ней приурочена приобретаемая в индивидуальной жизни организма примитивная форма нестойких условных рефлексов. Вопрос о выработке истинных классических условных рефлексов у низших (ресничных) червей, представителями которых являются планарии, долгое время считался дискуссионным.
          В результате статистической обработки результатов исследования авторы пришли к выводу о возможности выработки классических условных рефлексов у планарий. Временная связь у всех планарий была нестойкой, количество положительных реакций из каждых 10 сочетаний условного сигнала с безусловным редко превышало 50%.
          Из анализа экспериментального материала следует, что условные рефлексы у изученных пресноводных планарий недостаточно стойки, не обладают всеми качествами классических условных рефлексов. Они характеризуются следующими признаками, общими для экологически различных видов животных: непрочностью в течение одного опыта, непрочностью от опыта к опыту (упрочение не наступало даже после 335 сочетаний условного сигнала с безусловным), угасанием реакций после 200-300 сочетаний, несмотря на подкрепление. Перечисленные свойства условных рефлексов не являются отражением индивидуальных особенностей отдельных видов, так как они характерны для животных с различной экологией. Таким образом, подобные реакции можно отнести к категории лишь примитивных нестойких условных рефлексов, свойственных животным определенного уровня филогенетического развития.
          У планарий, предпочитающих держаться в затемненных местах, удалось выработать привыкание к свету, но животное, прошедшее начальный "курс" обучения, не кажется поумневшим. И все же плоские черви способнее, чем одноклеточные и кишечнополостные животные. Предъявляя им слабые раздражители, которых они и так не пугаются, у них можно образовать привыкание к более сильным (см. Хрестомат. 14.2).

          5. Общая характеристика низшего уровня элементарной сенсорной психики (по Фабри, 1976). Итак, на низшем уровне элементарной сенсорной психики поведение животных выступает в достаточно разнообразных формах, но все же с примитивными проявлениями психической активности. Простейшим свойственна элементарная форма психического отражения - ощущение, т.е. чувствительность в собственном смысле слова. Как утверждает Леонтьев, даже низший уровень психического отражения не является низшим уровнем отражения вообще, существующего в живой природе, в частности растениям присуще допсихическое отражение, при котором имеют место лишь процессы раздражимости.
          Степень и качества психического отражения определяются тем, насколько развиты способности к движению, пространственно-временной ориентации и к изменению врожденного поведения. У простейших встречаются разнообразные формы передвижения в водной среде только на самом примитивном уровне инстинктивного поведения - кинезов. Ориентация поведения осуществляется только на основе ощущений и ограничена элементарными формами таксисов, позволяющими животному избегать неблагоприятные внешние условия.
          Это значит, что поисковая фаза инстинктивного поведения у них еще крайне плохо развита и лишена сложной, многоэтапной структуры. Во многих случаях эта фаза вообще отсутствует. Во всем этом проявляется не только исключительная примитивность инстинктивного поведения на данном уровне, но и предельная скудность содержания психического отражения. Как уже отмечалось, в отдельных случаях у простейших встречаются и положительные элементы пространственной ориентации. Так, например, амеба в состоянии находить пищевой объект на расстоянии до 20-30 микрон. Зачатки активного поиска жертвы существуют, очевидно, и у хищных инфузорий. Однако во всех этих случаях положительные таксисные реакции еще не носят характера подлинного поискового поведения, поэтому эти исключения не меняют общую оценку поведения простейших, а тем более характеристику низшего уровня элементарной сенсорной психики в целом. На этом уровне дистантно распознаются преимущественно отрицательные компоненты среды; биологически "нейтральные" же признаки положительных компонентов, как правило, еще не воспринимаются на расстоянии как сигнальные. Таким образом, психическое отражение на низшем уровне своего развития выполняет в основном сторожевую функцию и отличается поэтому характерной "однобокостью". Что касается пластичности поведения простейших, то и здесь простейшие обладают лишь самыми элементарными возможностями. Это вполне закономерно: элементарному инстинктивному поведению может соответствовать лишь элементарное неассоциативное научение, представленное наиболее примитивными формами.
          Тем не менее при всей своей примитивности поведение простейших является все же достаточно сложным и гибким, в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира. Эти условия отличаются рядом специфических особенностей, и этот мир нельзя себе представить как просто во много раз уменьшенный макромир. В частности, среда микромира является менее стабильной, чем среда макромира, что проявляется, например, в периодическом высыхании маленьких водоемов, С другой стороны, непродолжительность жизни микроорганизмов и частая смена их поколений делают излишним - развитие более сложных форм накопления индивидуального опыта. Как уже отмечалось, простейшие не являются однородной группой животных, и различия между их разными формами очень велики. Высшие представители этого типа во многих отношениях развивались в своеобразных формах неклеточного строения параллельно низшим многоклеточным беспозвоночным животным. В результате высокоразвитые простейшие проявляют подчас даже более сложное поведение, чем некоторые многоклеточные беспозвоночные, также стоящие на низшем уровне элементарной сенсорной психики. К этому же уровню относятся и некоторые представители типа хордовых, например асцидии. Это служит наглядным подтверждением отмеченной выше закономерности: психологическая классификация не вполне совпадает с зоологической, так как одни представители одной и той же таксономической категории могут еще находиться на более низком психическом уровне, а другие - уже на более высоком.

          Высший уровень элементарной сенсорной психики (по Фабри, 1976). Следующий, высший уровень стадии элементарной сенсорной психики, которого достигают живые существа типа иглокожих, кольчатых червей и брюхоногих моллюсков, характеризуется появлением первых элементарных ощущений, а также органов манипулирования в виде щупальцев и челюстей. Наиболее изученными из них являются кольчатые черви, к которым относятся живущие в морях многощетинковые черви (полихеты), малощетинковые черви ( олигохеты), наиболее известным представителем которых является дождевой червь, и пиявки. Характерным признаком их строения является внешняя и внутренняя метамерия: тело состоит из нескольких, большей частью идентичных, сегментов, каждый из которых содержит "комплект" внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными комиссурами, в результате нервная система кольчатых червей имеет вид "нервной лестницы".
          На этом уровне развития психики находятся и низшие хордовые, которые вместе с позвоночными составляют тип хордовых. К низшим хордовым относятся оболочники и бесчерепные. Оболочники, или асцидии - морские животные, часть которых ведет неподвижную жизнь. Бесчерепные представлены всего двумя семействами с тремя родами мелких морских животных, наиболее известное из которых - ланцетник.
          Изменчивость поведения животных, находящихся на этом уровне развития психики дополняется появлением способности к приобретению и закреплению жизненного опыта. На этом уровне уже существует чувствительность. Двигательная активность совершенствуется и приобретает характер целенаправленного поиска биологически полезных и избегания биологически вредных воздействий.
          Виды приспособительного поведения, приобретаемые в результате мутаций и передаваемые из поколения в поколение благодаря естественному отбору, оформляются в качестве инстинктов.
          Возникновение нервной системы беспозвоночных. Нервная система впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервной системы - важнейшая веха в эволюции животного мира, и в этом отношении даже примитивные многоклеточные беспозвоночные качественно отличаются от простейших. Наличие нервной ткани способствует резкому ускорению проводимости возбуждения: в протоплазме скорость проведения возбуждения не превышает 1-2 микрон в секунду, но даже в наиболее примитивной нервной системе, состоящей из нервных клеток, она составляет 0,5 метра в секунду!
          Нервная система существует у низших многоклеточных в весьма разнообразных формах: сетчатой (например, у гидры), кольцевой (медузы), радиальной (морские звезды) и билатеральной. Билатеральная форма представлена у низших плоских червей и примитивных моллюсков еще только сетью нервных клеток, располагающейся вблизи поверхности тела, в которой выделяются более мощным развитием несколько продольных тяжей. По мере своего прогрессивного развития нервная система погружается под мышечную, ткань, продольные тяжи становятся более выраженными, особенно на брюшной стороне тела. Одновременно все большее значение приобретает передний конец тела, появляется голова а вместе с ней и головной мозг - скопление и уплотнение нервных элементов в переднем конце. Наконец, у высших червей центральная нервная система уже вполне приобретает типичное строение "нервной лестницы", при котором головной мозг располагается над пищеварительным трактом и соединен двумя симметричными коммисурами ("окологлоточное кольцо") с расположенными на брюшной стороне подглоточными ганглиями и далее с парными брюшными нервными стволами. Существенными элементами являются здесь ганглии, поэтому подобную нервную систему называют ганглионарной, или "ганглионарной лестницей". У некоторых представителей данной группы например, пиявок, нервные стволы сближаются настолько, что получается "нервная цепочка".
          От ганглиев отходят мощные проводящие волокна, которые и составляют нервные стволы. В гигантских волокнах нервные импульсы проводятся значительно быстрее благодаря их большому диаметру и малому числу синаптических связей (мест соприкосновения аксонов одних нервных клеток с дендритами и клеточными телами других клеток). Головные ганглии достигают лучшего развития у более подвижных животных, обладающих и наиболее развитыми рецепторными системами.
          Зарождение и эволюция нервной системы обусловлены необходимостью координации разнокачественных функциональных единиц многоклеточного организма, согласования процессов, происходящих в разных частях его при взаимодействии с внешней средой, обеспечения деятельности сложно устроенного организма как единой целостной системы. Только координирующий и организующий центр, каким является центральная нервная система, может обеспечить гибкость и изменчивость реакции организма в условиях многоклеточной организации.
    цефализации, т.е. обособление головного конца организма и сопряженное с ним появление головного мозга. Только при наличии головного мозга возможно подлинно централизованное "кодирование" поступающих с периферии сигналов и формирование целостных "программ" врожденного поведения, не говоря уже о высокой степени координации всей внешней активности животною.
          Разумеется, уровень психического развития зависит не только от строения нервной системы. Так, например, близкие к кольчатым червям коловратки также обладают, как и те, билатеральной нервной системой и мозгом, а также специализированными сенсорными и моторными нервами. Однако, мало отличаясь от инфузории размером, внешним видом и образом жизни, коловратки очень напоминают последних также поведением и не обнаруживают более высоких психических способностей, чем инфузории. Этот пример показывает, что ведущим для развития психической деятельности является не общее строение, а конкретные условия жизнедеятельности животного, характер его взаимоотношений и взаимодействий с окружающей средой.

          1. Кольчатые черви. Среди большой группы кольчатых червей, являющихся эволюционными потомками плоских червей, особое место занимают представители класса олигохета - дождевые черви, на которых проводились основные опыты, связанные с изучением их реакций на разнообразные агенты среды и с выработкой условных рефлексов. У червей нервные узлы (ганглии) расположены вдоль всего тела в виде симметричной цепочки. Каждый узел состоит из грушевидных клеток и густого сплетения нервных волокон. От клеток отходят нервные волокна к мышцам и к внутренним органам (двигательные волокна). Под кожным покровом червя расположены чувствительные клетки, которые соединяются своими отростками (чувствительные волокна) с нервными узлами. Нервная система подобного типа называется цепочечной, или ганглиозной. Тело дождевого червя состоит из ряда сегментов-члеников. Каждый сегмент имеет свой собственный нервный узел и может отвечать на раздражение, будучи совершенно отделен от всего остального тела. Но все узлы соединены между собой перемычками, и организм действует как целое. Головной узел нервной системы расположен в верхней части головы, получает и перерабатывает наибольшее количество раздражений. Он устроен значительно сложнее, чем все остальные узлы нервной системы червя.
          Движения кольчатых червей. Итак, двигательная активность кольчатых червей отличается большим многообразием и достаточной сложностью. Обеспечивается это сильно развитой мускулатурой, состоящей из двух слоев: внешнего (подкожного), состоящего из кольцевых волокон, и внутреннего, состоящего из мощных продольных мышц. Последние простираются, несмотря на сегментацию, от переднего до заднего конца туловища. Ритмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешка обеспечивают движения: червь ползет, вытягивая и сокращая, расширяя и сужая отдельные части своего тела. Так, у дождевого червя вытягивается и сужается передняя часть тела, затем то же самое происходит последовательно со следующими сегментами. В результате по телу червя пробегают "волны" сокращений и расслаблений мускулатуры.
          У кольчатых червей впервые в эволюции животного мира появляются подлинные парные конечности. У них на каждом сегменте имеется по паре выростов, служащих органами передвижения, получивших название параподий, которые снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед или назад. Зачастую параподии имеют ветвистое строение. Каждая ветвь снабжена опорной щетинкой и, кроме того, венчиком из щетинок, имеющих у разных видов различную форму. От параподин отходят и щупальцевидные органы тактильной и химической чувствительности. Особенно длинными и многочисленными последние являются на головном конце, где на спинной стороне располагаются глаза (одна или две пары), а в ротовой полости или на особом (выпячиваемом) хоботке-челюсти. В захвате пищевых объектов могут участвовать и нитевидные щупальца на головном конце червя.
          У ряда многощетинковых и всех малощетинковых червей параподии редуцированы (отсюда и название последних), остались лишь посегментно расположенные пучки щетинок. Так, у дождевого червя на каждом сегменте находится по четыре пары очень коротких, неразличимых невооруженным глазом щетинок, которые, однако, наподобие параподий служат для передвижения животного: являясь достаточно крепкими подвижными рычагами, они обеспечивают вместе с сокращениями кожно-мышечного мешка поступательное движение червя. С другой стороны, растопыривая свои щетинки и упираясь ими в грунт, дождевой червь настолько прочно фиксирует свое тело в земле, что практически невозможно вытащить его оттуда в неповрежденном виде. У некоторых других малощетинковых червей щетинки развиты значительно сильнее и представлены в большем количестве.
          Поведение кольчатых червей. Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах, но некоторые ведут и наземный образ жизни, передвигаясь ползком по субстрату или роясь в рыхлом грунте. Морские черви отчасти пассивно носятся течениями воды как составная часть планктона, но основная масса ведет придонный образ жизни в прибрежных зонах, где селится среди колоний других морских организмов или в расщелинах скал. Многие виды живут временно или постоянно в трубках, которые в первом случае периодически покидаются их обитателями, а затем вновь разыскиваются. Особенно хищные виды отправляются из этих убежищ регулярно на "охоту". Трубки строятся из песчинок и других мелких частиц, которые скрепляются выделениями особых желез, чем достигается большая прочность построек. Неподвижно сидящие в трубках животные ловят свою добычу (мелкие организмы), подгоняя к себе и процеживая воду с помощью венчика щупальцев, который высовывается из трубки, или же прогоняя сквозь нее поток воды (в этом случае трубка открыта на обоих концах).
          В противоположность сидячим формам свободноживущие черви активно разыскивают свою пищу, передвигаясь по морскому дну: хищные виды нападают на других червей, моллюсков, ракообразных и иных сравнительно крупных животных, которых хватают челюстями и проглатывают; растительноядные отрывают челюстями куски водорослей; другие черви (их большинство) ползают и роются в придонном иле, проглатывают его вместе с органическими остатками или собирают с поверхности дна мелкие живые и мертвые организмы.
          Малощетинковые черви ползают и роются в мягком грунте или придонном иле, некоторые виды способны плавать. Во влажных тропических лесах некоторые малощетинковые кольчецы вползают даже на деревья. Основная масса малощетинковых червей питается детритом, всасывая слизистый ил или прогрызаясь сквозь почву. Но существуют и виды, поедающие мелкие организмы с поверхности грунта, процеживающие воду или отгрызающие куски растений. Несколько видов ведут хищный образ жизни и захватывают мелких водных животных, резко открывая ротовое отверстие. В результате добыча всасывается с потоком воды.
          Пиявки хорошо плавают, производя туловищем волнообразные движения, ползают, роют ходы в мягком грунте, некоторые передвигаются по суше. Помимо кровососущих, существуют также пиявки, которые нападают на водных беспозвоночных и проглатывают их целиком. Наземные пиявки, обитающие во влажных тропических лесах, подстерегают свои жертвы на суше, в траве или на ветках деревьев и кустарников. Эти пиявки могут довольно быстро двигаться. В передвижении наземных пиявок по субстрату большую роль играют присоски: животное вытягивает сперва туловище, затем присасывается к субстрату головной присоской, притягивает к ней задний конец туловища (с одновременным сокращением последнего), присасывается задней присоской и т. д.
          Экспериментальное изучение поведения кольчатых червей. Жизнедеятельность дождевых червей подробно описал Ч. Дарвин. В ходе его опытов выяснилось, что они по-разному реагируют на зрительные, осязательные, обонятельные и температурные раздражители. Р. Йеркс и ряд других ученых исследовали у дождевых червей способность к образованию простейших навыков. Для этой цели чаще всего использовалась методика выработки оборонительных условных реакций в Т-образном лабиринте. Черви обучались поворачивать в правый или левый рукав лабиринта. Безусловным раздражителем служил переменный ток различной интенсивности, а условным - сам лабиринт, элементы которого, вероятно, воспринимались проприоцептивной и тактильной афферентациями. Критерием выработки рефлекса служило увеличение числа поворотов в рукав лабиринта, где животные не подвергались электрической стимуляции. В опытах Р. Йеркса черви обучались правильному выбору стороны после 80-100 сочетаний.
          Еще более четкие условные рефлексы удается вырабатывать у многощитинковых червей - полихет. Так, у нереисов удавалось выработать устойчивые условные рефлексы на тактильное раздражение, пищу, свет и вибрацию Анализ результатов показал, что у полихет вырабатываются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных условных рефлексов: возрастание числа положительных ответов от опыта к опыту, высокий максимальный процент положительных реакций (до 80-100) и длительность их сохранения (до 6-15 дней).
          Весьма существенно, что выработанная реакция угасала при отсутствии подкрепления и самопроизвольно восстанавливалась. В контрольных опытах - при псевдообуславливании - увеличения числа положительных ответов не наблюдалось.
          Выявленные закономерности условнорефлекторной деятельности полихет коррелируют с относительно дифференцированным мозгом животных. Хорошо известно, что одной из особенностей их мозга является возникновение специального ассоциативного центра - грибовидных тел. Удаление этих отделов мозга приводит к нарушению условных рефлексов, как показано в опытах на пчелах. Таким образом, истинные условные рефлексы как один из достаточных совершенных механизмов, определяющих приобретенное поведение, впервые в эволюции, по-видимому, появляются у полихет (см. Хрестомат. 14.2).
          Полихеты вырабатывают привыкание по отношению к сотрясению, вибрации, движущейся тени, уменьшению и увеличению освещенности, электрическому току и другим раздражителям. Живут они в неглубоких норках, которые самостоятельно роют в илистом дне мелководных морских заливов. Эти морские кольчецы - хищники. Большую часть дня они проводят высунувшись "по пояс" из своего жилища и при появлении добычи всегда готовы на нее наброситься. При прикосновении к голове червя, при вибрации, при прохождении над ним тени червь быстро прячется в норку, но уже через минуту вновь выглянет наружу. Если какой-то из этих раздражителей многократно повторять, то через некоторое время полихета перестает обращать на него внимание. Скорость выработки привыкания зависит от природы раздражителей, их силы и величины интервалов между их применениями.
          В естественных условиях усложнение поведения выражается в осуществлении достаточно сложных форм инстинктивного поведения в виде роющей, собирательной и строительной деятельности.

          2. Моллюски. Изменение среды обитания, переход животных из водной среды в наземную и воздушную обусловили возникновение новых функций, связанных с изменением способов передвижения, строения тела, нервной системы и органов чувств. В соответствии с этим изменилось и поведение животных, расширилась их деятельность и усложнились формы отражения ими окружающего мира.
           Моллюски представляют собой большую и весьма изменчивую группу. Среди них есть раковинные и безраковинные, водные и наземные, прикрепленные к субстрату и весьма подвижные формы. У всех моллюсков, за исключением одного класса, более или менее обособлена голова, несущая ротовое отверстие. Кроме того, на голове могут быть различные щупальцевидные придатки - "рожки" и глаза. Из других органов чувств обычно имеются органы химического чувства и органы равновесия. Центральная нервная система моллюсков обнаруживает различную степень сложности у представителей разных классов. У более примитивных форм строение нервной системы напоминает таковую кольчатых червей. У других - центральная нервная система уже ясно дифференцирована на несколько пар связанных между собой нервных узлов. Совершенно особняком стоит группа головоногих моллюсков, имеющих достаточно совершенный головной мозг и органы чувств. По уровню развития психики головоногие вполне соответствуют низшим позвоночным.
          Досаточно сложное строение имеет нервная система брюхоногих моллюсков. Она состоит из пяти пар хорошо дифференцированных ганглиев: головных, ножных, легочных, брюшных и спинных. Ганглии связаны между собой нервными тяжами. Из органов чувств, кроме пары глаз на голове и пары головных щупальцев, имеющих значение органов осязания, у улиток развиты органы равновесия. В виде хорошо иннервированных статоцистов. Для улиток характерны и органы химического чувства - осфридии, лежащие у основания жабер и служащие для опробирования воды, попадающей в мантию. У сухопутных улиток имеется вторая пара головных щупальцев, выполняющих функции органов обоняния. Кроме того, кожа улиток богата разнообразными чувствительными клетками.
          Поведение брюхоногих моллюсков, обитающих в разных средах, уже достаточно разнообразно. В частности, они проявляют довольно сложное половое поведение, выражающееся в своеобразных брачных танцах. Оплодотворенные яйца улитки откладывают в специально выкопанные ямки, отверстия которых после окончания кладки тщательно заделывают. Некоторве виды заключают яйца в специальный кокон из застывающей на воздухе пены.
          Условные рефлексы у улиток вырабатываются примерно так же как у кольчатых червей, аналогичным образом они обучаются и в Т-образном лабиринте.

          3. Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики. Как уже отмечалось, наиболее низкоорганизованные формы многоклеточных беспозвоночных стоят на том же уровне психического развития, что и высшие представители простейших. Но то, что здесь не обнаруживаются существенные различия в поведении, несмотря на глубокие различия в строении, не должно нас удивлять, ибо, как уже говорилось, простейшие олицетворяют собой совершенно особую, рано отклонившуюся филогенетическую ветвь, которая до известных пределов развивалась параллельно ветви низших многоклеточных животных.
          Поведение кольчатых червей вполне отвечает стадии элементарной сенсорной психики, ибо слагается из движений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов и явлений, которые, по Леонтьеву, оповещают о появлении жизненно важных условий среды, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Эта ориентация осуществляется на основе одних лишь ощущений. Перцепция, способность к предметному восприятию, у них еще отсутствует. Не исключено, правда, что у некоторых наземных улиток, как и у упомянутых выше свободно плавающих хищных моллюсков и полихет, уже намечаются зачатки этой способности. Так, виноградная улитка обходит преграду еще до прикосновения к ней, ползет вдоль нее, но только если преграда не слишком велика; если же изображение преграды занимает всю сетчатку, улитка наталкивается на нее. Не реагирует она и на слишком мелкие предметы.
          В поведении кольчатых червей еще преобладает избегание неблагоприятных внешних условий, как это имеет место у простейших. У высших представителей рассматриваемой группы беспозвоночных впервые появляются зачатки конструктивной деятельности, агрессивного поведения, общения, у них уже отмечаются зачатки сложных форм инстинктивного поведения, обеспечивающие значительно более точную и экономную ориентацию животного в пространстве, а тем самым и более полноценное использование пищевых ресурсов в окружающей среде.
          Давая общую оценку поведению низших многоклеточных беспозвоночных, Фабри отмечает, что, очевидно, первично главная функция еще примитивной нервной системы состояла в координации внутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализацией клеток и новых образований - тканей, из которых строятся все органы и системы многоклеточного организма. "Внешние" же функции нервной системы определяются степенью внешней активности, которая у этих животных находится на еще невысоком уровне, зачастую не более высоком, чем у высших представителей простейших. Вместе с тем строение и функции рецепторов, как и "внешняя" деятельность нервной системы, значительно усложняются у животных, ведущих более активный образ жизни. Особенно это относится к свободно живущим, активно передвигающимся формам (Фабри, 1976).


14.3.3. Перцептивная психика

Качественный скачок в развитии психики и поведения животных происходит на следующей, перцептивной стадии. Ощущения здесь объединяются в образы, а внешняя среда начинает восприниматься в виде вещественно оформленных, расчлененных на детали в восприятии, но образно целостных предметов, а не отдельных ощущений. В поведении животных с очевидностью выступает тенденция ориентироваться на предметы окружающего мира и отношения между ними. Наряду с инстинктами возникают и более гибкие формы приспособительного поведения в виде сложных, изменчивых двигательных навыков.
          Весьма развитой оказывается двигательная активность, включающая движения, связанные с изменением направления и скорости Деятельность животных приобретает более гибкий, целенаправленный характер. Все это происходит уже на низшем уровне перцептивной психики, на котором, по предположению, находятся рыбы, другие низшие позвоночные, некоторые виды беспозвоночных и насекомые.
          Следующий, высший уровень перцептивной психики включает высших позвоночных: птиц и некоторых млекопитающих. У них уже можно обнаружить элементарные формы мышления, проявляемого в способности к решению задач в практическом, наглядно-действенном плане. Здесь мы отмечаем готовность к научению, к усвоению способов решения таких задач, их запоминанию и переносу в новые условия.
          Наивысшего уровня развития перцептивной психики достигают обезьяны. Их восприятие внешнего мира носит, по-видимому, уже образный характер, а научение происходит через механизмы подражания и переноса. В такой психике особо выделяется способность к практическому решению широкого класса задач, требующих исследования и манипулирования с предметами. В деятельности животных выделяется особая, ориентировочно-исследовательская, или подготовительная, фаза. Она заключается в изучении ситуации прежде, чем приступить в ней к практическим действиям. А.Н. Леонтьев называл данный уровень развития психики "уровнем интеллекта".
          У обезьян наблюдается определенная гибкость в способах решения, широкий перенос однажды найденных решений в новые условия и ситуации. Животные оказываются способными к исследованию и познанию действительности независимо от наличных потребностей и к изготовлению элементарных орудий. Вместо челюстей органами манипулирования становятся передние конечности, которые еще не полностью освобождены от функции передвижения в пространстве. Весьма развитой становится система общения животных друг с другом, у них появляется свой язык.
          Развитие нервной системы позвоночных. У позвоночных нервная трубка образует в головном отделе вздутия, превращающиеся в ходе эмбриогенеза в головной мозг. Уже у наиболее примитивных позвоночных - у круглоротых - имеются все пять отделов головного мозга (продолговатый, задний, средний, промежуточный и передний мозг). Процесс дифференциации и прогрессивного развития мозговых структур достигает, как известно, своей вершины у млекопитающих, причем не только в переднем мозгу (большие полушария и их кора), но и в стволовой части головного мозга, где формируются, в частности, центры высших форм инстинктивного поведения.
          Млекопитающие занимают особое место в эволюции животного мира. Как указывал Северцов, "млекопитающие очень редко приспособляются к быстро наступающим переменам в окружающей среде (например, к новым врагам, к новой добыче и т. д.) обычным путем, то есть путем медленного изменения своих органов и их функций. Гораздо чаще это происходит путем быстрого изменения прежних привычек и навыков и образования новых, приспособленных к новым условиям среды. Здесь впервые выступает на сцену совершенно новый и необычайно важный фактор адаптивной эволюции позвоночных животных, а именно их психика" (Северцов. А.Н. Главные направления эволюционного процесса. Морфобиологическая теория эволюции, 3-е. изд. М., 1967. С. 115).
          В первых темах рассматривалось преимущественно поведение высших позвоночных. По этой причине мы ограничимся здесь лишь некоторыми дополнениями к сказанному.

          Низший уровень развития перцептивной психики.
          1. Насекомые. Дальнейшее развитие и усложнение сегментарной нервной системы наблюдается у высших беспозвоночных животных - насекомых.
          По сравнению с червями и моллюсками, у них усложняется внешнее и внутреннее строение тела, которое делится на голову, грудь, брюшко, появляются крылья, конечности и т.д.
          Соответственно и в единстве с этим усложняется и совершенствуется нервная система. Узлы, имеющие отношение к одной какой-нибудь части тела, сливаются вместе и образуют нервные центры.
          Наряду со специализацией нервных центров, развиваются механизмы, координирующие их взаимосвязь и взаимозависимость.
          Особенно усложняется головной узел, воспринимающий зрительные, обонятельные, осязательные и другие раздражения и регулирующий движения конечностей, крыльев и других органов.
          Головной узел у насекомых увеличивается и усложняется в зависимости от разнообразия жизнедеятельности. Так, например, у рабочих муравьев он значительно больше и сложнее, чем у самцов и самки, хотя относительные размеры тела у этих муравьев меньше, чем у самки.
          Особенности строения головного ганглия обусловлены узкой специализацией и малой подвижностью самцов и самки и значительно более разнообразными активными формами поведения рабочих муравьев. Многочисленные исследования детально выявили своеобразие ощущений у насекомых.
          Прекрасное развитие обоняния у насекомых известно из опытов Фабра, Фриша и других. Жуки-могильщики и навозники издалека прилетают на приманку с большой быстротой и в большом количестве. Некоторые насекомые (наездники) имеют такое острое обоняние, что находят под толстой корой дерева личинку другого насекомого и, прокалывая кору яйцекладом, откладывают в ней свои яйца. Фабр наблюдал удивительное развитие обоняния у светляков. Крылатые самцы сотнями прилегали к бескрылым самкам, но когда Фабр прикрыл самок стаканом, то полеты прекратились. Эти же самцы собирались в пустой стакан, где раньше находились самки, на марлю, на вату и другие предметы, сохранившие запах самок.
          Различение цветов у насекомых подробно изучал Фриш. Он исследовал этот вопрос в опытах на пчелах, проводимых по следующей методике: картонные прямоугольники серого цвета различной яркости были помещены на столе в случайном порядке, и среди них - один цветной картон с подкормкой. Сначала пчелы садились равномерно на все поверхности, но через некоторое время они начали прилетать только на цветной картон. Затем был поставлен контрольный опыт. Все картоны были перемешаны, и подкормка удалена. Через 4 минуты после этого на цветной картон прилетело 280 пчел, а на всех серых было за это время только 3 пчелы. Таким же методом была выявлена способность пчел к различению формы.
          Вслед за опытами Фриша многие исследователи выявили способность насекомых к усвоению навыков. Турнер, например, приучил тараканов различать зеленые и красные картоны посредством электрических ударов на одном и подкармливания на другом картоне. Применяя такой же метод, Шнейрля установил, что муравьи усваивают правильный путь в коридорах довольно сложного лабиринта. Шиманский так же доказал возможность образования навыков у тараканов при нахождении пути в лабиринте.
          Любопытные данные получены Миничем по вопросу о вкусовых ощущениях насекомых. Бабочки в его опытах всасывали воду с минимальным раствором сахара и отворачивались от такого же раствора хинина. При этом Минич установил, что вкусовые ощущения у бабочек во много раз острее, чем у человека, так как люди в таких же опытах растворов не различали. Интересные материалы по вопросу об особенностях "памяти" у насекомых собраны крупным советским ученым В.А. Вагнером.
          Вагнер взял из шмелиного гнезда два десятка насекомых и унес их в закрытой коробке на несколько километров от гнезда. В разных местах эти шмели, предварительно помеченные различными красками, были выпущены. К вечеру Вагнер обнаружил всех шмелей в гнезде.
          Вопрос о том, является ли способность найти гнездо результатом запоминания или особым "чувством направления", окончательно не решен.
          В остроумных экспериментах Вагнера выяснены качественные особенности "памяти" у насекомых. Шмели, улетающие довольно далеко от гнезда, обычно всегда в него возвращаются, но в случаях перемещения гнезда на 1/2 метра, они его не находят. На основании этих данных Вагнер пришел к выводу, что насекомые запоминают не предметы, а направления, и что память у них не предметная, а топографическая (на место). В дальнейшем Бете произвел такие же опыты над пчелами. Оказалось, что пчелы не могли найти своего улья, который поворачивался исследователем на 90 градусов или отодвигался на 1 метр.
          Поведение насекомых главным образом складывается из инстинктов. Эта унаследованная форма сложного поведения дала основания к распространению различных мнений о разумной, целесообразной и вместе с тем загадочной и непонятной организации жизни таких существ, как насекомые.
          В действительности же ничего загадочного и разумного в инстинктивном поведении насекомых нет. Возникнув и закрепившись в процессе приспособления животных к условиям жизни, инстинкты проявляются приблизительно одинаково у особей одного вида.
          Шмели и пчелы, вылупившись из коконов, без всякой выучки или подражания строят из воска ячейки и соты точно так же, как и все особи данного вида.
          Кажущаяся разумной целесообразность инстинктивных действий опровергается множеством объективных наблюдений.
          Когда Фабр прокалывал внизу соты, из которых мед вытекал, то пчелы продолжали наполнять свои дырявые восковые ячейки. Жуки-могильщики, как известно, обладая прекрасным обонянием, издалека слетаются к падали. Зарывая мертвую птицу, мышь и т.п. в землю, они затем откладывают на мертвое тело свои яйца.
          Фабр подвесил мертвого крота к перекладине на двух подставках так, что крот касался земли. Жуки прилетели на падаль, долго рыли под ней землю, но не сумели использовать добычу, так как они в своем поведении не вышли из системы обычных инстинктивных действий.
          Общественные насекомые. Насекомые, ведущие общественный образ жизни (муравьи, термиты, осы, пчелы и некоторые другие), отличаются удивительно сложным поведением, огромным видовым разнообразием и высокой численностью во всех регионах Земли. Они достигли наиболее высокого развития среди беспозвоночных и играют очень важную роль в биосфере и далеко не безразличны в практическом отношении для человека. В этом классе имеется свыше миллиона видов, и было бы трудно ожидать одинакового уровня развития поведения у всех представителей данной группы. Мы рассмотрим только самый высокий уровень поведения, который показывает, что может быть достигнуто при наличии такой нервной системы, а также проанализируем связь между поведением и развитием нервной системы.
          Общественные насекомые всегда привлекали внимание не только ученых-энтомологов, но и представителей многих других наук, натуралистов и даже писателей. Все дело в том, что колония общественных насекомых - это интереснейший объект для любой биологической науки от молекулярной биологии и генетики до экологии и теории эволюции. Поэтому исследования в русле социобиологии насекомых из года в год расширяются, привлекая к себе все больше специалистов из самых разных областей биологии.
          У общественных насекомых чрезвычайно сложное поведение. Их поведение во многом напоминает поведение млекопитающих и даже иногда соперничает с ним, что заставляет приписать насекомым разум и интеллект. Экспериментальный анализ показывает, что насекомые очень сильно ограничены стимулом, т.е. они реагируют в стереотипной форме, в строгой зависимости от получаемого стимула. У высших форм насекомых имеется определенная пластичность поведения, и обучение у них достигает значительного уровня. Три особенности сделали возможным такое сложное поведение: наличие очень сложных органов чувств, которые позволяют осуществлять высокодифференцированную оценку окружающей среды; эволюция сочлененных придатков (суставных соединений) и их последующие преобразования в ноги и органы рта чрезвычайной сложности, делающие возможной исключительную манипулятивную способность; развитие мозга, достаточно сложного, обладающего необходимой интегративной способностью для организации огромного потока получаемой сенсорной информации и управления всеми движениями придатков. Многое в высокоорганизованном поведении общественных насекомых объясняется также врожденными реакциями на стимул. Например, чувство времени являются у таких насекомых частью некой системы "внутренних часов", которые регулируют периодическую активность многих животных. Однако визуальные ориентиры в окружающей среде являются приобретенными.
          Поведение общественных насекомых (на примере муравьев и пчел). Поведение общественных насекомых включает в себя многие области. Основными из тех, которые удостаиваются внимания ученых чаще всего, являются коммуникация и социальные отношения.
          Общественное поведение можно определить как взаимодействие двух или более индивидуумов и влияние одного индивидуума на другой. Например, скопление мотыльков вокруг лампы и мух на куске сахара является простым собранием индивидуумов, реагирующих на общий внешний стимул.
          Ни одно звено цепи поведенческих актов насекомых не может обойтись без соответствующего механизма ориентации. В момент переключения с одного действия на другое неизменно используется и новый ориентирующий механизм, т.е. установка. Отправляясь на сбор нектара и пыльцы, пчела первоначально руководствуется целой серией ориентиров на местности, которые попадаются ей на пути. Когда цветы-медоносы уже недалеко и насекомое видит их, ведущим стимулом оказываются очертания растений. На более близком расстоянии пчелу привлекает окраска венчиков, затем знакомый запах - зрительные и химические "путеводители пчел". Когда насекомое оказывается внутри цветка, вступают новые стимулы - запах нектара и ощущения от прикосновения к органам цветка. Роль каждого из этих стимулов состоит не только в том, чтобы вызвать очередную стадию в общей цепи действий и отключить предыдущую. Они одновременно заставляют действовать соответствующие механизмы ориентации с его целевыми установками.
          Общение насекомых друг с другом (коммуникация) представляет собой комплексный процесс, включающий химические, слуховые, вибрационные, зрительные и тактильные стимулы.
          Для изучения поведения общественных насекомых ученые чаще всего выбирают муравьев как самых активных представителей этого класса насекомых. Муравьи имеют исключительно сложные сообщества, состоящие из специализированных групп особей, которым свойственно культивация "грибных садов", "доение" тлей и изгнание чужаков из колонии.
          Семейство муравьев возникло в меловом периоде в условиях теплого или даже тропического климата. Наибольшее число видов этих насекомых и в настоящее время обитает в тропиках и субтропиках. Однако муравьи постепенно заселили также умеренные области Земли и проникли даже в районы с очень холодным климатом, достигнув зоны тундры. Изучением муравьев занимаются мирмекологи. Хорошо известно, что рабочие особи муравьев, как и многих других общественных насекомых, могут очень тонко управлять яйцекладкой цариц и развитием личинок. Эта социальная регуляция может быть трофической, химической (феромонной) и поведенческой. Удалось доказать, что рабочие Myrmica rubra и других видов муравьев эффективно контролируют развитие личинок и яйцекладку цариц. Когда короткодневные (т.е. содержавшиеся при коротком дне в течение нескольких недель) рабочие кормят личинок и цариц, они "заставляют" их впадать в диапаузу. Напротив, длиннодневные (т.е. содержавшиеся при длинном дне) рабочие прекращают эту диапаузу, вызывая возобновление окукливания личинок и яйцекладки цариц даже в условиях короткого дня. Оказалось, что в специально сконструированных светоизолированных формикариях, где только выходящие из гнезда за пищей фуражиры подвергаются на "арене" воздействию того или иного фотопериода, эти муравьи способны передавать информацию о длине дня личинкам и царицам, индуцируя или прекращая их диапаузу. Когда две группы муравьев разделены двойной сетчатой перегородкой, не допускающей обмена кормом или тактильными стимулами, но пропускающей запахи, реактивированные длинным днем муравьи из одной группы воздействуют на своих соседей, вызывая возобновление окукливания и яйцекладки. Такой же эффект возникает, когда воздух из формикария с реактивированными рабочими поступает в группу диапаузирующих муравьев. Даже экстракты реактивированных рабочих вызывали прекращение диапаузы. В результате всех этих экспериментов было доказано существование выделяемого рабочими Myrmica rubra нового для науки феромона-активатора. Функционирование такой сложной системы, как многовидовое сообщество муравьев, определяется характером поведения и взаимодействия особей на кормовом участке. Появляется всё больше данных в пользу того, что действие муравьев главным образом социально обусловлены. К настоящему времени известно о различных формах координации деятельности гнездовых рабочих, а также о способах добывания пищи и об особенностях ориентации.
          Одна из наименее изученных сторон жизни муравьев - индивидуальное поведение особей и роль индивидуумов в жизни семьи. Среди немногих работ, посвященных изучению индивидуального поведения муравьев, большинство проведено в лабораторных условиях и посвящено, главным образом, функциональному разделению особей в семье и различиям в уровнях их активности. Наименее раздражимые особи несут обязанности, не требующие подвижности; другие выполняют работы, связанные с частой сменой задач и с постоянным активным движением.
          В естественных условиях индивидуальное поведение муравьев изучалось в плане функциональной дифференциации особей. Так, К. Хорстман выделяет среди внегнездовых рабочих три профессиональные группы: восходители на деревья, специализированные охотники на почве и сборщики строительного материала. Большинство муравьев таскают семена одно за другим, простираясь в густых зарослях, 8-9% срезают и тащат в гнездо целый стебелёк и лишь 1-2% сборщиков умеют сбрасывать зерна вниз с вершины холма.
          Наблюдения проводили в периоды высокой активности муравьев с момента выхода из гнезда до возвращения в него. Для статистической обработки отбирали "полные" рейсы, исключая муравьев, потерянных наблюдателями до возвращения в гнездо. Спектры поведенческих реакций муравьев во время рейсов весьма изменчивы. Однако можно выделить и присущие каждому муравью особенности. Характерно, что чем дальше муравьи отходят от гнезда, тем больший процент времени в их поведенческом репертуаре занимают ориентировочные реакции и меньший - контакт с другими муравьями. При повторных выходах на тот же маршрут доля ориентировочных актов уменьшается.
          Возможности муравьиного интеллекта давно занимали умы исследователей. Долгое время господствовало мнение о том, что у насекомых вырабатываются лишь элементарные условные рефлексы. Однако сама по себе способность муравьев к запоминанию и научению была экспериментально продемонстрирована с помощью различных методик. Плененный способностью муравьев к обучению, Теодор Шнейрла многие годы сочетал изучение муравьев в полевых условиях со всесторонними лабораторными экспериментами. Изучение тропических бродячих муравьев позволило ему детально разобраться в роли обонятельных стимулов, управляющих движением муравьиных полчищ. Развивая свои исследование в Нью-йоркском музее естественной истории, он разработал лабиринты для изучения наиболее распространенных видов муравьев. Двигаясь в этих лабиринтах, муравьи доказали свою способность запоминать и находить правильный путь, даже не имея возможности ориентироваться по собственному пахучему следу. Они могут использовать также результат обучения в новой ситуации, что ставит их способности близко к пределу доступного для насекомых. Приобретение опыта, в том числе основанное на подражании, имеет особенно большое значение для муравьев, так как в среднем срок жизни рабочих особей муравьев - 1,5-2,5 года, т.е. больше, чем у многих грызунов. При решении задач, требующих объединенных усилий группы особей, или задач, основанных на подражательных реакциях, должна проявляться неоднородность психических возможностей и индивидуального опыта муравьев. У муравьев разнообразие стереотипов поведения связано, прежде всего, с наличием фиксированных различий в функциях, выполняемых разными особями. В небольших функционально однородных группах муравьев выделяются "одаренные" особи, которые обладают хорошей памятью и играют роль активаторов при выполнении различных функций и организации групп. Различия в способностях и уровне активности рабочих особей можно наблюдать даже в относительно простых ситуациях, когда группа сталкивается с препятствием на пути к пище или гнезду. Такой опыт был проведен в 1968 г. с трофобионтами, которые спускались по стволу березы к муравейнику. Ствол окружили кольцом пластилина с нафталином. Преодоление этого препятствия не было хаотическим: группа из 6-7 фуражиров останавливалась перед кольцом и ожидала своего "вожака" - самого активного муравья, который первым преодолевал препятствие и затем пробегал через кольцо туда и обратно, сопровождая остальных муравьев. Возможно, что здесь проявились отношения доминирования-соподчинения, связывающее знакомых между собой особей, которые используют перекрывающиеся поисковые участки. Опыты дают основание полагать, что ранг особей и их поведение в группах зависят от психофизиологических свойств и к тому же поддерживаются активным взаимодействием. Оказалось, что индивидуальная борьба за доминирование выражается в увеличении двигательной активности соперничающих особей, а также в проявлениях агрессивности и прямого противоборства. В частности, муравьи устраивают своеобразные турниры, когда претендующий на первенство фуражир пытается занести соперника в гнездо. Два фуражира некоторое время толкают друг друга, стараясь сложить соперника "чемоданчиком". Если это долго не удается ни одному из них, муравьи разбегаются.
          Высокий уровень психической организации муравьев вполне позволяет задуматься об их способности усваивать логическую структуру задачи и применять полученный опыт в измененной ситуации. Эти две формы поведения: обучаемость и способность улавливать логические связи - были разграничены Г. Харлоу, который таким образом поставил вопрос об объективном изучении рассудочной деятельности животных. По В. Келеру, основной критерий разумного поведения - решение задачи с учетом всей ситуации в целом. По-видимому, именно эта способность муравьев объясняет результаты эксперимента Дж. Брауэра, в котором семья муравьев, в течение трех лет ежедневно получавшая 10 Р/ч радиации, выстроила крытую дорогу, что позволило уменьшить дозу облучения.
          Согласованные действия муравьев на кормовом участке невозможны без обмена информацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной, пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и т.п. В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев: кинопсис -реакция на визуально воспринимаемые характерные движения других особей: выделение феромонов, действующих либо как сигналы тревоги, либо как следовые вещества; звуковые "стридуляционные" сигналы и тактильный (антеннальный) код. Эти средства обмена информацией и способы взаимодействия муравьев на кормовом участке подробно описаны в монографии А.А. Захарова.
          Г.М. Длусский систематизировал сведения, касающиеся способов передачи информации муравьями, обнаружившими пищу. Найдя источник пищи, разведчик совершает комплекс маркирующих движений - петлеобразные пробежки вокруг находки, которые иногда сопровождаются выделением следовых веществ, или стредуляций. Комплекс маркирующих движений является следствием возбужденного состояния муравья и отсутствует у видов с низкой социальной организацией. В ответ на комплекс маркирующих движений разведчика может происходить самомобилизация фуражиров, которые включаются в процесс доставки пищи в гнездо. Это возможно только при достаточно высокой динамической плотности особей на кормовом участке. Возвращаясь в гнездо, разведчики могут оставлять или непрерывный пахучий след, или запаховые вехи.
          Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некоторых видов используется комплекс сигналов. До недавнего времени для каждого вида муравьев описывали более или менее специфическую технику рекрутирования. Пока еще очень мало работ, в которых анализируется разнообразие способов передачи информации у одного вида.

Следствием разнокачественности психических возможностей муравьев является, в частности, их склонность к определенным способам ориентации, что должно отражаться на модальности сообщаемых ими сигналов.
          Так, в группах активных фуражиров лугового муравья с перекрещивающимися поисковыми участками имеются особи, использующие различные ориентиры. Опыт, проведенный в лабораторных условиях, где использовались постоянные искусственные ориентиры, показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (около 200 особей), 40-45% особей после перестановки ориентиров меняли направление движения. В отношении муравьев большинство исследователей до сих пор сходились на том, что их коммуникативная система генетически инстинктивна и соответственно сигнальное поведение и ответы почти постоянны у всех особей данного вида.
          Еще более сложно поведение пчел, так как помимо специализированных групп и сложной организации внутри ульев, они передают информацию о местоположении источников пищи, пользуясь танцем - феномен, названный известным немецким биологом Фришем "языком пчел". По возвращении от источника пищи, пчела выполняет танец на поверхности сот улья в виде восьмерки, в которой пчела, покачивая своим брюшком, двигается по прямому пути через среднюю часть восьмерки. Остальные пчелы в улье следуют движениям танцора, чтобы определить расстояние до пищи и направление к ней. Расстояние определяется по скорости танца, при этом число танцев в единицу времени уменьшается с увеличением расстояния к пище. Направление указывается в связи с направлением солнца так, что танец с движением вверх сигнализирует расположение пищи в направлении к солнцу, а с движением вниз указывает место пищи в противоположной стороне. Ориентиры направо и налево от солнца даются исполнением танца соответственно вправо или влево.
          Мнение о принципиальной неспособности насекомых к логическим операциям упорно продолжает сохраняться в научной среде, несмотря на работы Г.А.
          Мазохина-Поршнякова, посвященные медоносной пчеле. Этот автор экспериментально доказал, что пчелы могут многое: опознают классы фигур инвариантно к их размеру и взаимному повороту, т.е. обобщают фигуры по форме; способны генерализовать визуальные стимулы по признакам "новизна окраски", "двухцветность", "непарность" (последнюю задачу как наиболее сложную решают лишь единичные особи).
          Итак, интегрированное социальное поведение насекомых может быть в большей степени объяснено привыканием. Например, пришельцы в муравьиных и пчелиных гнездах распознаются по запаху и часто уничтожаются. Если, однако, пришелец появляется в то время, когда колония занята каким-то делом, он может остаться незамеченным и, в конце концов, может быть принят в колонию. Одним из объяснений подобного факта является то, что члены колонии привыкли к его запаху.
          В какой мере можно сравнивать сигнальную деятельность пчел, муравьев и других животных с языковым поведением? Сам по себе вопрос о природе языка сейчас оживленно дискутируется в связи с недавно открытыми способностями шимпанзе к общению с помощью амслена - системы жестов, которой пользуются глухонемые. Человекообразные обезьяны действительно могут пользоваться языком: на амслене они составляют предложения, придумывают собственные слова, шутят и ругаются.
          Среди многочисленных описаний языка наиболее удобной представляется концепция, предложенная известным американским языковедом Ч. Хоккетом. В своей книге "Курс современной лингвистики" он приводит семь ключевых свойств языка: двойственность, продуктивность, произвольность, взаимозаменяемость, специализация, перемещаемость и культурная преемственность. Он приписывает танцам пчел, в отличие от способов общения многих других животных, максимальное число свойств, т.е. все, за исключением культурной преемственности.
          Действительно, согласно господствующему мнению, язык танцев полностью генетически детерминирован. Однако данные Н.Г. Лопатиной свидетельствует о том, что и для считывания информации и для формирования танца большое значение имеет образование пространственного и временного стереотипа условных связей.
          Немаловажное значение для характеристики языка имеет количество информации, которое могут передать животные. По мнению Э.О. Вильсона, пчелы способны передать около трех бит информации о расстоянии и около четырех бит - о направлении полёта.
          Таким образом, на основе опытов и экспериментов, проводимых учеными разных стран, показано, что насекомые обладают не только способностью общаться между собой, но и некоторыми элементами логического мышления.

          2. Головоногие моллюски. Головоногие - самые необычайные, крупные, и самые совершенные из всех моллюсков. Они достигли весьма высокой степени развития. Это своего рода приматы среди беспозвоночных обитателей моря.
          Нервная система головоногих моллюсков сложнее, чем у всех других беспозвоночных животных. Ганглии ее очень велики и так плотно сближены друг с другом, что, по существу, образуют единую высокоспециализированную нервную массу. По тонкости своих чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Ученые, исследовавшие их поведение в экспериментах, пришли к выводу, что в образовании условных рефлексов и процессов торможения у головоногих много общего с высшими позвоночными. При этом мозговые центры, отвечающие за эти функции у позвоночных, по своему происхождению не гомологичны таковым у головоногих. Большой степени совершенства у головоногих моллюсков достигают глаза. Глаз осьминога мало отличается от глаза млекопитающего или даже человека. Острота зрения этих животных исключительно велика. Конкуренцию им могут составить только глаза совы, кошки и человека. Рекордным является и размер глаз. Так, глаза каракатицы лишь в десять раз меньше ее самой, а у гигантского спрута глаза достигают 40 см в диаметре. Это самые большие глаза в мире животных! Кроме глаз, осьминоги имеют и светочувствительные клетки, рассеянные в коже. Кроме них, в кожных покровах присутствуют осязательные, обонятельные и вкусовые клетки. Вкусовая чувствительность головоногих очень велика. Хорошо выражено у них и чувство равновесия.
          Все головоногие исключительно морские животные. Обитают они только в океанах и морях с повышенной соленостью. Среди них есть формы, ведущие придонный образ жизни и обитающие в толще воды. Встречаются головоногие и на разных глубинах, как на мелководье, так и в глубоких впадинах.
          Поведение осьминогов весьма разнообразно. Они активные хищники, потребляющие в пищу самую разную добычу. Многие виды строят для себя достаточно сложные убежища из камней и раковин. Размножаются головоногие, откладывая хорошо сформированные яйца или рожая живых детенышей. За кладками яиц самки тщательно ухаживают и их бдительно охраняют.
          Эксперименты показали, что головоногие хорошо обучаются. Они способны различать геометрические фигуры по форме, цвету и размеру. Выработанные условные рефлексы сохраняются у них в течение длительного времени. Наблюдения в океанариумах показали, что осьминоги хорошо приручаются, узнают ухаживающих за ними людей и охотно вступают с ними в контакт.
          В Брайтонском океанариуме был описан следующий случай. Однажды, по непонятной причине, из одного из аквариумов, накрытого стеклом, стали по ночам пропадать рыбы. Оказалось, что виноват в этом был живший в аквариуме, расположенном напротив, осьминог. Он сдвигал стекло, закрывающее его аквариум, вылезал наружу, переползал через проход, открывал аквариум с рыбами, влезал в него и учинял там разбой. Наевшись, он покидал аквариум, задвигал за собой стекло, возвращался домой и закрывал за собой крышку. Самое удивительное при этом, что в природе осьминоги практически никогда не покидают водную среду. Подобное поведение, несомненно, можно отнести к проявлению рассудочной деятельности. С поведением головоногих моллюсков, обитающих в глубинах океана, связано множество мифов и легенд.
          Рядом исследователей обращалось особое внимание на весьма развитое у осьминогов "любопытство", что выражается в обследовании ими биологически "бесполезных" предметов, а также на их высокоразвитые манипуляционные и конструктивные способности. Эти способности проявляются в строительстве валов и убежищ из камней, панцирей крабов, раковин устриц и т.п. Этот строительный материал осьминог подбирает, переносит и укрепляет "руками". Иногда такие гнезда представляют собой закрытые со всех сторон строения. По некоторым, правда, еще не подтвержденным наблюдениям осьминоги способны и к орудийным действиям, пользуясь камнями для защиты.
          Вместе с тем и у головоногих наблюдается та же противоречивость в способности к научению, что и у насекомых. Так, например, у осьминога вообще хорошо развита способность к научению на зрительные и тактильные стимулы, но в ряде случаев он оказывается не в состоянии решить, казалось бы, несложные задачи. Особенно это относится к преодолению преград: осьминог не способен находить обходной путь, если приманка (краб) располагается за прозрачной преградой (в стеклянном цилиндре или за проволочной сеткой). Тщетно пытаясь овладеть приманкой в прямом направлении, осьминог не хватает ее сверху, через край. Правда, по Бойтендийку, некоторые осьминоги все же способны решить несложные задачи обходного пути. При этом, очевидно, большое значение имеет прежний опыт особи. Другие головоногие уступают осьминогу по своим психическим способностям.
          Конечно, при оценке подобных экспериментов необходимо иметь в виду, что здесь ставятся биологически неадекватные, а поэтому и неразрешимые задачи: в естественных условиях осьминог никогда не оказывается в ситуации, когда непосредственно зримая жертва оказывается недосягаемой. К тому же задачи обходного пути относятся к разряду весьма сложных - с ними не справляются не только черепахи, но и куры (в биологически несравненно более адекватных условиях).

          3. Рыбы. В соответствии с изменением природных условий у позвоночных животных развивается определенное строение тела и нервной системы, а также возникают характерные формы поведения. У рыб, например, условия существования в воде не только создали ряд особенностей строения тела, но и своеобразную инстинктивную деятельность в области размножения, питания и самосохранения.
          Большинство рыб мечет икру, которую самцы поливают молоками (спермой) и в дальнейшем оставляют на произвол судьбы. Некоторые рыбы перед икрометанием делают в песке углубление, куда откладывают оплодотворенную икру. Немногие рыбы (колюшка) строят для икры особые гнезда.
          Количество икринок различно у разных рыб - от нескольких единиц до миллионов.
          Характерно, что рыбы, откладывающие небольшое количество икринок, сохраняют их в более безопасных местах, чем рыбы, обладающие высокой плодовитостью.
          Многие морские рыбы мечут икру в пресной воде. Для этого они собираются в огромные стаи и направляются в устья рек. Здесь они задерживаются на некоторое время и затем устремляются вверх по течению.
          В реках Камчатки кета, горбуша и другие рыбы собираются такой густой массой, что затрудняют движение судов.
          В некоторых местах крайние ряды рыб вытесняются на берег. Преодолевая пороги и плотины, рыбы устремляются выше и дальше по течению.
          Различные виды рыб заходят в разные реки, причем отдельные из этих видов следуют один за другим в определенном порядке.
          В поисках пищи рыбы ориентируются обонятельными, зрительными и другими ощущениями.
          Специальные опыты показали, что запах пищи привлекает рыб. Рыбы подплывали в аквариумах к мясным пакетам, не реагируя на пустые.
          Давая рыбам пищу цветными щипцами, один ученый приучил их выплывать только к красным, зеленым и другим щипцам, т.е. к определенным цветным сигналам.
          Наиболее простые и убедительные опыты по изучению особенностей ощущений рыб произведены по методу условных рефлексов.
          Первые такие опыты были произведены проф. Ю.П. Фроловым следующим образом: к спинному плавнику рыбы, плавающей в аквариуме, прикреплялась резиновая нить. Конец этой нити связывался посредством резинового барабанчика с системой рычагов и отметчиков. Вслед за условным сигналом (звуковым или цветным) в воду аквариума пускали ток. Получив электрический удар, рыба сильно дергала резинку, и отметчик вычерчивал своеобразную кривую. Повторяя такие опыты, Фролов установил, что через некоторое время рыбы сразу при появлении условного сигнала дергают резинку, хотя ток в воду больше не пускается.
          Вслед за Фроловым, в Институте мозга имени В. М. Бехтерева выработали условные рефлексы у рыб более простым способом. На условный раздражитель (красный цвет, звонок и др.) рыбам подавался у края аквариума подкорм. Через определенное количество сочетаний, разное у карпов, карасей, окуней и других, рыбы начинали выплывать к месту подкорма сразу при появлении условного раздражителя.
          Особенности навыков у рыб выявлены в известных опытах Мебиуса. В аквариуме, где находилась голодная щука, устанавливалась стеклянная перегородка, за которую пускали маленького карася. Щука десятки раз бросалась на карася и ударялась при этом о перегородку с такой силой, что разбивала себе пасть до крови. Через некоторое время щука переставала бросаться на добычу, и, когда перегородка снималась, карась свободно плавал по всему аквариуму, - щука больше на него не нападала.
          С большим трудом усвоив навык, щука с таким же трудом его изменяет.
          В опытах, где рыбы должны были обойти прозрачную перегородку в аквариуме и попасть к кормушке через особое боковое отверстие в перегородке, они оказались неспособными к решению задачи, и навык не был усвоен рыбами после многих сотен проб (Д. Н. Кашкаров).
          Поведение рыб в основном инстинктивно и стереотипно. Оно мало и медленно изменяется в индивидуальном опыте. Но, несмотря на то, что передний (большой) мозг у рыб мало развит и что кора мозга отсутствует, рыбы все же способны к усвоению некоторых простейших навыков.

          4. Амфибии. Класс амфибий представляет первый этап на пути перехода позвоночных от водного существования к наземному. Изменение водного образа жизни - переход к полуводному и полуназемному - привело к изменению внешнего вида, строения тела, мозга, органов чувств и основных типов поведения этих животных. Об органах чувств и типичных для амфибий способах рецепции мы уже говорили в разделе "Коммуникации".
          С частичным переходом к наземному образу жизни связано многообразие способов размножения и заботы о потомстве. Все эти сложнейшие формы поведения амфибий выработались и эволюционировали под влиянием внешней среды, закрепляясь в формах, наиболее выгодных для процветания вида. Таким образом, у амфибий родители устанавливают определенные конкретные связи между биологически значимыми объектами в виде оплодотворенных яиц и личинок и собой, частями своего тела, благодаря наличию специальных приспособлений на нем для прикрепления, вмещения и сокрытия яиц. Они используют предметы окружающей среды, дифференцируя материал, пригодный для стройки ( листья, ил, пенистую массу). Они выделяют этот материал из окружающей среды, производят над ним определенные, не только обрабатывающие манипуляции, но и переносят его и конструктивно связывают отдельные части материала, например, делая круговые ограды из ила, приглаживая внутренние стенки кольцевого гнезда, сближая, склеивая края листьев. Все эти действия могут осуществляться лишь при условии дифференцировки животными предметов, т.е. практического анализа окружающей среды и практического синтезирования предметов, включенных в цепь в основном стереотипного инстинктивного проявления поведения животных, выражающегося в уходе за потомством. Этот практический анализ и синтез, конечно осуществляется на базе довольно сложной аналитико-синтетической деятельности их мозга. Амфибии способны к обучению, однако их ассоциативные способности не превышают таковые у рыб. У наземных амфибий быстро вырабатываются отрицательные пищевые реакции. Так, после 4-7 попыток схватить неприятных на вкус мохнатых гусениц жабы перестают их брать. Точно так же, после немногих опытов, они переставали схватывать движущиеся кусочки бумаги. Иногда обычное пищевое поведение амфибий затормаживается уже после одной попытки схватить рыжего муравья или осу, а также червя, на поверхность тела которого нанесено какое-либо едкое вещество.
          У лягушки легко вырабатывался отрицательный условный рефлекс на пищевой объект после подкрепления ударом электрического тока. Очевидно, высокая скорость выработки подобных рефлексов связана с тем, что именно так в природе эти животные обучаются распознавать съедобные и несъедобные объекты. Таким образом, отрицательные пищевые рефлексы можно отнести к категории натуральных.
          С другой стороны, лягушки и тритоны в течение длительного времени продолжали попытки схватывания видимой, но недоступной добычи, находящейся за стеклом или помещенной в прозрачный стакан.
          Обучение в лабиринте показало, что в конце концов амфибии способны обучаться, однако на это требуется весьма значительное время.
          Экспериментаторы приходят к выводу, что образовавшиеся условные связи амфибий отличаются инертностью, непластичностью и лишают животных возможности переучивания при перемене положительного стимула на отрицательный и обратно. Установка на обучение у них практически не вырабатывается.
          Таким образом, формы отражения окружающего мира у амфибий мало отличаются от форм отражения у рыб. Амфибии могут реагировать только на ограниченный круг сигнальных признаков, который для них остается постоянным, например, движение добычи или ее запах, вызывающие реакцию схватывания. Съедобный предмет как таковой, не воспринимается амфибиями как пища, если он неподвижен. Следовательно, в предмете выделяется лишь свойство, а не сам предмет: то подвижность, то запах предмета. У амфибий, несомненно, более сложен, чем у рыб, практический синтез раздражителей, обнаруживающийся как при акте питания, так и, в особенности, в многообразии конструктивной их деятельности при гнездостроении. В акте питания у амфибий мы наблюдаем интеграцию зрительной и обонятельной рецепции с осязательной, вкусовой и двигательной.
          В неменьшей степени, чем у рыб, у земноводных доказано наличие способности к индивидуальному использованию опыта. При этом для установления условно-рефлекторных связей сигнальными раздражителями являются, главным образом, химические и физические.

          5. Общая характеристика низшего уровня перцептивной психики (по Фабри, 1976). Таким образом, на низшем уровне перцептивной психики уже представлены все те прогрессивные признаки, которые характеризуют перцептивную психику вообще, но во многих отношениях поведение относящихся сюда животных носит и примитивные черты, сближающие его с поведением нижестоящих животных. Так, основную роль играет ориентация поведения, по-прежнему, по отдельным свойствам предметов, но не по предметам как таковым. Предметное восприятие явно играет еще подчиненную роль в поведении, в котором преобладают ригидные, жестко запрограммированные, сугубо инстинктивные элементы.
          Вместе с тем важно подчеркнуть, что, несмотря на преобладание в поведении врожденных элементов, у рассматриваемых нами таксономических групп животных, в частности насекомых, накопление индивидуального опыта, научение играют существенную роль. При этом в процессах научения наблюдается и определенная противоречивость, сочетание прогрессивных и примитивных черт. Специфическая направленность, приуроченность этих процессов к определенным функциональным сферам, как и само подчиненное положение, которое занимает научение по отношению к инстинктивному поведению, несомненно указывают на переходное положение данного уровня психического развития между элементарной сенсорной и развитой перцептивной психикой.
          Однако это никоим образом не означает, что насекомым, как и другим представителям рассматриваемой группы животных, недостает пластичности поведения. Наоборот, у них в полной мере проявляется общая закономерность, что усложнение инстинктивного поведения неизбежно сочетается с усложнением процессов научения (и наоборот). Только такое сочетание обеспечивает подлинный прогресс психической деятельности.
          Инстинктивное поведение представлено на рассматриваемом уровне психического развития уже весьма развитыми новыми категориями: групповое поведение, общение, ритуализация. Особую сложность приобретают формы общения у видов, живущих огромными семьями, из которых лучше всего изучены пчелы. Язык пчел, этих высших представителей членистоногих, относится к наиболее сложным формам общения, которые вообще существуют в животном мире. Возможно, что новые исследования познакомят нас с поразительными психическими способностями и других насекомых, но на сегодняшний день пчелы представляются нам наиболее развитыми в этом отношении. Наиболее сложные формы инстинктивного поведения закономерно сочетаются у них с наиболее разнообразными и сложными проявлениями научения, что обеспечивает не только исключительную согласованность действий всех членов пчелиной семьи, но и максимальную пластичность поведения особи. Психические способности пчел (как и некоторых других высших насекомых) в некоторых отношениях, очевидно, уже выходят за рамки низшего уровня перцептивной психики.
          В ином направлении, чем у членистоногих, шло развитие психической активности у головоногих моллюсков. По некоторым признакам они приблизились к ветви, ведущей к позвоночным, о чем уже свидетельствуют их крупные размеры и отмеченные выше особенности строения нервной системы, и особенно зрительного рецептора, что непосредственно связано с резким увеличением скорости движения по сравнению с другими моллюсками.
          Поведение головоногих еще совершенно не достаточно изучено, но уже известны многие примечательные их способности. Прежде всего, они выделяются существенным усложнением инстинктивного поведения. У головоногих уже встречаются территориальное поведение (занятие и защита индивидуальных участков), "агрессивность", которая только намечается у высших червей, групповое поведение (стайная жизнь кальмаров и каракатиц), в сфере размножения появляются ритуализованные формы поведения, что находит свое воплощение в видоспецифическом "ухаживании" самцов за самками. Все это присуще только высшим животным.
          Очень важным представляется и то обстоятельство, что впервые у головоногих появляется способность к установлению контактов с человеком, к общению с ним, результатом чего является возможность подлинного приручения этих животных (в отличие от насекомых!).
          Таким образом, головоногие, далеко оставив позади других моллюсков, как и вообще всех низших беспозвоночных, достигли, несомненно, высокого уровня психического развития, во многом сблизившись с позвоночными животными.
          Тем не менее следует думать, что в психической деятельности головоногих действительно сочетаются прогрессивные черты, сближающие их с позвоночными, с примитивными - наследством низших моллюсков. К примитивным чертам относится и известный "негативизм" научения: головоногие легче научаются избегать неприятных раздражений, чем находить благоприятные. И в этом нетрудно усмотреть общность с поведением животных, обладающих элементарной сенсорной психикой.
          На низшем уровне перцептивной психики находится, очевидно, хотя бы отчасти, и ряд представителей низших позвоночных. Однако в корне различные строение и образ жизни членистоногих и позвоночных являются причиной того, что и их поведение и психика, в сущности, несопоставимы. Так, одной из отличительных особенностей насекомых являются их малые по сравнению с позвоночными размеры. В связи с этим окружающий насекомое мир представляет собой нечто совершенно особое: это не микромир простейших, но и не макромир позвоночных. Человеку трудно себе представить этот мир насекомых с его (с нашей точки зрения) микроландшафтами, микроклиматами и т.д. Хотя насекомые живут рядом и вместе с нами, они живут в совершенно иных условиях температуры, освещения и т.п. Уже поэтому психическое отражение действительности не может у насекомых не быть принципиально иным, чем у позвоночных, да и у большинства других беспозвоночных.
          Но поскольку наиболее общие признаки психического отражения, характерные для данного его уровня, присущи всем упомянутым животным, можно, очевидно, по поводу рассмотренных нами в качестве примера насекомых сказать, что мы имеем здесь дело с типичными проявлениями низшего уровня перцептивной психики, но в формах, отвечающих тем особым условиям жизни этих животных, которые отмечались выше.

          6. Пути эволюции перцептивной психики. "В мире животных процесс эволюции привел к трем вершинам: позвоночные, насекомые и головоногие моллюски. Соответственно высокому уровню строения и жизнедеятельности этих животных мы наблюдаем у них и наиболее сложные формы поведения и психического отражения. Представители всех трех "вершин" способны к предметному восприятию, хотя, очевидно, только у позвоночных эта способность получила полное развитие. У остальных двух групп перцепция развилась своеобразными путями и качественно отличается от таковой у позвоночных. Аналогично обстоит дело и с другими решающими критериями стадии перцептивной психики, не говоря уже о том, что высшего уровня развития перцептивной психики достигли в процессе эволюции вообще только представители позвоночных, и то явно не все. Только у высших позвоночных обнаруживаются все наиболее сложные проявления психической деятельности, которые вообще встречаются в мире животных.
          Сравнивая беспозвоночных с позвоночными, необходимо также учесть, что ни головоногие, ни членистоногие не имеют никакого отношения к предкам позвоночных. Путь, ведущий к этим вершинам, отклонился от пути к третьей вершине еще на очень раннем этапе эволюции животного мира. Поэтому высокое развитие морфологических и поведенческих признаков, отмеченных нами у этих животных, является при сравнении с позвоночными лишь аналогией, обусловленной мощным повышением общего уровня жизнедеятельности, характерным для всех трех групп животных"(Фабри, 1976. С. 230).
          В поведении животных переплетаются взаимосвязанные, унаследованные инстинкты, условные рефлексы и навыки, приобретенные в индивидуальной жизни.
          Постепенно, в ходе эволюции, в связи с развитием головного мозга, индивидуальные навыки усложняются и начинают приобретать все большее и большее значение в поведении животных. Благодаря различным условиям развития и различиям в строении органов и организма, инстинкты также становятся качественно иными. Инстинкты птицы, собаки и обезьяны качественно различны, хотя и обозначаются общим понятием. Общая эволюция поведения животных проходит в основном от стереотипно инстинктивных к индивидуализированным формам.
          Усложнение поведения у членистоногих и позвоночных шло разными путями. Так, в типе членистоногих мы видим прогрессивное развитие истинктивного поведения, достигающего высочайшей степени сложности и совершенства. У многих общественных и одиночных насекомых и целого ряда видов пауков психическая деятельность этого типа достигает необычной высоты, сложности и целесообразности. Это, например, строительные инстинкты пауков, общественные и строительные инстинкты насекомых, инстинкты, связанные с заботой о потомстве и т.п. Каждый из таких инстинктов представляет собой длинную цепь очень точно регулированных и строго повторяющихся действий, которые при обычных условиях существования представляют самые удивительные примеры приспособления животных к совершенно определенным условиям существования. Роль приобретенных компонентов в этих цепях довольно мала. Как отмечает А.Н. Северцов, " эволюция приспособлений при помощи изменения поведения животных здесь пошла в сторону прогрессивного развития наследственно фиксированного поведения (инстинкта)".
          У позвоночных животных эволюция пошла в направлении прогрессивного развития индивидуально-приспособительной деятельности, т.е. наследственно не фиксированных действий. Инстинктивные компоненты поведения у позвоночных в процессе развития особи гораздо сильнее "обрастают" условнорефлекторными и элементами разума. Это наблюдается даже в тех случаях, когда мы имеем дело со сложными инстинктами высших позвоночных, как, например, с гнездостроительными или миграционными инстинктами птиц или родительскими инстинктами у амфибий, птиц и млекопитающих.
          В сравнительном ряду позвоночных можно отметить прогресивное развитие пластичности поведения и индивидуально-приспособительной деятельности. У рыб и амфибий она в основном сводится к сравнительно простым условным рефлексам, значительно сложнее индивидуально-приспособительная деятельность у рептилий, наибольших высот она достигает как у птиц, так и у млекопитающих, развиваясь параллельно. Пластичность поведения и у тех, и у других имеет громадное биологическое значение и позволяет высшим представителям этих двух групп быстро приспосабливаться к весьма разнообразным и быстро изменяющимся условиям. Это становится особенно актуальным, когда животным приходится приспосабливаться к изменениям, вносимым в их жизнь человеком.
          Как отмечал А.Н. Северцов,"наибольшее значение приспособлений этого типа мы, конечно, видим при эволюции человека, где они несомненно играли первенствующую роль. Можно сказать, что благодаря развитию сознательно-разумной психики, способность непосредственных предков человека и самого человека к приспособлению повысилась в невероятной степени, и что именно благодаря этой способности человек и занял, не только в ряду млекопитающих, но и в ряду всех животных, доминирующее положение; он может приспособляться в чрезвычайно короткое с эволюционной точки зрения время решительно ко всяким изменениям и условиям существования."

          Высший уровень развития перцептивной психики.
          К высшим позвоночным относятся только два класса: птицы и млекопитающие, в пределах которых и обнаруживаются проявления высших психических способностей животных. Среди низших позвоночных намечаются промежуточные ступени психического развития, характеризующиеся разными сочетаниями элементов низшего и высшего уровней перцептивной психики.
          1. Развитие нервной системы высших позвоночных. Центральная нервная система позвоночных животных состоит из спинного и головного мозга, лежащих внутри позвоночного столба и черепа. Головной мозг разделяется на пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Эти части мозга имеют различное относительное положение и разную относительную величину у разных классов позвоночных.
          Головной мозг зародышей позвоночных развивается из мозговой трубки. В переднем конце мозговой трубки зародыша образуется пузырь, в дальнейшем делящийся на три части: передний, средний и задний мозговые пузыри. В процессе развития из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок, из среднего - средний мозг и из переднего - полушария головного мозга и промежуточный мозг.
          Функции этих отделов головного мозга хорошо изучены как у животных, так и у человека.
          Продолговатый мозг, например, регулирует деятельность важнейших жизненных процессов - дыхания, пищеварения и кровообращения. Мозжечок имеет отношение к согласованности движений и напряжению мышц. Средний мозг регулирует движения, связанные с раздражениями, идущими от органов чувств (зрение, слух).
          Промежуточный мозг, наряду с регуляцией ряда сложных движений, связанных, главным образом, с переживанием различных чувств, воспринимает вкусовые, обонятельные, зрительные, слуховые, осязательные и болевые раздражения.
          Передний мозг, или большие полушария, является центром личного опыта и активных действий. Его функции усиливаются и усложняются на высших ступенях развития животного мира.
          Чем выше стоит по своему развитию позвоночное животное, тем сложнее становится строение его головного мозга. Особенно разрастаются большие полушария, которые у высших животных образуют на своей поверхности кору, состоящую из ряда слоев нервных клеток (серое вещество мозга), и прикрывает собой все остальные отделы мозга.
          Развитие нервной системы не происходит как равномерный, прямолинейный процесс. В зависимости от условий эволюции животного мира изменяется и усложняется строение нервной системы с разными отклонениями и упрощениями. Например, обонятельные области мозга и обонятельные ощущения у рыб относительно развиты гораздо больше, чем у птиц, так как в воде чаще приходится ориентироваться с помощью обоняния, а в воздухе - главным образом, зрения.
          Зрительные центры мозга и мозжечок у птиц относительно более развиты, чем такие же центры мозга у млекопитающих. Соответственно этому у птиц также особенно хорошо развиты зрительные ощущения и способность согласования движений. Обонятельные области собак превосходят обонятельные доли человеческого мозга. Всем известно, что собаки воспринимают запахи гораздо лучше человека: ищейки находят след по запаху за много метров, а охотничьи собаки чуют дичь в воздухе.
          Специальное развитие той или иной области головного мозга и соответствующих органов чувств и ощущений объясняется приспособлением животных к условиям жизни и является результатом длительного процесса естественного отбора.
          Мозг достигает своего наивысшего развития у млекопитающих. У этих животных чрезвычайно усложняется кора больших полушарий, которая образует складки (извилины) и борозды. Внутреннее строение коры головного мозга также усложняется по мере перехода от низших к высшим формам животных.
          Особенно усиливается развитие лобных и теменных областей полушарий головного мозга.
          2. Развитие основных направлений изучения поведения позвоночных. Современное исследование любого аспекта поведения только тогда может считаться полноценным, если авторы рассматривают его развитие, механизмы, эволюцию и адаптивное значение, не ограничиваясь наблюдениями и описаниями. Инстинкты нужно изучать в качественном своеобразии на разных ступенях развития животного мира. В предыдущих разделах нашего учебного пособия мы рассматривали и анализировали развитие разнообразных форм поведения у разных таксономических групп позвоночных. Таким образом, сравнительно психологический аспект присутствует во всех предыдущих темах. В качестве итога мы проводим краткий обзор ранее изложенного материала.
          С конца прошлого века поведение животных изучается не только в природных, но также и в лабораторных условиях. Много опытов проведено по методу проблемных клеток. Впервые этот аппарат использовал известный психолог Э. Торндайк в 1898 г. Голодное животное помещалось в клетку, перед которой устанавливалась пищевая приманка. Животное должно было нажать на защёлку, повернуть вертушку или потянуть за нитку и открыть дверь.
          В некоторых проблемных клетках была устроена система из нескольких запоров. Опыты ставились над многими животными: крысами, кошками, собаками, обезьянами. Все животные производили в клетках множество бесцельных движений. Они царапали и кусали решетку, скребли ее и толкали, пока случайное движение не открывало двери. Это движение постепенно запоминалось животными, и с течением времени они научались открывать дверь. Навыки приобретались путем "проб и ошибок".
          Такие же опыты с такими же результатами производились в установках, когда пищевая приманка находилась внутри клеток, а животные проникали в них, преодолевая внешние затворы.
          Для изучения своеобразия ощущений и восприятий животных многие исследователи использовали "ящик различений". Животное помещается в пусковую камеру. Отсюда, толкнув висячую дверь, оно проходит в следующую камеру В или W, в зависимости от положительного или отрицательного сигнала. Например, на красный сигнал оно получает в конце коридора пищу, а на белый - электрический удар. Часто переставляя сигналы, можно выявить, каким образом животные различают внешние раздражители. В ящике различений исследованы восприятия света, формы, величины, расстояния и цвета. С некоторыми усложнениями этот аппарат был использован для изучения слуховых и обонятельных восприятий животных.
          Многочисленные опыты и наблюдения выявляют необычайную остроту некоторых восприятий у животных. Различия между животными и человеком в этом вопросе отметил Энгельс, который писал: "Орлиный глаз видит значительно дальше человеческого глаза, но человеческий глаз замечает в вещах значительно больше, чем глаз орла. Собака обладает значительно более тонким обонянием, чем человек, но она не различает и сотой доли тех запахов, которые для человека являются известными признаками различных вещей" (Энгельс Ф. Диалектика природы. ГИЗ, 1930. С. 65).
          Огромное значение для познания поведения и психики животных имеют классические исследования академика И.П. Павлова.
          Изучая закономерности высшей нервной деятельности, И.П. Павлов: открыл новые пути исследования физиологических механизмов восприятия, внимания, памяти и т.д.           Последователи И. П. Павлова методом условных рефлексов детально изучили особенности восприятий собак. Этот метод дает возможность объективно исследовать своеобразие восприятий разных животных. В сущности, условные рефлексы лежат в основе многих методов, применяемых для изучения восприятий животных. Так, например, в аппарате различений животные также получали пищевое подкрепление при одном сигнале и не получали его при других сигналах.
          Посредством условно-рефлекторного метода проверено и уточнено учение о функциях отдельных центров коры головного мозга.
          Для этого у собак вырабатывались условные рефлексы на определенные раздражители, и после разрушения некоторых центров коры головного мозга выявлялись изменения условных рефлексов.
          Исследования самого И.П. Павлова, М.К. Петровой и других его учеников дали возможность опытным путем вызывать нервные заболевания у собак. Вместе с пониманием этих явлений возник вопрос о новых методах лечения. В этом направлении продолжаются опыты над животными и наблюдения в клиниках над людьми.
          И.П. Павлов разработал теорию о типах нервной системы у собак. Изучение типов нервной системы дает возможность более глубоко понять закономерности высшей нервной деятельности и выяснить вопрос о роли унаследованных и приобретенных форм поведения у животных.
          Даже очень краткое перечисление работ И.П. Павлова выявляет их огромное значение для понимания многих вопросов физиологии и психологии.
          На основании сравнительно-физиологических исследований представителей главных классов позвоночных животных - рыб, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих, в том числе грызунов, хищных и приматов, - Л.Г. Воронин пришел к заключению, что скорость образования условных рефлексов сама по себе, без учета качественных особенностей реакций, не является свидетельством высоты развития высшей нервной деятельности животных. Она может зависеть от типологических особенностей, степени развития тормозных явлений и ориентировочно-исследовательской активности животного.
          Устанавливая равную скорость образования простейших временных связей, относящихся к реакции пищедобывания у животных разных филогенетических уровней, Воронин подчеркивает, что у представителей разных систематических групп имеются качественные отличия высшей нервной деятельности, выражающиеся в сложности поведения и в способности к интегрированию деятельности различных анализаторов. Эти качественные особенности, по его мнению, "определяются широтой возможности установления временных связей между большим или малым количеством элементов бесконечно сложной внешней и внутренней среды и врожденными или приобретенными деятельностями организма." (Воронин Л.Г. Анализ и синтез сложных раздражителей у высших животных. М., 1952. С.184).
          Действительно, критерием уровня психического развития животных следует считать степень сложности контакта организма с внешней средой, обусловленную свойствами организма в связи с интегрированием деятельности его анализаторов и воспроизведением процессов анализа и синтеза. Особенно важными исследованиями, проведенными в этом направлении, являются работы, связанные с изучением элементарного мышления животных.
          3. Ориентировочно-исследовательская активность животных. Одним из показателей уровня психического развития животных, несомненно, является степень развития у них ориентировочно исследовательской активности. Вот что пишет по этому поводу Б.Ф. Сергеев: "Тех, кому посчастливилось близко познакомиться с человекообразными обезьянами у нас на Севере, где они, помещенные за решетку и тщательно опекаемые человеком, освобождены от всех забот (добывания пищи, необходимости всегда быть начеку, ежедневного строительства гнезд для ночлега и др.), а потому имеют достаточно большой досуг, поражает, сколько времени и с каким самозабвением шимпанзе способны предаваться изучению любой игрушки, любого сложного предмета, оказавшегося у них в клетке. Самое удивительное, что эта игра, продолжающаяся часами, осуществляется совершенно бескорыстно. Конечно, животное, разобрав последовательно шесть матрешек, не откажется съесть орех или сливу, оказавшуюся на месте седьмой, но интерес обезьяны к игрушке сразу же коренным образом изменится: больше уже она не будет подолгу возиться с матрешками, разнимать их и пытаться складывать снова, засовывать одну половинку в углубление другой, исследовать это углубление пальцами, стукать матрешек друг о друга или бросать на пол, прислушиваясь к звукам, которые они издают. Теперь, получив игрушку в собранном виде, шимпанзе, не теряя времени даром, доберется до сливы, если ее туда положили, и тотчас же теряет интерес к самой матрешке, а если внутри ничего не найдет, то может не на шутку рассердиться, но играть с матрешками все равно больше не будет.
          Аналогичные реакции животных по изучению отдельных предметов, элементов среды или изменений в окружающей обстановке получили название ориентировочно-исследовательского рефлекса, или ориентировочно-исследовательской деятельности. Правда, в таком объеме, как у шимпанзе, мы больше ни у кого из животных не обнаружим интереса к незнакомым и явно бесполезным, с утилитарной точки зрения, предметам или явлениям. Даже мартышки и прочие низшие обезьяны гораздо менее любознательны, чем антропоиды. О других животных и говорить не приходится. Собака, например, заинтересовавшись незнакомым предметом, скорее всего, ограничится тем, что тщательно его обнюхает. Значительно реже собаке захочется взять незнакомый предмет в зубы или потрогать его лапой.
          По степени развитости ориентировочно-исследовательского рефлекса с шимпанзе могут поспорить только дети, и то не раньше, чем достигнут одного года. Зато к 3-4 годам, когда малыши овладеют речью, она становится новым механизмом познания окружающего мира. В жизни каждого ребенка бывает период, когда слова "почему", "зачем" и "как" он произносит чаще всех остальных слов.
          Развитие ориентировочно-исследовательской деятельности в филогенезе изучено совершенно недостаточно. На самых ранних этапах эволюции организмов у них нет еще и намека на возможность осуществления ориентировочных реакций. В этот период окружающая среда оказывает непосредственное влияние на метаболизм клеток и тканей. Позже возникают специальные структуры, воспринимающие изменения среды и передающие информацию исполнительным элементам нервной системы. На этом этапе развития анализ раздражителей, воздействующих на организм, осуществляется только по их биологическому качеству и в связи с их значимостью.
          Намного позже в ходе филогенетической эволюции живые организмы приобрели способность "проводить анализ" внешних раздражителей по их физическим параметрам независимо от биологического значения этих воздействий, что представляет собой качественно новую ступень в развитии отражения внешнего мира центральной нервной системой животных, так как этим была заложена основа для восприятия биологически индифферентных раздражителей - важнейшего завоевания эволюции. Оно создало условия для неизмеримо более точных и дифференцированных реакций на внешние воздействия. Только с этого момента можно говорить о наличии у животных высшей нервной деятельности как таковой, т.е. о развитии у них способности к образованию индивидуально приобретаемых временных связей между бесчисленным множеством индифферентных раздражителей и ограниченным набором реакций организма. Это значительно увеличило приспособляемость животных к меняющимся условиям среды.
          Способность воспринимать и анализировать индифферентные раздражители - необходимая предпосылка для того, чтобы они оказались в состоянии вызывать ориентировочную реакцию животных. Ориентировочный рефлекс - многокомпонентная реакция организма на новизну в самом широком значении этого слова, направленная на обеспечение всестороннего анализа внешних раздражителей. Сюда входят такие реакции, которые обычно скрыты от наблюдателя, например рефлекторное повышение чувствительности рецепторных клеток, и такие бросающиеся в глаза общеповеденческие реакции, как поворот и настораживание ушей, поворот головы, конвергенция глаз на рассматриваемом предмете, принюхивание, сближение с заинтересовавшим предметом и прочие реакции, направленные на его изучение. Кроме вычленения и анализа новых раздражителей ориентировочный рефлекс играет важную роль в процессах обучения. Он обеспечивает активацию нервных центров, повышая их возбудимость до уровня, необходимого для замыкания временной связи.
          Ориентировочный рефлекс обладает двумя важнейшими особенностями. Во-первых, неспецифичностью. Для возникновения ориентировочной реакции безразлично, с каким раздражителем встречается животное: со зрительным, звуковым, обонятельным или термическим. Любой из них вызовет ориентировочный рефлекс. Для проявления ориентировки необязательно даже появление нового раздражителя, достаточно изменения характера, давно действующего и уже утратившего способность вызывать ориентировочный рефлекс. Он возникнет при увеличении или уменьшении силы раздражителя, частоты его появления, при изменении локализации его в пространстве, скорости его передвижения и т.д. Во-вторых, ориентировочный рефлекс способен угашаться в результате повторных воздействий раздражителя и увеличения вероятности его очередного появления.
          В школе И.П. Павлова исчезновение ориентировочной реакции связывали с развитием внутреннего угасательного торможения, а способность выработанного торможения подавлять ориентировочный рефлекс объясняли тем, что он занимает как бы промежуточное положение между условными и безусловными рефлексами. Западные зоопсихологи связывают устранение ориентировочной реакции с привыканием. Предполагается, что осуществление ориентировочного рефлекса основано на способности центральных аппаратов нервной системы строить нервную модель внешнего мира, экстраполировать ее на ближайшие отрезки времени и сравнивать с происходящими событиями. В случае несовпадения модели с падающими на организм в данный момент раздражителями возникает сигнал рассогласования, дающий толчок к оценочным реакциям и возникновению возбуждения, вызывающего всю гамму проявлений ориентировочной реакции.
          Если перевести описание ориентировочной реакции, данное в кибернетических терминах, на язык нейрофизиологии, можно предположить, что модель внешнего мира "нарисована" в мозгу животного "пером" привыкания и представляет собой узор из ставших неэффективными пресинаптических окончаний сенсорных нейронов. Благодаря привыканию все обычные, постоянно действующие на организм раздражители лишены возможности вызвать ориентировочный рефлекс; зато любой новый, еще не приученный раздражитель легко находит путь к нейронам, управляющим ориентировочным рефлексом, и застает их подготовленными для немедленного ответа. При такой организации ничто из обычных обстановочных раздражителей не отвлекает животное и не препятствует осуществлению ориентировочной реакции.
          Не существует единого мнения о том, на какой стадии филогенетического развития у животных появились ориентировочные рефлексы. Одни исследователи связывают способность к развитию типичных ориентировочных реакций с формированием коры головного мозга, которая впервые возникла у рептилий. Другие на основе изучения поведенческих реакций и электрофизиологических показателей пришли к выводу о существовании ориентировочного рефлекса уже на стадии костистых рыб или даже у высших червей, насекомых, ракообразных, моллюсков. Наблюдения за муравьями-разведчиками на принадлежащей им территории показывают, что их внимание привлекает все: пища, враги, состояние дорог, надземных и подземных коммуникаций, строительные материалы, наличие запасов на промежуточных базах, встречные муравьи-фуражиры и муравьи-разведчики. Не менее наглядно проявляется ориентировочная реакция у полихеты нереис, когда она обследует встретившуюся ей на пути норку.
          Таким образом, особенности поведения животных показывают, что ориентировочные реакции возникли в филогенезе очень рано. Следует, однако, обратить внимание на то, что бедность внешних проявлений ориентировочной реакции не является бесспорным доказательством ее отсутствия. Дельфины в первый период адаптации к неволе, иногда затягивающийся на много месяцев, всячески избегают вступать в контакт с предметами, находящимися в бассейне, даже с такими обычными, как обрывки морских водорослей. Это отсутствие интереса к окружающей среде нередко трактуют как слабое развитие ориентировочно-исследовательской деятельности. В действительности любой предмет тщательно и многократно исследуется дельфином с помощью эхолокации, позволяющей получить об объекте исчерпывающую информацию, а нежелание вступать с ним в непосредственный контакт свидетельствует лишь о природной осторожности животных." (Сергеев Б.Ф., 1986. С. 129-131).
          Наряду с усилением в сравнительном ряду позвоночных ориентировочно- исследовательского поведения наблюдается и усиление манипуляционной активности, непосредственно связанной с орудийной деятельностью.
          Отчетливо усложняется игровая деятельность.
          Усложняется язык животных и появляются элементы, при помощи которых животное может общаться с представителями других видов.


14.4. Сравнительный анализ психики человека и высших антропоидов

Многочисленные опыты доказывают, что между психическими способностями низших и человекообразных обезьян нет того разрыва, который отмечен рядом исследователей, и что низшие обезьяны по своей психике приближаются к человекообразным точно так, как последние родственны в этом отношении человеку. В соответствии с известным положением Энгельса, гласящим, что "изучая сравнительную физиологию, начинаешь от всей души презирать идеалистическое возвеличение человека над всеми животными", в свете этих данных науки заполняется также та пропасть, которую усматривали между обезьяной и человеком в области психологии. Новейшие исследования над человекообразными обезьянами - шимпанзе - доказывают, что они решают сложные задачи, свойственные им в их обычной обстановке, и не всегда справляются с легкими, но чуждыми им задачами. Современные обезьяны, хотя и происходят от общего с человеком предка, прошли также сложный путь эволюции и приспособились к лесной жизни.
          Поэтому вместе со сходными чертами в развитии психики человека и обезьяны выявляются и их существенные различия.
          Происхождение и развитие человека обусловлено трудовой деятельностью. Коренным отличием человека от животных является то обстоятельство, что "животное, в лучшем случае, доходит до собирания средств существования. Человек же производит их" (Энгельс Ф. Диалектика природы. ГИЗ, 1930. С. 44).
          "Труд - первое основное условие человеческого существования, - и это в такой мере, что мы в известном смысле должны сказать: труд создал самого человека" (Энгельс Ф. Диалектика природы. ГИЗ, 1930. С. 61).
          Решительный шаг для перехода от обезьяны к человеку был сделан в связи с переходом наших древнейших предков от хождения на четвереньках и лазания к прямой походке. Новый способ передвижения раскрепостил руки, которые стали совершенствоваться в "ловкости и мастерстве", причем "рука, таким образом, является не только органом труда, она также его продукт" (С. 62). В трудовой деятельности развилась членораздельная речь и общественная жизнь человека, вместе с которыми, как говорил Энгельс, мы вступаем в область истории. Если психика животных обусловлена только биологическими законами, то человеческая психика является результатом общественного развития и воздействия.
          Человек - социальное существо, создавшее величественную цивилизацию. Человека отличают от всех животных постоянное прямохождение, относительно крупный мозг, членораздельная речь, необыкновенная способность к абстракции, рождающей сознание, систематический труд и общественная жизнь. Эти фундаментальные отличия определяют и многие другие. Поэтому нельзя допускать встречающихся порой благостных рассуждений о "равенстве" животных с человеком и даже об их "превосходстве" и тем более искать природу социальных конфликтов у людей в стадной жизни приматов, равно как и рассматривать явления общественного характера, исходя из биологии обезьян.
          В связи с этим возникает вопрос: каков биологический уровень существующих отличий? Как их классифицировать с точки зрения зоологической таксономии? В 1929 г. английский анатом Артур Кейз определил у человека 1065 признаков, из которых 312 свойственны только человеку, 396 - человеку и шимпанзе, 385 - человеку и горилле, 354 - человеку и орангутану, 117 - человеку и гиббону, 113 - человеку и другим низшим обезьянам, 17 - человеку и полуобезьянам. Из приведенной градации видно в принципе, каково сходство строения тела у высших приматов, т.е. обезьян и человека.
          Большие отличия обезьян от человека обусловлены приспособлением первых к жизни на деревьях. Эта особенность, в свою очередь, ведет к многим другим.
          В отличие от всех животных обезьяны располагают очень развитой мускулатурой лица, что позволяет им, подобно человеку, широко использовать мимику. Сходны у них с человеком и другие мышцы: грудная, плечелучевая, живота. Удивительна подвижность губ обезьян; у карликового шимпанзе они красные...
          Парадоксально, что именно головной мозг, наиболее отличающийся среди всех органов у человека и антропоидов по объему и весу, обнаруживает максимальное сходство в строении.
          И все-таки, по какому бы принципу нейроанатомы ни классифицировали головной мозг в животном мире, человек именно вместе с обезьянами всегда оказывается на высшей ступени развития. У приматов значительно увеличена новая кора по сравнению с древней, причем самые новые структуры этой коры, лобная и височная области, как показал в 1937 г. профессор Г.И. Поляков, закладываются у плода человека очень рано, раньше, как ни странно, чем "старые" образования, и это, пишет другой советский исследователь, является как раз общеприматной характеристикой, ибо свойственно и мозгу обезьян, но не других существ.
          Особую близость человек обнаруживает с африканскими антропоидами. Весьма осторожная в отношении сопоставлений мозга человека и обезьян профессор Ю. Г. Шевченко пишет: "Современные анатомы свидетельствуют, что головной мозг гориллы и шимпанзе сходен с человеческим не только по общему виду и расположению борозд и извилин, но также и по расположению архитектонических систем коры большого полушария... и по системам проводящих путей".
          Современные нейроморфологи вполне поддерживают выводы о большом сходстве анатомии мозга человека и высших обезьян (конечно, при количественных отличиях в целом и отдельных структур мозга), о большем сходстве между ними, чем между человекообразными и низшими обезьянами и даже гиббонами. Получается, что нет "пропасти" между анатомией мозга человека и обезьяны, как нет и качественного отличия в строении мозга человека и антропоида. Остается сделать единственно верное заключение: отличие здесь только количественное, хотя функционирование, разумеется, во многом различно. В то же время между человеком и обезьянами, с одной стороны, и всеми остальными животными на Земле - с другой, наблюдаются весьма значительные различия.
          Разумеется, существуют и важные различия головного мозга человека и обезьян - даже высших. Так, при почти одинаковой клеточной организации гомологичных участков шимпанзе вместе с тем обладает структурой волокон, обеспечивающих связи коры, значительно более тонкой, чем у человека, и это резкое отличие системы корковых связей отражает более низкий уровень функциональных возможностей, иначе говоря, умственной деятельности антропоидов в сравнении с людьми. Именно те участки коры, которые связаны с членораздельной речью у человека, имеют наибольшие отличия по сравнению с другими структурами у обезьян, включая высших. В 60-х гг. установлено большое сходство кариотипов человека и многих видов низших обезьян. При изучении филогении хромосом 60 видов приматов от мышиного микроцебуса до человека французский генетик Б. Дютрилдо (1979) установил полную аналогию. Доказательством близкого сходства и родства являются также "человеческие" генетические болезни у обезьян: синдром Дауна, алкаптонурия, аномалии развития. Комплекс гистосовместимости (сродства тканей, необходимого при пересадке органов) локализован в аналогичных локусах гомологичных хромосом шимпанзе, гориллы, орангутана и макака резуса человека.
          Наибольшее сходство хромосом установлено у человека с шимпанзе - оно доходит до 90-98% (по разным авторам).
          В то же время совершенно парадоксальным представляется невероятный разрыв между столь высоким сходством человека и шимпанзе в физиологии внутренних органов и обменных процессов и таким разительным отличием интеллекта.
          Увеличение мозга от размеров его у австралопитека до величины у человека разумного - в эволюции произошло достаточно быстро, всего за 3-5 млн. лет против 65 млн. лет эволюции приматов. Это увеличение шло прежде всего за счет неокортекса, или новой коры. По данным К.Н. Филимонова (1949), площадь древней коры у макака - 93,8 мм2, у шимпанзе - 324,8 мм2, у человека - 480 мм2. Разница между двумя последними, как видим, не так уж велика. Зато новая кора резко нарастает даже в ряду приматов: у макака - 6,456 мм2, у шимпанзе - 22,730 мм2, а у человека -80,202 мм2.
          Старые же элементы мозга, а именно они преимущественно управляют "внутренней" жизнью организма, изменялись не столь быстро, не столь "принципиально".
          Итак, наиболее резко на пути к человеку менялся мозг, его новые формации, которые и регулируют "новейшие", высшие функции. Самым ярким выражением этих функций у животных является поведение. Мы уже о нем говорили, касаясь приматов в целом. Рассмотрим его же теперь специально у высших и низших обезьян.
          Научное изучение интеллекта обезьян началось с Ч. Дарвина. Ему принадлежит книга, которая и в наши дни остается классической в своей области,- "О выражении ощущений у человека и животных" (1872). В ней, в частности, показано, что мимика обезьян сходна с человеческой. Дарвин считал это следствием сходства мускулатуры лица у приматов. Он же определил, что мимика, выражение эмоций являются, как мы бы сегодня сказали, средством коммуникации. Дарвин заявил и о такой подробности: антропоид способен мимически выражать почти все человеческие эмоции, кроме изумления, удивления и отвращения. Некоторые нынешние авторы склонны подтвердить это мнение, но наша замечательная исследовательница Н.Н. Ладыгина-Котс изобразила в своей классической книге "Дитя шимпанзе и дитя человека" и эти выражения у шимпанзе. Дарвин считал, что интеллект человекообразной обезьяны отличается от человеческого только количественно, но не по качеству.
          А дальше судьба науки о поведении обезьян сложилась противоречиво. Одни авторы, как правило, сами работавшие с шимпанзе, восхищались интеллектом высших обезьян, говорили о необыкновенном сходстве его с человеком, другие отрицали это сходство. С 10-х гг. XX в. от бихевиористов распространилась традиция считать, что у всех животных поведение "одинаково животное". Эта традиция дает себя знать до наших дней, правда, во все меньшей степени.
          О высоком уровне интеллектуальных способностей антропоидов говорили Р. Йеркс, В. Келлер, Н.Н. Ладыгина-Котс, И.П. Павлов, а в наше время все, кто систематически изучает высших обезьян в природе или в неволе. Противоречивым оказалось в отечественной науке толкование наследия в этой области Ивана Петровича Павлова. Великий физиолог относился отрицательно к некоторым интерпретациям наблюдаемых фактов зарубежными зоопсихологами. Но после того как он сам лично приступил к изучению поведения шимпанзе, И.П. Павлов не один раз говорил о необыкновенно высоком уровне поведения человекообразных обезьян. Ему принадлежат слова о наличии у обезьян, подобно человеку, собственного внутреннего мира, об особом исследовательском интересе у них, приближающем их в этом к человеку, о необыкновенной любознательности шимпанзе и ее генетической связи с любознательностью человека. Это И.П. Павлов поражался тому, "каким манером" человек ухитрился вырыть столь глубокую яму между собой и животными... Наконец, ему, творцу учения об условных рефлексах, принадлежит мнение, высказанное дважды, поразившее его учеников и вызывающее споры в наши дни:
          "Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, это "условным рефлексом" назвать нельзя. Это есть случай образования знания, уловление нормальной связи вещей. Это - другой случай. Тут нужно сказать, что это есть начало образования знания, улавливания постоянной связи между вещами - то, что лежит в основе всей научной деятельности, законов причинности и т.д.".
          Это высказывание, сделанное за три месяца до смерти "старейшины физиологов мира", совершенно недвусмысленно отражает его оценку обезьян.
          В 70-е гг. М.А. Дерягина (1986) начала цикл сравнительных исследований манипуляционной активности приматов. Разработанный ею метод количественного анализа этой важнейшей формы поведения, которая составляет основу пишедобывательного, гнездостроительного, орудийного и других видов поведения, был основан на иерархической модели поведенческого акта. Позднее М.А. Дерягина обратилась к сравнительному анализу разных видов коммуникации у приматов, сочетая наблюдения за животными в вольерах (зоопарки), а также в полуестественных условиях Сухумского питомника. Использованные ею методы объективной количественной регистрации поведения можно рассматривать как непосредственное продолжение и развитие этологических методов.
          М.А. Дерягина трактует технические особенности манипуляционной деятельности человекообразных обезьян как предпосылку к использованию орудий и к возникновению трудовой деятельности человека.

Главное же, что выделяет Дерягина,- высокая способность высших обезьян производить не только сами действия, но цепи действий - именно они, по мнению автора, составляют качественно иной характер поведения антропоидов в сравнении со всеми другими животными Земли. Перечисленные особенности недоступны другим животным.
          Многие неврологические заболевания человека и шимпанзе и даже других обезьян очень сходны. Сравнительно недавно стало известно, что обезьяна - единственное животное, которое с успехом используется в психиатрических исследованиях: при изучении модели изоляции, фобии, депрессии, истерии, неврастении, аутизма и других черт шизофрении. Удовлетворительную модель психоза человека можно получить при "социальной" изоляции обезьян.
          В настоящее время получены важные результаты, уже используемые в практике, по изучению на низших обезьянах модели депрессии человека. Эта работа начата до Второй мировой войны в Висконсинском университете Г. Харлоу и продолжена его учениками. Разнообразные формы глубокой депрессии у макаков-резусов, как правило, развивались в результате разлучения обезьян с объектом привязанности, например малыша с матерью, что отражалось тяжело на обоих. Симптоматика депрессии у обезьян во многом параллельна подобным состояниям у детей и взрослых людей: подавленное настроение, расстройство сна, отсутствие аппетита, явное снижение двигательной активности, потеря интереса к играм. Показано, что у детенышей разных видов макаков, изолированных от сверстников или от матерей, так же, как у самих самок, развиваются нарушения клеточного иммунитета наподобие тех, которые происходят у взрослых людей после тяжелой утраты. Состояние депрессии у обезьян может длиться годами, а главное, уже во взрослом состоянии животное оказывается биологически неполноценным, излечить же его чрезвычайно трудно. Разлучение вызывает не только депрессию, но и другие расстройства, всякий раз связанные с "персональной" историей жизни каждого индивида.
          Вызывает также интерес недавно разработанная на макаках лапундерах модель жестокого обращения родителей с детьми. Приведенные сведения получены за последние два десятилетия, а ведь многие годы психиатрия была совершенно лишена экспериментальных моделей, считалось, что нельзя повторить на животных столь специфические болезни единственного социального существа - человека.
          Эмоции обезьян (не обязательно высших, но и низших!) не просто сходны с человеческими. Они нередко "по-человечески" и проявляются, иногда без параллелизма между тем, что внешне можно заметить в поведении примата, и тем, что происходит в его вегетативной нервной системе, "внутри": сердце у раздраженного павиана готово выскочить из груди (тахикардия), но он скрывает свое возмущение от других, "спокоен", заторможен, и, наоборот, животное недвусмысленно угрожает противнику, демонстрирует грозные клыки и резко поднимает брови, а изменения в вегетативных функциях отсутствуют. ( Можно отметить что и артериальное давление, и электрокардиограмма, частота сердцебиений у обезьян такие же, как и у человека).
          Высшие обезьяны поддаются гипнозу, который можно у них вызвать обычными методами. Недавно показано, что гориллы преимущественно используют правую руку, а это говорит об асимметрии мозга у обезьян, аналогичной ассиметрии мозга человека.
          Особенно большое неврологическое и поведенческое сходство человека и высших обезьян установлено в младенчестве и в детском возрасте. Так, Л.А. Фирсов, изучавший поведение высших обезьян, в том числе и с момента их рождения, показал, что психомоторное развитие у детеныша шимпанзе и ребенка протекает одинаково. К аналогичному выводу пришли канадские психологи М. Мэтью и Г. Бергерон (1981), изучавшие познавательные способности у четырех детенышей шимпанзе по системе учета периодизации умственного развития, разработанной швейцарским психологом Жаном Пиаже.
          Оценивалось развитие представлений о наличии или исчезаемости объекта, о причинной взаимосвязи, способности к подражанию и т.д. Показано, что развитие этих способностей у шимпанзе проходит те же шесть стадий по Пиаже и в том же порядке, что и у ребенка. Хотя у малыша шимпанзе представления о причинности выражены значительно меньше, чем у детей, стадии имитации, наличия объекта и развития большинства поведенческих признаков были такими же, что и у человека. Различие состояло лишь в числе признаков, что, по мнению авторов, говорит только о количественном, но не качественном отличии развития когнитивных (познавательных) способностей у обоих приматов.
          В рамках весьма почитаемой психологами схемы Пиаже можно, заключают авторы, говорить о зачатках умственных представлений у шимпанзе. Последние достигают VI стадии развития, причем без принуждения, спонтанно, а эта высшая стадия является базой использования символов у детей.
          По системе Пиаже изучала и развитие детеныша орангутана до двух лет антрополог-психолог Станфордского университета (США) Сюзанна Шевалье-Школьникофф. Исследовательница, по ее словам, задавала себе вопрос: "С кем я работаю?" Слово "объект" для Самары (так звали маленького оранга) не подходит: это восхитительная маленькая личность, пишет автор, которая изучает свое тело, сосет палец, сжимает одну руку другой, воспринимает предметы, как ребенок, экспериментирует с ними при познании их назначения и при решении задач (это стадия V), любит подражать, обожает играть в прятки, а когда ей через стекло показали ребенка человека, она реагировала на него точно так же, как и он: приложила руку, всматриваясь, и заулыбалась. Так повторялось несколько раз.
          Развитие ребенка и орангутана было удивительно сходно. Детеныш проходил те же шесть стадий интеллектуального роста, но различными темпами: на ранних стадиях (II - IV) Самара опережала ребенка на два месяца, но на V-VI стадиях ее развитие сравнительно замедлилось. На стадии III у нее отмечены первые признаки социальности, контакта с человеком.
          Но установлено и отличие. Детеныш оранга проходит только первую стадию "вокального" развития, а ребенок все шесть. Самара овладела только эмоциональными звуками, никогда не лопотала и не ворковала. Хотя орангутаны относятся среди антропоидов к отпетым молчунам, тем не менее это очень важное различие...
          Конференция педиатров Национального института здоровья и развития детей (США) заключила, что макаки-резусы могут использоваться для изучения поведения детей до 4-летнего возраста. По способности к решению сложных задач сопоставима с ребенком этого возраста и обезьяна Нового Света саймири.
          Что же касается шимпанзе, то, как считает давно работающий в этой области В. Мэзон (США), по способности абстрагировать такие свойства предметов, как размер, форма, цвет, ширина и т.д., они подобны детям 2-3 лет, а по возможностям "проектировать" или "картировать" отдельные действия в окружающей среде достигают уровня ребенка в возрасте от 4 до 7 лет.
          Весьма велико сходство органов чувств у обезьян и человека. Существуют животные-неприматы, которые и слышат лучше них и, вероятно, видят острее и дальше. Но нет животных в мире, которые имели бы именно "человеческие" анализаторы. Только у человека и высших обезьян среди всех млекопитающих верхняя граница слуха (обычно 16-20 кГц) не превышает 32 кГц (у низших обезьян достигает 40 кГц). Несмотря на существенные отличия характеристик слуха у низших обезьян и человека, именно макаки и мартышки могут служить отличной моделью восприимчивости к звукам речи у младенцев человека, а также моделью восприятия речи у взрослых людей с нарушенным слухом - у тех, кто обычно страдает повышением порога восприятия звуков речи по сравнению с нормально слышащими людьми. Уникальна неподвижность уха обезьян и человека, почему им приходится, чтоб лучше слышать, одинаково поворачивать голову в сторону источника звука. Н.Н. Ладыгиной-Котс показано, что шимпанзе различает 22 цвета, до 7 оттенков одного тона. Есть данные о сходстве у высших приматов обоняния, вкуса, осязания и даже восприятия веса поднимаемых тяжестей. Изучая различных представителей позвоночных, физиологи прослеживают путь развития и постепенного усложнения высшей нервной деятельности животных, их способность сохранять в памяти выработанные условные рефлексы, возможности вероятностного прогнозирования, возрастающее значение переднего мозга.
          Выработанные условные рефлексы несопоставимо (с другими животными) прочны и сохраняются годами, многие действия совершаются вообще без тренировки. Условно-рефлекторная память, по мнению многих авторов, как раз и отличает приматов от других животных, которые быстро теряют при перерывах полученные сложные навыки. Обезьяны весьма способны к вероятностному прогнозированию, переносят следы прежнего обучения в новые опыты, т.е. устанавливается строгое соответствие между специализацией структур центральной нервной системы и осуществляемой ею "руководящей" деятельностью при выполнении приматами очень сложных действий. Вследствие необычайного усложнения мозга рефлекторные акты у обезьян, заключают авторы, не ограничиваются рамками обычных понятий условных рефлексов, отвечают этапам нарастания сложнейшей интегративной деятельности мозга.
          Сравнительное изучение возможности одновременного восприятия сигналов разной модальности у представителей различных отрядов животного мира методом условных рефлексов показали значительные различия между представителями разных отрядов млекопитающих. Так, оказалось, что ежи не в состоянии воспринять как единый комплекс свет плюс звук, они на них реагируют только в отдельности, как на разные раздражители. Не справились с подобной задачей и белые крысы - если их долго тренировали в такой ситуационной сложности, у них развивались невротические срывы. Недалеко от крыс ушел по этому тесту и кролик. С трудом и только при некоторых условиях удавалось выработать рефлекс на совместный сигнал света и звука у собаки и кошки, что, конечно, говорит о более высокой способности хищных соединять в целостный образ разномодальные стимулы.
          В то же время у низших обезьян не только легко вырабатывался рефлекс на двучленный комплекс, который без дополнительной тренировки сохранялся месяцами, но обнаружилась способность воспринимать образ даже из трех разномодальных компонентов: света, звука и тактильного сигнала.
          Суммируя сведения по органам чувств, способности к усвоению и обобщению сигналов разных модальностей, а также проанализировав многие эксперименты и литературу в этой области, в том числе опыты И. П. Павлова, исследователи пришли к заключению, что возможности восприятия у человека и антропоидов вполне сходны.
          Многие ученые отмечают необычайную память обезьян. Так, например, в своей монографии "Память у антропоидов" Л.А. Фирсов полностью подтверждает выводы о высоком уровне развития памяти у приматов. Интересные данные были получены на обезьянах при использовании разнообразных "человеческих" тестах и сравнении полученных результатов с результатами аналогичных исследований человека.
          Пятилетний самец резус испытывался в человеческом тесте сканирования изобразительной памяти по Штернбергу. Он должен был решать задачи на серийное пробное узнавание цветных слайдов - различных фруктов, цветов, людей, животных, предметов лабораторного оборудования и домашнего обихода (всего 211 изображений). "Контролем" служила 21-летняя выпускница колледжа, которой ставились те же задачи, с той разницей, что девушка "не получала вознаграждения за совершенно одинаковое выполнение задач". Тесты и серии опытов изменялись таким образом, что можно было сравнивать не только собственно запоминание человеком и обезьяной, но и стратегию и механизмы решения задач. Результаты опытов указывают на идентичность действий обезьяны и человека. На их основе был сделан вывод, "что обезьяны обладают такими же кратковременными механизмами по обработке информации", какие существуют у людей. Бериташвили и Фирсов говорят о преимуществе обезьян перед всеми животными и в долгосрочной памяти.
          Одно из распространенных и изучаемых свойств памяти человека - влияние порядка расположения элементов в перечне: лучше всего запоминаются предметы в конце списка ("действие недавности") и в начале ("действие первенства"). При изучении этого феномена на разных животных, включая дельфинов, выяснилось наличие у них "действия недавности" и отсутствие "действия первенства". Было решено, что такая особенность присуща только людям.
          В 1980 г. канадцы В. Роберте и П. Кремер доложили на собрании Психологического общества в Сент-Луисе, что действия первенства и недавности характерны не только для резусов, но и для саймири. Причем, если в некоторых вариациях опытов при сравнении с людьми у тех и других доминировали поочередно оба действия, то при двухсекундной задержке показа предметов люди выполняли задачи хуже обезьян. В следующем году те же авторы опубликовали статью, где приводилось сопоставление в опыте с четырьмя обезьянами и четырьмя студентами, результат был таким же: увеличение времени отставления предметов ухудшало правильность реакций у студентов, но не меняло его у обезьян.
          Известно также, что при проведении кольца через лабиринты разной сложности шимпанзе выполняли в среднем задачу наполовину дольше, чем студенты. Но отдельные из шести участвовавших в опытах молодых людей запаздывали по сравнению с некоторыми антропоидами в пределах от 1 до 58 секунд.
          В экспериментах Н.Н. Ладыгиной-Котс, К. Хейес и К. Ниссена, Л.А. Фирсова и других установлена способность шимпанзе к классифицированию предметов и различению их множеств, нахождению середины количества. Четырехлетняя шимпанзе Вики запросто отделяла фотографии с живыми объектами от изображений неживых, детей - от взрослых, полное - от частного изображения. Руку с пятью пальцами немедленно отделяла от руки с тремя спрятанными пальцами. Точность различения была 79-89 %, такая же, как у человека ее возраста. Она отделяла столовые предметы (ложки, вилки) от предметов для письма, да и сами ложки от вилок. Она легче все же классифицировала предметы по их физическим свойствам, чем по назначению: железные пуговицы чаще складывала с монетами, однако она это делала не по одному, а по нескольким признакам - по форме, цвету и материалу.
          Между тем автоматический синтез разнородных (гетерогенных) сигналов (упоминавшихся разных модальностей) как свойств одного и того же предмета недоступен никому, кроме человека и высших обезьян. В другом варианте этого эксперимента Л.А. Фирсов убедительно показал, что шимпанзе на ощупь точно определял предметы, которые порою видел лишь однажды, или, наоборот, узнавал зрительно предмет, который раньше только ощупывал. В этой способности обобщать гетерогенные признаки как свойства одного объекта ("межмодальная перцепция") антропоиды и человек, полагают испытатели, не имеют аналогов в животном мире, по крайней мере, по тестам современного уровня науки.
          Шимпанзе способны к высшему, ассоциативному мышлению, и это недавно подтверждено, в частности, на основе математических операций с количеством и пропорциями целого. Знаменитая Сара, которая столь успешно обучалась символическому языку у Дэвида Примака, в серии опытов по методу "выбора по образцу" не только правильно дифференцировала половину, четверть, три четверти яблока или грейпфрута, не говоря уже о числе целых объектов до четырех, но и в 86 случаях из 100 правильно устанавливала соответствие между диском с отсеченной четвертью и кувшином, наполненным подкрашенной водой на три четверти! Концептуальная оценка количества с выделением промежуточного числа обнаружена в опытах и у саймири (а эту способность считают предшествующей возникновению языка). Однако такие поразительные способности, как различие "раздражителей", или сигналов, разного класса с абстрагированием их для сопоставления абсолютно непохожих предметов и отбор их на математической основе, не выявлены, насколько известно, и у низших обезьян, не говоря уже о других животных. Ведь даже размерностью фигур собаки не в состоянии оперировать, это делают только дельфины и, разумеется, обезьяны!
          Известно, что шимпанзе, не умея считать, используют какой-то механизм суммирования предметов, объединения пространственно разделенных количеств. Не лишены способности к формированию числовых представлений и саймири - "8" отличают от "9", и макак-резус, который научается различать третий в ряду объект. Между тем известно, что принцип количества не так легок для усвоения - дети овладевают им к семи годам.
          Но и это, оказывается, еще не все. Было показано, что четырехлетняя самка шимпанзе в 90% испытаний выбирала из четырех сосудов со скрытой разной глубиной именно тот, в который при обезьяне наливалось больше жидкости, хотя снаружи емкости выглядели одинаково. Так изучался принцип "сохранения" по Пиаже. Другой детеныш, показавший при обучении знаковому языку низкие результаты, не смог одолеть эту трудность. Установлено, что по способности оперировать принципом "сохранения" справлявшаяся с задачей четырехлетняя самка, находится на той же стадии сенсомоторного развития, что и пятилетний ребенок.
          Итак, "сенсорные возможности" высших обезьян и человека практически одинаковы, другими словами, антропоиды способны воспринимать окружающую среду в принципе так же, как люди. Но вот вопрос: что они могут делать с богатством такого восприятия? Как они перерабатывают информацию извне?
          Шимпанзе не только способны производить обобщения поступивших сигналов, недоступные другим животным, но могут даже передать полученные сведения своим сородичам. Так, например, в одной из серий опытов спрятанные в разных местах двора продукты "приманки" мог видеть только вожак, но когда его помещали с другими шимпанзе, а потом всех выпускали, "подчиненные" не только знали, зачем вышли, но искали именно спрятанные источники пищи, забегали вперед, заглядывали под бревна, искали приманку в траве и других местах.
          Шимпанзе способны предвидеть итог порой головоломных операций. Л.А. Фирсов сообщил, что запертые на ночь в его лаборатории, они произвели целую цепь сложных действий для того, чтобы достать забытые лаборантом ключи: дотягивались до деревянного стола, отламывали от него палку-отщеп, доставали штору и ею придвигали ключи, которыми, конечно же, отпирали замок и отворяли дверь.
          В опытах Фирсова шимпанзе вклинивал палку в захлопывавшуюся кормушку, находясь на значительном расстоянии от нее, а потом подбегал к приоткрытой пружинившей дверке и доставал фрукты. Аналогичную изобретательность уже в вольных условиях проявлял самец шимпанзе Уильям: он устроил зазор в закрытой на один верхний замок двери продовольственного трейлера, вставил туда бамбуковую жердь и потихоньку воровал продукты. В другом случае он взял две ложечки кофе, четыре ложечки сахару, всыпал в чашку и имитировал действия человека по приготовлению этого напитка вплоть до наполнения чашки кипятком и остуживания его холодными камушками и водой.
          Уже отмечалось, что шимпанзе хорошо дифференцируют предметы по фотографиям и, заметим, не пытаются съесть изображение винограда, яблока, апельсина. Делают они это и по слайдам; такое распознавание зарегистрировано и у орангутанов. Низшие обезьяны уступают в подобных испытаниях высшим, но есть сообщения, что и макаки резусы узнают других обезьян по фотографиям. Психологи из ФРГ Е. Ирле и Г. Маркович (1987) сопоставляли поведение трех молодых саймири с тремя молодыми людьми в концептуальном тесте по методике выбора альтернативы предъявляемому образцу (на фото или рисунке). Например, тестировались пары изображений "обезьяны" и "не приматы", "люди" и "не обезьяны", "обезьяны" - "люди", "животные" - "фрукты" и т.д. Правильным считался выбор изображения, отличающегося от образца. По числу и характеру ошибок саймири приближались к людям. Обезьяны могли формировать понятия без специального обучения. Возможности же остальных животных, не обезьян, понимать изображения на фотографиях абсолютно исключаются (как и умственно отсталых детей).
          Уже в середине 70-х гг. было констатировано, что антропоиды способны к отбору нужной информации, к использованию сигналов окружающей среды творчески, изобретательно и в определенной мере располагают даром предвидения исхода своих действий и событий. Но в прямых тестах сопоставления с человеком они, конечно, ему всегда уступают в любой обстановке, требующей "составления плана" заранее.
          Многолетние наблюдения в природе шимпанзе Джейн Гудолл, а также горилл Джорджем Шаллером, Дианой Фосси, орангутанов Бируте Галдикас и еще многих других исследователей обнаружили интереснейшие подробности жизни высших приматов, которые были запротоколированы по всем правилам научного исследования и запечатлены кино- и фотодокументами.
          И первое, что бросалось в глаза даже сдержанным научным работникам, была "человечность" поведения, игры, бытовых действий антропоидов, прежде всего шимпанзе (что поражало еще Ч. Дарвина). На Д. Шаллера огромное впечатление производило сходство с ребенком детеныша горной гориллы. Дж. Гудолл, живя среди обезьян, став для них "своей", заключила: "Казалось, это жизнь человеческого племени". На любого скептика производит впечатление прикосновение человекоподобных существ друг к другу руками вроде "рукопожатия" или губами - типа поцелуев, объятия и похлопывания по плечу. Шимпанзе выпрашивают лакомый кусочек протянутой рукой ладонью кверху, палочкой ковыряют в зубах, носу, ушах, почесываются в проблемных ситуациях. "Человечны" не одни лишь формы подобного поведения, но и мотивы, его вызывающие.
          Во второй половине 80-х гг. в научной среде развернулась любопытная дискуссия: способны ли обезьяны, высшие и низшие, к преднамеренному обману? Каждый, кто подолгу работал с обезьянами, даже низшими, не говоря уже о высших, не раз убеждался в том, что ближайший сородич человека весьма грешен и в этой своей похожести на нас.
          И работники Сухумского питомника обезьян, и наблюдательные посетители питомника могли не раз видеть, как в вольере, где имеется сильный диктатор-вожак, который всегда бесцеремонно берет первым корм и приманку при безропотном, но напряженном согласии остального облизывающегося населения группы, делает это открыто, не таясь. Это правило обезьяньего сообщества. Но бывает, что некая забубенная самочка или мало тертый жизнью подросток нет-нет да и схватит у подкравшегося незаметно экскурсанта лакомый кусочек, тут же зажав его в кулак. При этом он (она) часто заводит руку за спину и сидит с такой безвинной рожицей, будто совершает самое благочестивое действие. Иногда им сходит с рук - корм воровски проглатывается, чаще - нет (если вожак агрессивен и бдителен).
          В обзоре Р. Берна и А. Вайтона (1987), выполненном на основании собственных наблюдений и описаний разных авторов, приводится немало примеров целенаправленного обмана обезьянами своих собратьев по стаду при захвате привлекательной пищи, избегании наказания и в других ситуациях. Отмечено это и у наземных жителей - павианов гамадрилов; особенно же в этом преуспевают более сметливые шимпанзе. Так, выследив самку, которая нашла уж очень вкусное корневище, подросток гамадрил Пол издал такой пронзительный крик угрозы, будто на стадо напали все хищники леса. Высокоранговая мать Пола немедленно прискакала к месту выдуманной трагедии с самым решительным видом. Несчастная самка, откопавшая аппетитные корни, тут же пустилась наутек. Хитроумный Пол завладел едой. Отмечается, что Пол проделывал подобные упражнения не один раз. Те же авторы приводят свидетельство известного приматолога Ганса Куммера (ФРГ), который видел самку гамадрила в строгом гареме сильного вожака, сидящей за пригорком и старательно прятавшей руки от хозяина - они были заняты обыскиванием другого самца. Самка точно рассчитала, что грозный ревнивец не увидит ее ниже груди. А напроказивший подросток Мэлтон (обидел малыша, и тот соответственно заверещал), когда в его сторону недвусмысленно бросились взрослые самки, вдруг хладнокровно встал во весь рост и сосредоточенно устремил свой взор на дальние холмы, будто там концентрируются полчища заклятых врагов. Преследователи остолбенело стали всматриваться также в холмы, оставив Мэлтона безнаказанным.
          Даяна Фосси сообщила, что молодая самка горилла, желая пообщаться с чужим малышом и боясь его матери, стала лихорадочно строить гнезда, постепенно приближаясь к детенышу. Она выстроила 6 гнезд за 20 минут и все-таки оказалась рядом с маленьким, стала с ним играть без помех со стороны его матери.
          По сведениям Джейн Гудолл, подчиненный самец Фиган невозмутимо, не выдавая себя взглядом, ждал, пока сильный Голиаф не отойдет от незамеченного им банана, ждал 15 минут и завладел соблазнительным фруктом. В другом случае счастливчика незаметно выследил другой самец, старший по рангу, и тут же отобрал плод.
          Можно предположить, что мы знаем далеко не обо всех случаях "тактического обмана", к которому прибегают в повседневной жизни обезьяны.
          Большой сенсацией стало открытие фактов использования шимпанзе на воле предметов и даже видоизменения, подработки орудий с целью наиболее эффективного применения их в деле. Именно шимпанзе оперируют предметами интенсивнее всех млекопитающих, исключая, конечно, человека. Они отлавливают муравьев и термитов ветками, которые тщательно выбираются, очищаются от листьев и побегов протяжкой через собранную в кулак кисть. Такой же тростью шимпанзе достает и мед из пчелиного гнезда. Более того, когда шимпанзе добывает палочкой кусающихся муравьев, он, чтоб не стоять перед враждебным муравейником, устраивает на рядом растущем молодом дереве насест из веток и уже оттуда, недосягаемый, достает себе вкусных насекомых.
          А ведь еще сравнительно недавно добыча с помощью орудий считалась чисто человеческой чертой. Предполагалось, что благодаря наличию противопоставляющегося большого пальца человек, единственный на Земле, способен конструировать и использовать орудия, что из этого и родилась культура. Открытие этой возможности у обезьян, документально зафиксированной на кинопленках и фотографиях, в длительных и обстоятельных наблюдениях, привело к краху данного барьера между человеком и животным. Конечно, здесь еще немало теоретических трудностей, конечно, человек, а не шимпанзе создал подлинно человеческую культуру, но генетические корни ее не столь очевидны и просты.
          Шимпанзе мнет рукой листья и траву для приготовления "губки", с помощью которой добывает дождевую воду для питья из дупла или углубления в развилке дерева. Веткой или палкой прикасается к тому, к чему бы не хотел дотрагиваться руками. Бьет палкой врага (своего или чужого вида) или дружески касается ею партнера во время игры. Если палка не лезет в трещину, подгрызает конец своего орудия. Карликовый шимпанзе в неволе из мягких длинных прутьев делал бечеву, забрасывал ее через перекладину и прилаживал концы таким образом, что мог повиснуть на собственных "качелях", а двухметровый водоем перепрыгивал, как заправский спортсмен, с помощью шеста. Тот же бонобо на воле укрывается от дождя ветками, листьями - сходное поведение известно у орангутанов. Шимпанзе очищают тело травой, листьями от крови, остатков пищи, фекалий, спермы, смолы. Впрочем, аналогичное действие известно и у павиана.
          Заметим, что использование предметов на воле зарегистрировано не только у высших обезьян (особенно у шимпанзе и орангутанов), но и у низших: павианов, макак капуцинов, вероятно, и у других (наблюдения в естественных условиях низших обезьян все-таки не столь систематичны). Однако различия в этом смысле высших и низших обезьян вполне отчетливы. По свидетельству Дж. Гудолл, шимпанзе в Гомбе целенаправленно бросают палки в павианов, но павианы в шимпанзе - никогда. И объяснять это надо отнюдь не пацифизмом павианов: они значительно уступают ближайшему сородичу человека по интеллекту Не пользуются павианы орудиями для добывания термитов и муравьев, как шимпанзе. Японские этологи, наблюдавшие за шимпанзе в горах Танзании, описывают, как антропоид использовал листья как стержни для добывания муравьев, причем, что очень существенно, это делалось во время отдыха, без особого отношения к добыванию пищи, а так, забавы ради!
          Известно, что шимпанзе в большой вольере сооружали из имеющихся шестов и веток лестницы - никто их этому не обучал и, разумеется, никакого вознаграждения они за это не получали. Лестницы устраивались так, чтобы можно было добраться до наблюдателя, вернее, до его башни, откуда проводились фотосъемки. Шимпанзе бросали камни в наблюдателя, разбили стекло. Действовали они согласованно, причем лестницей пользовались преимущественно друзья изобретателя.
          Л.А. Фирсов собрал целую коллекцию предметов, которыми пользовались шимпанзе в природных условиях, и подробно описал "работу" обезьян с ними.
          Шимпанзе, по-видимому, единственные из всех человекообразных, которые используют орудия в природе регулярно в различных целях, причем это регистрируется в различных местах обитания: в густом лесу, саванне, лесистой местности. Применение орудий следует сразу же за их изготовлением, но пригодившийся предмет хорошо запоминается. Л.А. Фирсов рассказывает в книге "И. П. Павлов и экспериментальная приматология", что, когда самец Тарас не мог дотянуться до плодов на столике, установленном на воде, он вдруг исчез и вернулся с байдарочным веслом, пытаясь достать им приманку. Воспользовался предметом, которым когда-то уже что-то делал и достигал успеха... Замечено различное использование орудий в зависимости от пола: если самки более энергично употребляют их для добывания пищи, то самцы - чаще как оружие (сучья, палки, жерди, камни). Порой самцы совершают воинственные деяния, передвигаясь на задних конечностях, руками швыряют свои "снаряды" в цель. Дж. Гудолл описала 44 образца подобных действий против других шимпанзе, павианов, варанов и человека. В 66% случаев метались камни. Давно известно, что шимпанзе используют камни для разбивания орехов. Так, в Гвинее для разбивания орехов они используют два камня - "наковальню" и "молот". Причем, как правило, камни соответствуют друг другу для такой работы. Возле плодоносящих пальм в местах постоянной кормежки обезьян обнаружены "рабочие площадки", где на расстоянии до 10 м находят камни-молотки, чаще всего округлые. Сами шимпанзе камни не видоизменяют и на большие расстояния их не переносят. Камни-молотки встречались самые разнообразные по весу - от 160 до 1580 г. Случается, что шимпанзе используют для разбивания орехов и деревянные дубинки. Есть предположение, что традиция разбивать орехи заимствована обезьянами у местных жителей. В разных районах Гвинеи и Сьерра-Леоне имеются свои особенности разбивания орехов шимпанзе, причем не все популяции животных стабильно производят эту работу.
          Известный американский приматолог и антрополог Уильям Мак Грю, много изучавший поведение обезьян, произвел очень интересное сопоставление изготовления и использования орудий для добывания пищи у вымерших в прошлом веке племен аборигенов Тасмании и шимпанзе Танзании. Автор использовал классификацию технологии по Освальту. Считалось прежде само собой разумеющимся, что шимпанзе несопоставимы даже с первобытными людьми в подобной сфере. Действительно, выявлены важнейшие различия: только орудия человека состояли из более чем двух компонентов, и только они изготовлялись с помощью других орудий.
           Но при этом автор обнаружил и множество параллелей. Соотношение искусственных орудий (артефактов) и естественных (не требующих для использования предварительной обработки - натурфактов) было у людей и обезьян почти одинаковым - 10:3 и 10:2. Орудия базировались на одном и том же сырье: дерево, камни, кустарники. Люди и обезьяны пытались "перехитрить" добычу - у человека это было прикрытие, у шимпанзе - насест. Но только люди пользовались огнем, только у них встречались завязанные узлы и прикрепленные приманки, все артефакты шимпанзе приготовлялись с помощью рук и зубов, тогда как у людей - преимущественно (но не все) с помощью других орудий. Орудия шимпанзе не имели сцеплений, не состояли из соединенных форм, т.е. более чем из одной "техноединицы". Мак Грю приходит к выводу, что, несмотря на более сложную экологию добывания средств у тасманийцев по сравнению с антропоидами, разрыв между технологией тех и других не столь велик, а главное - определяется не филогенезом, а культурой. Учитывая все, что известно о шимпанзе в неволе, ученый делает заключение: "Они способны сделать и использовать все средства материальной культуры тасманийцев и пользоваться производством путем соединения". Во всяком случае, считает автор, теперь уже нельзя понять происхождение культуры без обращения к антропоидам, равно как и приматологи не поймут использование орудий шимпанзе без информации о народностях, добывающих себе пищу охотой.
          Созвучно этому и мнение Б. Бека, который, анализируя многочисленные факты использования и изготовления орудий шимпанзе, считает, что не было качественных различий в этих действиях гоминоидов до тех пор, пока в отличие от высших обезьян предок человека стал применять орудия на основе иной энергии, чем образующаяся только из процессов собственного метаболизма и силы тяжести.
          Любопытно, что при лесных пожарах, когда случайно поджариваются плоды, орехи или дичь, шимпанзе правильно постигает пользу огня и лакомится "приготовленной" пищей. У. Мак Грю считает, что шимпанзе - единственные из всех антропоидов, у которых социальная группа основана на прочной дружбе самцов. Мы уже упоминали об охоте на животных, о дележе мяса и о взаимопомощи родственников у этих приматов. В Гомбе, где наблюдает их Дж. Гудолл, каждый пятый самец стал вожаком благодаря помощи старшего брата.
          Современные сведения о естественной жизни шимпанзе не могут не привести к мысли, что многие приемы действий человека имеют глубокие генетические эволюционные корни и, очевидно, возникли задолго до появления древнего человека. Известный голландский антрополог-психолог Адриан Кортландт после изучения шимпанзе, в том числе в местах обитания, заявил, что они "больше люди", чем мы полагали раньше. А на конференции, отвечая критикам, воскликнул: "Кто, собственно, антропоморфизирует: я в своих суждениях или обезьяна в своем поведении?"
          И все-таки способен ли шимпанзе передать личный и увиденный опыт другим особям, имеет ли для этого он природные средства?
          Большой интерес представляет установление фактов самоузнавания шимпанзе в зеркале. Обезьянам смазывали краской недоступные прямой видимости участки лица, затем предъявляли зеркало. Антропоид, "опознав" себя, хватался за лоб, уши, за те места, которые окрашены. Те обезьяны, которые с рождения находились в изоляции от других шимпанзе, не узнавали себя. Затем было установлено и самоузнавание орангутанов. Довольно неожиданной оказалась неспособность к этому горилл. Отрицательный результат был получен и в опытах с гиббонами.
          Правда, появилось сообщение о том, что горилла Коко (мы еще поговорим о ней) узнает себя в зеркале. Однако никто из других специалистов не смог повторить этот феномен на гориллах. Г. Геллап, впервые продемонстрировавший самоузнавание в зеркале шимпанзе, сам изучавший в этом тесте многих животных, включая горилл в Йерксском центре приматов (США, Атланта), в одном из последних обзоров отрицает такую способность у этих антропоидов. Гориллы без особого интереса рассматривали метку краской на запястье, на животе, никак не связывали ее с отражением в зеркале, к которому оставались равнодушны, в то время как шимпанзе и орангутан уже через 2-3 дня начинают демонстрировать самонаправленное, опосредованное зеркалом поведение. Отсутствие у горилл зеркальной информации о себе автор объясняет особенностями поведения и менее развитой по сравнению с шимпанзе структурой мозга, в частности, меньшей латерализацией и асимметрией коры.
          В то же время шимпанзе обнаруживают многие косвенные признаки самоосознания: редко прибегают к самонаправленной агрессии, самоповреждениям, даже способны к отнесениям и выводам относительно интеллектуальных способностей людей. Так, когда шимпанзе Саре показали видеозапись с изображением дрожащего человека, она тут же отыскала фотографию, на которой человек включал известный ей нагреватель. Если ей показывали человека, пытающегося выбраться из клетки или играющего на фонографе, не включенном в электросеть, или моющего пол шлангом, не подключенным к водопроводному крану, шимпанзе выбирает фотографии, где изображено правильное решение этих задач.
          Можно сказать, что человек, шимпанзе и орангутан - единственные из всех существ на Земле, узнающие себя в зеркале! Умственно отсталые люди тоже не узнают себя. Авторы говорят о наличии у узнающих себя обезьян элементарных представлений о собственном "я". Многие считают самоузнавание высшей формой ассоциативного поведения в животном мире. Г. Геллап полагает, что появление этой способности в процессе эволюции эквивалентно появлению разума. Автор считает, что уровень самоосознания шимпанзе соответствует уровню интеллекта, способного к абстрактному языку символов, но ограниченно, в то время как человек способен к передаче огромной, не доступной шимпанзе информации.
          Л.А. Фирсов отмечал, что у шимпанзе "имеется отчетливо выраженная способность к обобщению обобщений, названная нами довербальным понятием". Иначе говоря, не имея физической возможности произнести слово, шимпанзе может образовывать понятия, а еще иначе - разговаривать?! Шимпанзе в строго соответствующей ("релевантной") ситуации принимает наиболее адекватное обстановке решение: великолепно пользуется рычагом, ключом, отверткой, палкой, камнем и другими предметами, ищет и находит их, если они не лежат под рукой, никак не обозначая (хочется сказать "словом") эти предметы, но прекрасно обобщая их существенные для данной задачи признаки (цвет, форму, величину), т.е. составляя и храня для себя о предметах самые настоящие понятия. Существует же и у человека бессловесное, образное мышление, образное поведение, о чем говорил академик И. С. Бериташвили и что хорошо знают современные психологи!
          Здесь необходимо затронуть тему, которой экспериментаторы и вообще приматологи практически не касаются,- об индивидуальных отличиях в поведенческих способностях обезьян вообще и высших обезьян в особенности. Мы не проводили специальных исследований, но из научной литературы и из скромного опыта общения с обезьянами, из рассказов людей, много работавших с приматами, хорошо известно, что даже низшие обезьяны (павианы, макаки, гелады и т.д.) и тем более человекообразные исключительно различаются индивидуально по своей сообразительности, по интеллекту. Еще академик И.П. Павлов заметил, что самка шимпанзе Роза была гораздо способнее решать предъявляемые задачи, нежели "утробистый господин" самец Рафаэль. Особой одаренностью отличался шимпанзе Султан в опытах В. Келлера. Л.А. Фирсов восхищался шимпанзе Тарасом и Читой, выделяя их среди других высших обезьян. Мы уже говорили о знаменитой Уошо Гарднеров, о "смешливой горилле" Коко, о хитроумном шимпанзе Майке, который стал вожаком благодаря производимому шуму с помощью канистры. Думаю, что незауряден и карликовый шимпанзе Кензи. А вот Ним, с которым работал Г. Террас, вполне возможно, "не тянет" на первого ученика. Так что можно взять в эксперимент и шимпанзе-гения, а можно нарваться на беспросветного тупицу... Выводы же из наблюдений очень часто делаются обо всем виде животных без учета такой вероятности. Представьте себе, что в одном случае тестировался бы Ньютон, а в другом - субъект, неспособный осилить три первых класса школы.
          В апреле 1967 г. малыш попросил своих приемных родителей "дать вкусненького", и это событие вызвало легкое волнение на поверхности наук о поведении - волнение, которое вскоре перешло в сокрушительное землетрясение. Событие это было эпохальным, потому что малышом была молодая самка шимпанзе и просьбу свою она выразила на человеческом языке.
          Речь идет о начале работы американских психологов Аллана и Беатрис Гарднеров (университет Невады, г. Рено) с ныне знаменитой шимпанзе Уошо, которая родилась в Африке и приблизительно в 11-месячном возрасте попала к не менее знаменитым сегодня исследователям. Зная, что шимпанзе не способен к голосовому языку (попытки обучить его человеческим словам еще в 50-х гг. прекратились, они оказались бесплодными), исследователи научили ее знаковому ручному языку по американской системе для глухонемых, так называемому "амслену".

          Обучение обезьян языкам-посредникам ученых всегда интересовали биологические предпосылки языка человека, которые помогли бы выяснить то, как появилось это уникальное явление.
          Как известно, все животные, у которых есть внутривидовые контакты друг с другом, имеют свои системы внутривидовой передачи информации. Так как язык явно связан с этими системами, исследователи генеза языка всегда использовали результаты их (систем) изучения.
          Наиболее пристальное внимание при этом обращено на приматов как наиболее близких эволюционных родичей человека, обладающих к тому же самыми сложными в животном мире системами подобного рода. Зеленые мартышки, например, имеют несколько различных звуковых сигналов, вызывающих, кроме того, различные реакции для разных видов хищников: сигналы "леопарда", "змеи" и т.д., то же самое и в других категориях сигналов: существует несколько видов сигналов обозначения разных типов еды и т.п. Самой развитой из известных систем общения животных является система шимпанзе, которую иногда называют "протоязыком".
          Она действительно обладает некоторыми свойствами языка: способна передавать новою конкретную информацию, формируется в очень большой степени под влиянием подражания сородичам; шимпанзе стараются кричать похоже на тех обезьян, с которыми "разговаривают", что может служить средством унификации криков всей группы; по-видимому, имеются элементы синтаксиса, однако для языка у нее (системы) слишком высокий уровень вариабельности сигналов. Крик, который означает "я голоден", шимпанзе произносят в виде а, если они слабо голодны; как ах, если голодны сильнее; как яхг (с визгом), если они голодны сильно; и как угым (существуют другие разновидности этой вариации, точно описать ее произношение невозможно: его главная особенность - закрытый рот, набитый пищей), если они уже едят. Границы между этими вариациями, вдобавок, очень сильно размыты, а их воспроизведение зависит в очень большой степени от физиологических условий, например, наличия определенного количества глюкозы в крови: шимпанзе способны произнести какой-либо крик сознательно (что доказывает произнесение детенышами, которые не питаются пищей взрослых шимпанзе, пищевых криков при виде этой пищи), но не способна контролировать произнесение определенной вариации. Кроме того, в "протоязыке" доминируют в выражении смысла не звуковые сигналы, а жесты и мимика, которая у человека сильно ослаблена (жесты человека почти всегда являются только эмоциональным дополнением к его звуковым сигналам, а если и несут какую-либо информацию, то как правило самого элементарного характера: 'да', 'нет', 'не знаю', простейшие оценки людей, выражение простейших эмоций и т.п., жесты с более сложным содержанием имеют, как правило, искусственное происхождение).
          Наличие системы такого уровня, которая осваивается в ходе естественного обучения животных, порождало попытки узнать, смогут ли они, если их поместить в соответствующую среду, освоить, хотя бы на примитивном уровне, какой-либо из человеческих языков. По уровню этого освоения можно было бы судить о развитии у них второй сигнальной системы, то есть системы знаков-символов, которые служат для создания в психике субъекта объективной картины мира, отражающей мир, но не зависимой от него (мира), в отличие от первой сигнальной системы, знаки которой лишь указывают на ситуацию, в которой субъект непосредственно участвует, и объективной картины мира не образуют (стайные грызуны и стадные копытные, которые ей не обладают, должны выставлять часового в непосредственной видимости стаи или стада, иначе он ничего не сможет сообщить другим животным: сигналы их внутривидовой системы общения предусматривают сообщения только о том, что животное видит в данный момент).
          Первоначально делались попытки научить обезьян говорить, но обучение продвигалось очень медленно, а словарный запас, освоенный подопытными обезьянами, был крайне скуден: он измерялся даже не десятками, а единицами слов, хотя обезьяны использовали эти слова вполне осмысленно: например, орангутан, которого английский исследователь В. Фернесс в 1916 г. пытался научить говорить по-английски и в ходе этого научил говорить слово "кап" (английское сир значит 'кружка'), показывая кружку, из которой орангутан пил, во время болезни попросил при помощи этого слова пить, повторяя его несколько раз. (Впрочем дальше этого слова - до него орангутан научился говорить слово "папа", называя этим словом экспериментатора - орангутан не продвинулся).
          В 30-е гг. психологи, супруги Кэллог, воспитывали в домашних условиях шимпанзе по кличке Гуа, который рос вместе с их маленьким сыном Дональдом. (Подобную попытку, хотя и не столь впечатляющую, поскольку обезьяна и дитя воспитывались не совместно, предприняла в нашей стране Н. Ладыгина-Котс.) Они обнаружили, что в отличие от человеческого ребенка у шимпанзе отсутствовали разнообразные "гуления" и лепет. Уинтроп Кэллог считал, что раз большое влияние на формирование общения оказывают начальные стадии развития, то в этот период, вероятно, психику и коммуникацию шимпанзе можно модифицировать в нужном направлении, "очеловечивая" животное. Увы, на практике медаль опыта повернулась к Кэллогам обратной стороной - шимпанзе Гуа начал влиять на поведение их сына. У мальчика, который дни напролет играл с Гуа, задерживалось развитие речи - усевшись за обеденный стол, он кричал, как шимпанзе, при виде пищи и даже обгрызал кору с деревьев... Опыт пришлось прекратить, Гуа отправили в зоопарк.
          Последнюю точку в обучении обезьян звуковой речи поставили опыты Кейта и Кэтрин Хейес. Воспитывая в семье самочку-шимпанзе Вики, все, чего они смогли добиться, это научить Вики "произносить" несколько простых слов, по-английски едва различимых на слух (слова напечатаны латинским шрифтом - в квадратных скобках произношение): тот [мам] 'мама', pop [поп] 'папа', сир [кап] 'чашка', up [an] 'вверх'.
          Во всех этих случаях обезьяны произносили слова очень медленно и нечетко и стало очевидным, что они не могут делать это по физиологическим причинам. При обследовании обезьяньей гортани, выяснилось, что она расположена в верхней части голосового пути (как у человеческого плода), тогда как у взрослых людей - в нижней его части. Такое расположение гортани и дает возможность человеку изменять с помощью языка конфигурацию полости глотки и таким образом производить широкий спектр модулированных звуков, и наоборот - лишает обезьяну этой возможности.
          Выход из этого положения был найден в том же самом опыте Хейесов: Вики сама изобрела незвуковые способы доводить до приемных родителей свои желания. Чтобы покататься на автомобиле, она приносила карточку с изображением машины. Когда люди устали от слишком частых поездок и спрятали карточки с автомашинами, Вики принялась вырывать рисунки автомобилей из журналов и книг и предъявляла их в качестве "билетов на проезд".
          Просматривая фильмы о Вики, Роберт и Беатрис Гарднер решили попробовать обучить шимпанзе языку жестов, которым пользуются глухонемые. (Как бывает почти со всякой интересной идеей, она приходила в головы исследователей и раньше: в Советском Союзе, в харьковском зоопарке, еще на рубеже 30-40-х гг. Л. Уланова пыталась обучать макаку-резуса жестам, обозначающим различные виды пищи. Война оборвала этот опыт.)
          В 1966 г. они приобрели самку шимпанзе, которую они назвали Уошо, и начали учить ее языку, используемому американскими глухонемыми, который называется амслен. Он был выбран Гарднерами потому, что представлял собой настоящий язык, был досконально изучен, а процесс его освоения проанализирован, что давало возможность сравнивать ее результаты с результатами глухонемых детей, усваивающих амслен с рождения.
          Уошо была рано изолирована от других шимпанзе: она была поймана в очень раннем возрасте, вероятно, после гибели ее матери. Впоследствии, встретившись со своими сородичами, она не отождествляла себя с ними, называя их "черными тварями".
          По сравнению с остальными содержащимися в неволе шимпанзе жизнь Уошо была роскошной. Домом ей служил фургон семиметровой длины, стоявший на заднем дворе Гарднеров в Рино. Он был оборудован кухонной плитой, холодильником, отсеком-столовой, ванной, уборной и спальней. Вокруг была открытая площадка для игр размером около 450 квадратных метров. Изредка Уошо "угощали" посещением университетского гимнастического зала, где она могла вдоволь качаться на канатах и проделывать другие обезьяньи трюки.           Уошо воспитывалась в превосходных условиях. К ее услугам всегда было сколько угодно товарищей, бесчисленное множество игрушек и игр, чтобы развивать ее способности и все время занимать ее внимание. Для развития ее воображения проводились специальные тренировочные занятия, причем беседы между людьми велись на языке глухонемых, чтобы застраховать Уошо от беспокойства по поводу того, что в разговорах с ней пользуются одним языком, а в разговорах друг с другом -иным. Вся жизнь Уошо была продумана таким образом, чтобы развить ее природные познавательные способности и побудить ее пользоваться амсленом для высказывания своих пожеланий. Уошо была, как заметил один наблюдатель, "шимпанзе с коэффициентом умственного развития равным сотне, которую поместили в условия для существ с коэффициентом умственного развития в две сотни". Кличку ей дали по названию графства в штате Невада, где она выросла.
          При обучении Уошо амслену Гарднеры ставили перед собой цель выявить тот момент в процессе овладения языком, когда дети начинают опережать шимпанзе, и после этого выделить те конкретные лингвистические способности, которыми дети обладают, а шимпанзе - нет. Они предполагали, что Уошо будет усваивать новые слова примерно так же, как и люди, но в конце концов окажется не в состоянии понять, что такое вопросительное или отрицательное предложение или какова роль порядка слов. Таким образом, они надеялись более точно определить, что именно является уникальным в человеческом языке.
          Но на самом деле все произошло иначе, чего Гарднеры совсем не ожидали.
          Разработанная Гарднерами программа обучения Уошо существенным образом основывалась на методах, почерпнутых из бихевиоризма - этого раздела экспериментальной физиологии, изучающего взаимосвязи между внешним воздействием (стимулом) и ответной реакцией организма. Гарднеры перепробовали все способы обучения. Сначала они испытали ряд методов, основанных на использовании модели стимул - реакция (С- Р), и наконец остановились на одной из методик, показавшейся им наиболее приемлемой. Но, не имея опыта подобной работы, они поневоле действовали методом "проб и ошибок". В частности, они занялись анализом теории, известной как "теория лепета". Вкратце эта теория развития речи состоит в том, что дети вначале произносят случайную смесь звуков - фонем (если же говорить о "жестовом лепете", то черем), а затем, поощряемые родителями, собирают отдельные звуки этой смеси в слова. Но теория лепета впоследствии была подвергнута сомнению, поскольку невропатологи установили, что у детей на протяжении всего "периода детского лепета" еще отсутствуют нервные связи, необходимые для усвоения разговорной речи, и, таким образом, вычленение правильных звуков на этой стадии для них невозможно. Тем не менее Гарднеры испробовали этот способ. В соответствии с ним они из всего репертуара жестов Уошо вычленяли и поощряли правильные черемы, надеясь, что в конце концов она сама сумеет сопоставить сигнал и ситуацию, в которой он был подан. К этому времени Уошо был всего лишь год - она только-только стала выходить из периода детского лепета. Но единственный жест, усвоения которого Гарднеры добились этим методом, означал "смешно".
          В начале обучения и особенно после того, как Уошо выучила свой первый жест, она остро осознала возможности своих рук. Для нее стало открытием, что она обладала пальцами, которыми можно манипулировать, и это сосредоточение внимания на собственных руках облегчило ей усвоение знаков. Жестикуляция, по-видимому, заменяла Уошо лепет.
          После ничего не давших попыток использовать теорию лепета Гарднеры (и все другие инструкторы, обучавшие шимпанзе амслену) обнаружили, что наибольшего успеха можно добиться, действуя в рамках рекомендаций, носящих название "руководства". Руководство включает в себя набор различных технологий обучения. Один метод состоял в том, чтобы заставить шимпанзе имитировать жесты, подкрепляя правильные действия специальным вознаграждением, например изюмом. В результате стоило Уошо получить изюм, как она принималась выпрашивать еще. Но вскоре Гарднеры оставили попытки соблазнить Уошо угощением, чтобы заставить ее повторять жесты. Это случилось после того, как было обнаружено, что обучение может идти гораздо быстрее, если просто брать Уошо за руки и складывать их соответствующим образом. Это открытие было сделано в тот момент, когда удалось научить Уошо знаку "щекотать", кладя ее левый указательный палец поперек тыльной стороны правой ладони. Гарднеры обнаружили также, что, начиная с определенной стадии, уже не требовались вознаграждения, чтобы обучить Уошо новому знаку.
          Процедура заучивания Уошо нового знака методом складывания рук (или "формовки") предельно проста. Например, чтобы научить обезьяну слову "шляпа", инструктор должен показать Уошо шляпу, а затем взять ее руку и придать ей нужное положение, чтобы получился знак "шляпа". В данном конкретном случае инструктор должен взять руку шимпанзе и сделать так, чтобы животное похлопало себя по макушке. Пока исследователи не перестали прибегать к вознаграждению, Уошо сразу же получала изюм. Эта процедура повторялась вновь и вновь; с того момента, как Уошо начинала делать нужный жест без помощи инструктора, последний постепенно отпускал ее руку, и шимпанзе воспроизводила жест все более самостоятельно. Такой прием постепенного отпускания руки носит название "ослабление". Эта же техника используется при обучении детей, страдающих аутизмом. Как формовка, так и имитация относятся к методам обучения путем "руководства", одному из способов, основанных на модели стимул - реакция (S - R).
          В простом изложении "S - R подход" предполагает, что организм ассоциирует стимул с реакцией на него, если оба события следуют непосредственно друг за другом. Эта идея подвергалась самым различным толкованиям. Но в теории поведения, оказавшей наибольшее влияние на Гарднеров, была принята одна из интерпретаций, предложенная Уильямом Эдвином Гутри, умершим в 1950 г. Работа Гутри была прежде всего теоретической; на протяжении всей своей научной деятельности он поставил всего лишь один эксперимент, но результатом этого эксперимента было открытие важного закона поведения. Закон Гутри - это, по сути дела, новое изложение принципа ассоциации: "Если какую-либо комбинацию стимулов раз за разом сопровождает определенное действие, то и конце концов действие станет неизбежно следовать за данными стимулами". Это чисто бихевиористская концепция. Здесь не говорится ничего о побуждениях, вознаграждении или наказании или же закреплении нервных связей в процессе повторения; ассоциация и только ассоциация - вот суть этого положения. Наиболее яркое воплощение идеи ассоциации - метод формовки. Вначале Гарднеры не решались воспользоваться способом руководства. Они поверили в него, лишь когда увидели, что он работает и работает лучше, чем любой другой метод обучения.
          Помимо того, что Уошо выучила с применением технологии формовки, она усвоила некоторые знаки и другим путем. Один из этих знаков обезьяна извлекла из наблюдений за разговорами на амслене, происходившими вокруг нее. И в данном случае никто не пытался заставить Уошо усвоить новый знак. Она сама неожиданно начала применять жест, которым, как она видела, пользовались другие. Этим способом она выучила слова "зубная щетка" и "курить". Другим источником оказались некоторые жесты, естественные для диких шимпанзе, и Гарднеры воспользовались их сходством с теми или иными знаками амслена. К примеру, дикие шимпанзе пользуются жестом выпрашивания, очень похожим на применяемый в амслене знак "подойди" или "дай". Взволнованные шимпанзе часто машут руками, чтобы показать, что дело срочное, и этот жест очень близок знаку амслена, означающему "скорее". Уошо быстро усвоила этот жест.
          Последний метод обучения, использовавшийся Гарднерами, называется "подкрепление". Он берет начало от технологии Берреса Фредерика Скиннера, применявшейся им для воздействия на поведение крыс. Этот метод заключается в поощрении последовательного и постепенного "приближения" к желательному поведению. Например, если Уошо хотела выйти наружу, то она принималась колотить в дверь своего фургона. Гарднеры воспользовались этим желанием и стали требовать, чтобы она сначала знаком попросила открыть дверь, и только тогда ее выпускали. Первое время она делала нужный жест, прикасаясь к двери, или к другому предмету, который просила открыть, но постепенно научилась подавать сигнал, уже не контактируя непосредственно с дверью или ящиком.
          Итак, Гарднеры фиксировали внимание Уошо на ее руках, стремясь показать, что ими можно пользоваться и как инструментом для манипуляций с окружающими предметами, и как средством для составления слов. Все эти усилия учителей не пропали даром; стоило Уошо выучить восемь знаков, и она уже самостоятельно стала их комбинировать. Еще в начале обучения Уошо продемонстрировала понимание выученных знаков: она их относила не только к конкретным предметам, используемым в процессе обучения, но и к другим, обладающим теми же свойствами. Она безошибочно идентифицировала детенышей различных животных, узнавала собаку на картинке не хуже живой и т.д. Наручные часы она называла словом "слушать", но этот же знак она применяла и для обозначения соответствующего действия, о чем говорит следующий случай: чтобы привлечь внимание собеседника к лающей собаке, Уошо подала знаки, обозначающие "слушать собака".
          Гарднеры могли просто обучить Уошо словам, но полное овладение ими и понимание их смысла и способов применения было ее собственной заслугой. Пути, которыми шла Уошо, чтобы усвоить амслен и сделать его частью своего существования, убедительно свидетельствуют о ее языковых способностях. Гарднеры понимали, что их роль заключалась в том, чтобы дать выход этим способностям Уошо, направив их на усвоение языка жестов. Будучи однажды стимулированы, ее способности стали развиваться гораздо быстрее, чем Гарднеры могли их контролировать. Большинство открытий и новшеств в поведении Уошо возникали стихийно, а это усиливало ощущение того, что Гарднеры лишь помогают выявлению природных способностей, а не занимаются мучительным вытягиванием Уошо из глубин ее скрытого интеллекта.
          Некоторые изобретения Уошо показали, что она обладала непредвиденными возможностями, оценить которые Гарднеры еще не были готовы. Гарднеры называли такие неожиданные подарки словом "agniappe" - креольское выражение, означающее дополнительный товар, который продавец преподносит покупателю в качестве приза. Подобное сравнение возникло впервые, когда Уошо сама стала придумывать знаки. Иногда Гарднеры были вынуждены приспосабливать известные им знаки амслена, чтобы обозначить предметы, для которых в их распоряжении не было готового жеста. Одним из таких предметов был детский нагрудник, для обозначения которого Гарднеры воспользовались существующим в амслене знаком "полотенце". Он выглядит так: вы проводите всеми пятью пальцами по губам, имитируя жест вытирания. Однажды Уошо попросили назвать этот нагрудник, и она, не запомнив еще знака "полотенце", очертила на груди то место, куда он надевается. Гарднеры признали, что знак, предложенный Уошо, был ничем не хуже их собственного; однако их целью было не самим заучивать язык, который придумает маленькая шимпанзе, а обучить Уошо человеческому языку, и они настояли, чтобы Уошо пользовалась жестом "полотенце". Позднее они выяснили, что "нагрудник" Уошо был помимо всего прочего еще и правильным знаком, действительно существующим в амслене.
          Почти все, что Уошо сказала за пять лет, проведенных ею в Рино, было запротоколировано в специальном журнале или зарегистрировано каким-либо другим способом. Гарднеры сортировали ее высказывания по степени достоверности - в зависимости от того, был ли требуемый жест сделан самостоятельно или с некоторой подсказкой. Для полной достоверности было необходимо, чтобы слово употреблялось нужным образом и самостоятельно по крайней мере раз в день на протяжении пятнадцати дней подряд. К концу третьего года Уошо уверенно знала восемьдесят пять знаков и регулярно пользовалась комбинациями из трех и более слов.
          Помимо записей каждодневной "болтовни" Уошо наблюдатели с магнитофонами должны были все время шепотом вести репортаж о том, какие сигналы она подавала в особых случаях, например во время еды или игр. Разумеется, во время еды Уошо чаще пользовалась словами, означающими различные виды пищи, а во время игры - словами "щекотать", "иди", "ку-ку" (знак, придуманный Уошо для обозначения игры в прятки: глаза, закрытые руками).
          Такими местоимениями, как "ты" и "я", она тоже гораздо чаще пользовалась во время игры, чем за едой. Дети знают, как важно во время игры точно условиться, кто и что должен делать. Очевидно, Уошо тоже это знала.
          Способ тестирования и регистрации, который, по-видимому, был для Уошо наиболее интересным, включал в себя набор методик с дополнительным контролем, использовавшихся для стандартного анализа ее словаря. Первый из этих тестов проводился следующим образом: Уошо усаживали перед ящиком, и один из сотрудников время от времени открывал этот ящик и спрашивал ее, что там находится; быть может, Уошо и удивлялась, что человек не может сам заглянуть в ящик, чтобы узнать, что в нем, тем не менее послушно отвечала, и наблюдатель каждый раз записывал первый знак, который она делала при этом. Основная трудность этой процедуры заключалась в том, чтобы помешать сотруднику, ведущему запись, неумышленно подсказать Уошо, какой предмет кладут в ящик. Поэтому предметы клал другой сотрудник, который не мог видеть ни обезьяны, ни записывающего. Уошо, видимо, была не против того, чтобы без конца называть своему тупице-компаньону то, что и так очевидно. Во всяком случае, она подолгу ждала, пока сменят предмет. Правда, если в ящике оказывалась кока-кола, она могла внезапно прервать игру, заграбастать бутылку и удрать с нею на дерево.
          Гарднеры учли развивающуюся у Уошо неприязнь к описанной процедуре и предложили методику, которая в большой степени удовлетворяла желанию шимпанзе увидеть, что же находится в ящике. Кроме того, они решили пресечь воровские наклонности Уошо и начали показывать вместо самих предметов диапозитивы с их изображением. В результате Уошо очутилась перед камерой для рассматривания диапозитивов размером 95x52x65 сантиметров. Один из сотрудников, присев возле камеры, регистрировал ответы, а другой, находившийся за пределами помещения, где шло испытание, наблюдал за происходящим сквозь окошко с односторонней видимостью. Уошо принималась за дело, открывая дверцу камеры, а когда, насмотревшись, отпускала ее и та захлопывалась, диапозитив менялся. Таким способом Гарднеры убедились, что знаки, которые Уошо делала во время классического тестирования, были реакцией на увиденные ею предметы, а не на подсказку наблюдателя и никак не могли быть результатом запоминания последовательности тестов (поскольку порядок предметов был случайным).
          Хотя вначале Уошо иногда и ошибалась, тем не менее она справлялась с заданием удивительно хорошо. Гарднеры рассказывали, что, даже когда она ошибалась, неверный ответ в большинстве случаев относился к близкому кругу понятий. К примеру, Уошо могла спутать такие предметы, как щетка и расческа, но даже ошибочный ответ тем не менее означал предмет, тоже применяющийся для причесывания. Иногда она путала изображения животных; так, кошку она однажды назвала Роджером.
          С другой стороны, Уошо правильно идентифицировала предметы даже в тех ситуациях, когда условия проведения эксперимента могли способствовать ошибке. Например, она делала различие между детенышем и взрослым животным или человеком, даже когда видела маленькое изображение на диапозитиве. По мере проведения тренировок ее умение возрастало.
          Впервые Уошо прибегла к комбинированию слов в апреле 1967 г., через десять месяцев после начала обучения языку. Она сказала: "Дай сладкий" и затем: "Подойди открой". В то время ей было что-то между полутора и двумя годами, то есть она достигла как раз того возраста, в котором дети начинают строить фразы из двух слов. Когда Уошо стала объединять по нескольку знаков, например "ты щекотать я", Гарднеры занялись сравнением этих фраз из двух, трех, четырех и пяти слов с первыми предложениями, которые произносят дети.
          Главный вопрос заключался в том, что представляют собой эти комбинации - случайный набор слов или же слова, расположенные в каком-то конкретном порядке, определяемом грамматикой языка. Большинство дверей, шкафчиков и буфетов в прицепе Уошо были заперты. Это делалось для того, чтобы она, если ей вздумается исследовать содержимое одного из них, должна была попросить отпереть дверцу. Футе и Гарднеры обратили внимание на то, что в своих просьбах открыть ей доступ к желаемому Уошо придерживалась вполне определенного порядка слов. Когда она хотела залезть в холодильник, то обычно просила: "Открой ключ пища"; когда ей нужно было мыло: "Открой ключ чистый", а когда нуждалась в одеяле: "Открой ключ одеяло".
          Обращаясь к людям с просьбой выпустить ее наружу или обнять, Уошо в 90% случаев ставила местоимение "ты" перед "я". Помимо этого, за время испытаний оба местоимения - "ты" и "я" - в 60% случаев она помещала не перед глаголом, означавшим действие - во фразах "ты я выпустить", а в 40% случаев "я" шло после глагола, например: "ты щекотать я". Как считает работавший с Уошо ученый Роджер Футе, эти различия в структуре фраз знаменуют собой сдвиги, которые происходили с Уошо в период, пока проводились испытания; ибо, когда они закончились, она стала пользоваться стандартным порядком слов, неизменно разделяя местоимения "ты" и "я" глаголом действия. Начав строить состоящие из нескольких слов конструкции, она постепенно приближалась к их построению по законам английской грамматики, причем предпочтение такого порядка слов она привила и другим шимпанзе, живущим в Оклахомском приматологическом институте, куда ее перевели позднее.
          Предел, установленный Гарднерами, Уошо преодолела: она активно задавала вопросы и освоила отрицание, хотя и с трудом (впрочем, в освоении грамматических структур амслена разные шимпанзе осваивали разные ее разделы по-разному: то, что давалось легко Уошо, могло тяжело усваиваться другими обезьянами и наоборот).
          Во время освоения отрицания Уошо продемонстрировала способность строить картину мира на основании данных, полученных в общении: она использовала его в первый раз, когда ее воспитатели, уставшие от прогулок, сказали ей, что вокруг дома ходит большая собака, которая ее съест, и через некоторое время предложили ей погулять: Уошо ответила решительным отказом, несколько раз повторив "нет".

          Уошо без напряжения оперировала словами на пальцах: "яблоко", "птица", "дай", "вода". Иногда детеныш ошибался, но как! Гребешок мог назвать щеткой, тигра - кошкой, бутылку с вермутом - водой...
          Затем Уошо стала комбинировать выученные слова, причем быстро перешла от сочетаний двух знаков к трем. В июне 1969 г. на "ее счету" было 245 различных комбинаций из трех и даже больше знаков. Гарднеры произвели сопоставление по разнообразным системам контроля лингвистического запаса и самого хода обучения Уошо и маленьких детей. Результат оказался забавным: приобретение языковых навыков Уошо вполне сравнимо с освоением разговорного языка ребенком человека, в обобщении значения знаков, в постепенном наращивании числа и сложности комбинаций; в типах семантических связей этих ранних комбинаций Уошо не уступала детям своего возраста.
          Уошо (а затем и другие антропоиды) не только "генерализовала" знаки, т.е. использовала их в совсем непредусмотренных экспериментаторами ситуациях, она изобретала новые знаки. В возрасте 6 лет, когда у высших обезьян была зарегистрирована максимальная частота изобретательства, они придумывали по 6-9 новых слов в месяц. После 6-7 лет пик сочинительства стал падать... Когда шимпанзе обучили просить "открой ящик", обезьяна вскоре, захотев пить, требовала: "открой кран", а потом "дай ключ открыть калитку" (в сад). Увидев утку на озере, она определила: "водяная птица". И ведь не говорила "яблоко дай", а "дай яблоко", т.е. синтаксически правильно строила предложение. Другой детеныш, любивший, как все шимпанзе, щекотку, употреблял сначала знак "еще" для продолжения человеком этого приятного действия, а потом, если отбирали бутылку с водой, тянулся к ней опять же со знаком "еще", и когда прекратили набрасывать ему на голову шарф (игра), тоже потребовал: "еще"...
          Уошо однажды заболела - ее била лихорадка и изнурял понос. Малышку спросили: "Что с тобой?" Она показала на живот и сделала знак "болит". Дело дошло до того, что, когда не знавший амслена служитель не прореагировал на ее просьбу дать воды и выпустить из клетки, она стала сердито ударять себя тыльной стороной ладони снизу по подбородку. Это означало: "Грязный Джек, дай пить"...
          Ее обучили понятию "грязный" в смысле "запачканный", но, разгневанная, Уошо стала сквернословить, ругаться, еще одним аргументом приблизившись к таксономически выше нее стоящему примату.
          Таким образом, было от чего произойти "землетрясению": ведь до того считалось, что лингвистическая способность генетически обусловленная черта человеческого интеллекта, его сознания, не только характерная единственно для человека, но и берущая начало исключительно у вида Ноmo sapiens. Одно из двух: либо язык людей - не то, что понималось раньше, либо им способны овладеть антропоиды...
          После успехов с обучением Уошо психологи стали расширять программу: начали работать с детенышами шимпанзе со второго-третьего дня рождения (ведь Уошо немного "запоздала" учиться) и привлекать для этого глухонемых людей, которые уж никак не привнесут посторонние приемы обучения, либо исследователей, бегло владеющих амсленом. Появились другие достижения в выявлении языковых возможностей шимпанзе: Дэвид Примак принялся учить Сару с помощью предметов (пластиковые жетоны), символизирующих слова, а Дьюэйн Румбо обучил самку Лану разговаривать через посредство компьютера с клавишами, связанного с экраном.
          Дэвид Примак взял за основу языка не жесты, а систему фишек, размещенных на магнитной доске.
          Фишки имели довольно произвольную форму, например, яблоко изображалось при помощи маленького синего треугольника. "Слова" на доске писались сверху вниз.
          Сначала Примак обучил Сару некоторым словам, используя ее любовь к сладостям; так, она научилась писать "дай Сара яблоко", используя нужные жетоны в правильной последовательности. Затем Примак познакомил ее с жетоном "это - название для", а уже после этого обучал новым словам, просто помещая жетон "это - название для" между жетоном, обозначающим какой-то предмет, и самим предметом.
          Чтобы узнать, понимает ли Сара символическую природу жетонов, Примак проверял в различных ситуациях, может ли Сара отличать свойства предмета и жетона, обозначающего этот предмет. Форма и цвет жетонов выбирались произвольно, например, жетоном, обозначающим яблоко, был маленький голубой треугольник. Когда Сару попросили описать свойства предмета, обозначаемого этим жетоном, она назвала такие признаки, как "круглый" и "красный", которые она еще раньше приписывала яблоку, а не признаки, присущие самому жетону. То есть обладала способностью отделять знак предмета от самого предмета и использовать их независимо (американский лингвист Ч. Хоккет назвал такое свойство "перемещаемостью" - о чем ниже).
          Примак использовал также жетоны со значением "цвет предмета-" и "величина предмета -", чтобы обучить Сару распознавать признаки различных предметов. В этом случае Сара не только продемонстрировала способность к перемещаемости, но и, как утверждает Примак, показала, что она может продуктивно и созидательно пользоваться такими абстрактными понятиями, как "цвет" и "размер" объекта. Продуктивность - это способность строить все новые и новые предложения из слов основного набора. Примак считает, что способность Сары усматривать в крупном человеке и большом камне общее свойство громоздкости или обнаруживать и утверждать, что зеленый лист и зеленый лимонад - оба зеленые, указывает на то, что шимпанзе в состоянии продуктивно пользоваться этими понятиями. Примак обучил Сару вопросительному знаку, используя ее способность классифицировать объекты, и в данном случае прибег к понятиям "одинаковый" и "различный". Со временем Сара научилась брать жетон, означающий вопросительный знак, когда он встречался в предложении, и ставить его на правильное место.
          Понятия "одинаковый" и "различный" Сара научилась использовать и применительно к лингвистическим конструкциям. Например, когда ее попросили сравнить предложения "яблоко красное?" и "красный - цвет яблока", она решила, что эти пред ложения одинаковы; когда же нужно было сравнить предложения "яблоко красное?" и "яблоко круглое", она сочла, что они различны. Отвечая на вопрос о соотношении между двумя объектами, Сара не всегда использовала жетон "различный", а употребляла порой конструкцию из двух слов "нет одинаковый".
          Для того чтобы обучить Сару логической конструкции "если - то", Примак снова воспользовался вполне определенными пристрастиями и предпочтениями Сары. Прежде всего ей дали понять, что если она сделает какое-то одно действие, то получит нечто страстно желаемое, а если другое, то ничего не получит. Например, Примак предлагал ей на выбор яблоко и банан, и если она выбирала яблоко, то в качестве вознаграждения получала кусок шоколада. Ученый использовал эту ситуацию для того, чтобы научить Сару условию "если - то". Имея дело с последовательностью предложений "Сара брать яблоко. Мери дать шоколад Сара", обезьяна должна была поставить символ "если - то" на правильное место и после этого получала шоколад. Потом ей показывали несколько пар предложений, связанных условием "если - то", в которых правильность выбора менялась, так что иногда она получала кусок шоколада, выбрав банан, а в другой раз, чтобы получить излюбленное лакомство, должна была выбрать яблоко. После ряда обидных неудач Сара уже могла читать оба предложения правильно. Со временем она научилась хорошо понимать и такие пары предложений, как "Мери брать красный если - то Сара брать яблоко" (в языке Примака отношение "если - то" обозначалось одним символом) или "Мери брать зеленый если - то Сара брать яблоко", в которых обезьяна вынуждена была следить за выбором Мери; а также предложения типа "красное на зеленом если -то Сара брать яблоко" и "зеленое на красном если - то Сара брать банан", где она должна была правильно оценить взаимное расположение двух цветных карт.
          Примак довольно быстро обучил Сару понятию "нет" - в отличие от Гарднеров, которые потратили много труда, чтобы обучить этому Уошо. Как и прежде, ученый начал с вопросов вроде "Каково отношение между красным цветом и яблоком?" или "Каково отношение между красным цветом и бананом?" В ответ Сара должна была убрать вопросительный знак и заменить его жетоном "цвет предмета" - или парой жетонов "цвет предмета - нет".
          Наконец, Примак отмечает, что Сара способна освоить предложения, обладающие сложной структурой. Сначала ее обучили двум предложениям: "Сара положить яблоко корзинка" и "Сара положить банан блюдо". Затем, после многих попыток, Примаку удалось заставить шимпанзе изъять повторения слов "Сара" и "положить" и сконструировать предложение: "Сара положить яблоко корзинка банан блюдо". Исследователь считает, что для правильного восприятия такого предложения Сара должна понимать иерархическую структуру высказывания, отдавая себе отчет в том, что слово "положить" располагается на более высоком уровне организации и относится и к "яблоку", и к "банану".
          Своими опытами, во время которых ему удалось заставить шимпанзе (притом довольно взрослое: на момент начала обучения Саре было около 5-ти лет) осознанно употреблять довольно сложные грамматические конструкции, Примак очень сильно ударил по мифу о врожденной синтаксической некомпетентности шимпанзе (из которого исходили многие научные противники Гарднеров: Уошо говорила довольно простыми предложениями и поэтому можно было считать, что она строит их не по синтаксическим правилам, а по заранее заданным шаблонам), так как обучение таким сложным конструкциям уже предусматривает, по крайней мере, их пассивное понимание из контекста, так как новые элементы языка вводились только в форме примеров.
          Эти два опыта стимулировали более широкое обучение обезьян языкам, при котором использовалось несколько различных систем. Наиболее широко распространенными из них были уже упоминавшийся амслен и йеркиш - созданная американским ученым Дюэйном Румбо система, в которой роль слов играли лексиграммы - специальные значки, нанесенные на клавиши компьютера (каждая лексиграмма обозначала свое понятие).
          Основным результатом исследований с использованием амслена было выявление у него многих свойств человеческого языка, что является доказательством того, что обезьяны используют его как естественный язык, а не искусственную систему коммуникации (такую, как например сообщение между разными короблями на посредством поднятия определенных флагов). Эти свойства сформулированы американским лингвистом Ч. Хоккетом в форме 4 критериев: семантичности, продуктивности, перемещаемости и культурной преемственности.
          Знаки амслена, которые усваивают шимпанзе, обладают свойством "семантичности", т.е. с их помощью обезьяны могли присваивать определенное значение некоторому абстрактному символу.
          Свойство "продуктивности" означает способность создавать и понимать бесконечное число сообщений, преобразуя исходный ограниченный запас символов в новые сообщения. О том, что языку, усвоенному шимпанзе, присуще это свойство, свидетельствует, например, способность комбинировать знаки для обозначения новых предметов. Так, Уошо называла арбуз "конфета - питье" (candy- drink), а впервые встреченного на прогулке лебедя - "вода - птица" (water- bird). Обученная амслену шимпанзе Люси, которая знала только около 60 знаков, смогла при их помощи обозначить 24 фрукта и овоща. Это отображено в таблице (цит по: Линден Ю., 1981).

Реакция Люси на различные типы пищи, предъявлявшиеся во время первых четырех дней экзаменов
Пища Дни
1 2 3 4
яблоко фрукт фрукт фрукт фрукт
апельсин фрукт фрукт тот Люси запах фрукт
персик фрукт фрукт фрукт фрукт
слива еда фрукт фрукт фрукт
нектарин тот еда фрукт фрукт еда
грейпфрут тот фрукт запах фрукт запах
кусок арбуза пить пить тот пить пить фрукт
лимон запах запах запах еда
лайм запах фрукт запах запах
банан банан банан банан банан
вишня фрукт еда фрукт Роджер еда фрукт фрукт
изюм еда фрукт фрукт запах еда еда фрукт
бескосточковый виноград тот пить фрукт еда фрукт фрукт
замороженная клубника еда фрукт холодный фрукт пить фрукт
замороженная черная смородина фрукт еда фрукт Люси фрукт еда
редис тот Люси фрукт пить еда Люси Люси еда плакать боль еда
побеги сельдерея запах трубка еда еда трубка запах трубка Роджер фрукт еда
вишнеподобный Томат фрукт фрукт Люси запах пить еда еда
помидор тот фрукт еда еда Люся еда
мелкие сладкие пикули еда трубка конфета трубка запах еда Люси
крупные сладкие пикули еда еда цветок фрукт фрукт фрукт
горох еда ода еда тот Люси еда
кукуруза еда Люси еда цветок еда еда

В основе употребления знаков амслена у шимпанзе лежит не просто образование ассоциаций, но формирование внутренних представлений о соответствующих им предметах и действиях.
          Знаки амслена могут употребляться в отсутствие обозначаемых предметов и наряду с прочими преобразованиями допускают и кроссмодальный перенос от звуковых (словесных) к зрительным (жестовым) знакам.
          Наиболее убедительно способность шимпанзе передавать информацию об отсутствующих и недоступных непосредственной сенсорной оценке предметах была продемонстрирована в работах С. Сэведж-Румбо.
          В естественных коммуникативных системах животных свойство "перемещаемости" не обнаружено.
          Культурная преемственность - это способность передавать информацию о смысле сигналов из поколения в поколение посредством обучения и подражания а не за счет наличия видоспецифических (врожденных) сигналов. Она составляет отличительное свойство языка человека. На вопрос, проявляется ли такое свойство у шимпанзе при пользовании языком-посредником, точного ответа пока не получено. Общение Уошо с ее приемным сыном Лулисом показывает, что такая преемственность, по-видимому, может существовать.
          Известно по крайней мере три случая, когда Уошо специально учила малыша знакам амслена (пища, жвачка, стул), складывая его пальцы соответствующим образом. Два этих жеста так и вошли в его словарь. Взрослые шимпанзе также в ряде случаев усваивали знаки, подражая "говорящим" сородичам.
          Эти данные представляют несомненный интерес, однако они не могут служить достаточно убедительным доказательством наличия культурной преемственности языковых навыков у шимпанзе. Хотя те и пользуются знаками в отсутствие человека, неясно, насколько эти знаки отличаются по своим функциям от естественного языка жестов и телодвижений. Не было проанализировано, о чем обезьяны сигнализируют друг другу и какой тип коммуникации обеспечивается этими жестами. Вместе с тем в природных условиях культурная преемственность, по-видимому, играет определенную роль в создании диалектов естественного языка шимпанзе.
          Язык-посредник амслен, который усваивают шимпанзе, обладает не только свойством семантичности, но отчасти свойствами продуктивности, перемещаемости и культурной преемственности.
          В 1973-1980 гг. американский исследователь Герберт Террас провел опыты над шипанзе по кличке Ним Химский (пародийное воспроизведение имени американского лингвиста Ноама Хомского, считавшего, что обезьяны не смогут освоить язык, так как не имеют мозговых структур нужных для этого). Скрупулезное исследование "речи" Нима позволило Террасу доказать, что он только повторяет жесты беседующего с ним экспериментатора и подставляет в подходящие места жесты "Ним" и "мне", подходящие ко всем возможным ответам. На этом основании он сделал очень широкий вывод о том, что все обезьяны, когда-либо обучавшиеся жестовым языкам, только обманывали экспериментаторов (тем же образом, что и Ним), потому что хотели получить подкрепление (корм). (Вывод в отношении Нима признается не всеми).
          Неверность теории Терраса сумела доказать группа американского исследователя Дюэна Румбо.
          Первая обезьяна, овладевшая придуманным Румбо языком йеркиш, - шимпанзе Дана - научилась, главным образом, тому, чтобы нажимать на соответствующую клавишу компьютера для получения нужного ей предмета. Она продемонстрировала способность выстраивать лексиграммы на мониторе в соответствующем порядке, уверенно задавала вопросы (знак "?" в начале фразы), по собственной инициативе исправляла замеченные ошибки. Но, несмотря на то, что ее обучение было строго формализовано, она, как и обезьяны, "говорившие" на амслене, иногда делала совершенно неожиданные заявления, например просила: "Машина, пощекочи, пожалуйста, Лану".
          Поведение Ланы подтвердило данные, полученные при обучении амслену, - было доказано, что обезьяна строит фразы самостоятельно, без "подсказок" и подражания инструктору.
          Среда и объем информации, которым оперировала Лана, были ограниченны, и практически всегда ее высказывания касались предметов, находящихся в поле зрения и к тому же немногочисленных. Поэтому ранее возникшее предположение о том, что ведущую роль в овладении языком играло простое образование условной связи (ассоциации) между знаком и получением соответствующего предмета, опытами с Ланой не было опровергнуто.
          Сью Сэведж-Румбо (жена Д. Румбо) привлекла внимание к тому, что, как правило, шимпанзе подают знаки главном образом в присутствии предметов, если они получают за это подкрепление. В то же время знак можно считать символом, если он употребляется в отсутствие обозначаемых предметов, без связи с подкреплением и в разном контексте. Известно также, что начинающие говорить дети произносят слова ради самих слов или для привлечения внимания окружающих к интересующим их вещам, не только в качестве просьбы, но и просто как "наименование". Сэведж-Румбо предположила, что эти различия обусловлены тем, что у детей слова усваиваются не столько в результате целенаправленного обучения, сколько непроизвольно, в самых разных ситуациях, и им соответствуют более или менее отвлеченные внутренние представления, а не простые условнорефлекторные связи.
          Ввиду этого в ее экспериментах обезьян (как и обучившихся ранее амслену) воспитывали в полусвободных и обогащенных условиях, в тесном контакте с воспитателями и с другими обезьянами, в отличие от Ланы, которая была ограничена в общении.
          Новая методика С. Сэведж-Румбо не фокусировала внимания обезьян только на получении объекта. Их побуждали использовать знак-лексиграмму не столько для получения какого-то предмета, сколько для его "наименования". Это происходило в ситуации, где всегда было несколько предметов и воспроизведение знака не было жестко связано с их получением. По этому методу одновременно воспитывали двух шимпанзе Шермана и Остина. Они научились общаться с помощью знаков с человеком и друг с другом, отвечать на вопросы и с их помощью воздействовать на поведение друг друга и окружающих. С точки зрения 3. А. Зориной и И. И. Полетаевой, сходный тип поведения был описан Футсом у шимпанзе Бруно и Буи, которых обучали амслену.
          Обученные по этой системе Шерман и Остин употребляли знаки в гораздо более разнообразных ситуациях, чем их предшественники по изучению йеркиша, особенно Дана. Стремление к "наименованию" предметов обнаруживалось у них спонтанно, без инструкции тренера. Очевидно, что научить этому специально невозможно. Вместо того чтобы ждать, когда тренер даст им или попросит предмет, как это бывало у всех других обезьян, они по собственной инициативе называли их и показывали тренеру, то есть включили обычно исполняемые тренером функции в собственное поведение. При появлении тренера с набором игрушек они без всякой команды называли их и показывали, вместо того чтобы ждать, когда тот решит играть и даст соответствующую команду.
          Это свойство проявилось и в отношениях между самими шимпанзе. Шерман - доминант - нажимал на соответствующую клавишу и давал Остину кусок апельсина. Оба они нажимали нужную клавишу компьютера прежде, чем взять кусок пищи или игрушку, даже если те были спрятаны. Остин (низший по рангу) подводил Шермана к компьютеру и побуждал нажимать клавишу - "добывать" лакомства.

Действительно ли шимпанзе представляют себе все эти соответствия? Наиболее надежная проверка этого предположения - это процедура теста при двойном слепом контроле. В обстановке игры с тренером шимпанзе "называют" один из предметов, но предметы для выбора, тренер, которому их надо показывать, и клавиатура, на которую надо нажимать, расположены далеко друг от друга. Такое "пространственное разнесение" было введено для создания дополнительной нагрузки на образную память, на сохранение представления о выбранном предмете. Решив, какую игрушку он выберет, шимпанзе должен помнить, что именно он выбрал, пока идет к клавиатуре и высвечивает соответствующую лексиграмму в отсутствие реального объекта. Затем, держа в памяти, что именно он высветил на экране (поскольку, уходя от компьютера, он перестает видеть лексиграмму), обезьяна должна взять выбранный предмет и передать его экспериментатору, который сидит у отдельного монитора и видит лексиграмму только после вручения ему выбранного предмета (это делается для того, чтобы он вольно или невольно ничего не мог "подсказать" обезьяне).
          Оказалось, что оба шимпанзе правильно называли выбранный предмет практически в 100%, причем когда Шерман однажды высветил лексиграмму предмета, которого в тот момент в лаборатории не было, то не взял ничего. Эти опыты позволили сделать важное заключение о языковых возможностях шимпанзе.
          Стремление Шермана и Остина к наименованию предметов по собственной инициативе, в том числе когда они их не видят, говорит о том, что усвоенные ими знаки приобрели свойства символов и эквивалентны навыкам, описанным у детей. Они несомненно показывают, что языковые навыки обезьян при определенных условиях обучения могут обладать свойством перемещаемости.
          Итак, было обнаружено, что Шерман и Остин способны употреблять символы для обозначения отсутствующих предметов и в более широком контексте чем обезьяны, обученные по другим методикам. После этого Сэведж-Румбо приступила к воспитанию детенышей карликового шимпанзе-бонобо (Pan paniscus) в такой же речевой среде, в какой обычно растут дети, с тем чтобы проверить их способность понимать устную (звуковую) речь человека.
          Она старалась максимально разнообразить условия их содержания, систематически меняя все возможные компоненты среды, позволяла им общаться и с людьми, и с другими обезьянами. Но главной особенностью программы было то, что люди постоянно разговаривали при обезьянах. При этом исследователи не проводили специальной дрессировки на выполнение словесных команд, а лишь создавали для обезьян соответствующую языковую среду - четко произносили правильно построенные простые фразы. Одна из особенностей этого долгосрочного эксперимента, продолжающегося уже более 20 лет, состояла в том, что он был начат в раннем возрасте, когда двум карликовым шимпанзе (бонобо) и трем детям было по 10 месяцев.
          Первым учеником был Кэнзи, которого научили также общаться с человеком и с другими обезьянами при помощи клавиатуры с лексиграммами. Главным в этой части программы было заставить обезьяну называть окружающие объекты, а не просто произносить просьбы о том или ином предмете с последующим получением подкрепления. Оказалось, что в возрасте 5 лет Кэнзи спонтанно начал понимать речь, и не только отдельные слова (что отмечалось и раньше у других обезьян), но и целые фразы. Как и обезьяны, общавшиеся с помощью амслена (см. выше), он понимал разницу между фразами "Унеси картошку за дверь" и "Иди за дверь, принеси картошку". Такое же понимание он проявлял и в собственных высказываниях, в зависимости от ситуации делая одни и те же лексиграммы то подлежащим, то дополнением.
          "Экзамен", который держал Кэнзи, растянулся на несколько лет. В общей сложности ему было задано 660 вопросов-инструкций, каждый раз новых, не повторяющих друг друга. Дабы ненароком не повлиять на обезьяну, экзаменатор всегда находился в другой комнате, наблюдая за происходящим через стекло с односторонней видимостью. Вопросы Кэнзи слышал через наушники, причем их задавали разные люди, а иногда применяли даже синтезатор звуков голоса. В подавляющем большинстве случаев без какой-то специальной тренировки он правильно выполнял каждый раз новые инструкции. Часть из них относилась к сфере повседневной активности обезьяны. В них был задействован весь набор манипуляций с предметами обихода, которые Кэнзи совершал или в принципе мог совершить, а также разнообразные контакты с окружающими.

Упоминавшиеся выше опыты на других обезьянах позволяли предположить, что они осваивают элементы синтаксиса. Некоторые понимали не только простые фразы, но и более сложные синтаксические конструкции типа: "Если не хочешь яблока, то положи его обратно". Подобные фразы понимала и составляла сама шимпанзе Сара в опытах Примака. Однако она делала это только после долгой тренировки с каждой конкретной фразой, не понимая их смысла, тогда как Кэнзи усваивал именно общий принцип и без дальнейшей дрессировки с первого же раза правильно реагировал на любые из этих сотен вопросов.
          На этом основании представляется более вероятным, что фразы, которые "произносили" обезьяны, обученные языку жестов, также были основаны на понимании их смысла, а не просто на подражании. Благодаря опытам с Кэнзи гипотеза о способности человекообразных обезьян понимать синтаксис языков-посредников на уровне 2-летнего ребенка получила убедительное подтверждение.
          Как известно, для человека критическим фактором, определяющим формирование способности понимать речь, является возраст, когда он начинает ее слышать, и условия, в которых это происходит. В данном случае шимпанзе, которых начали обучать не в 10 месяцев (как Кэнзи), а в 2-3 года, смогли усвоить гораздо меньше навыков и для этого требовалась гораздо более интенсивная и направленная тренировка. Понимать же устную речь столь полно и в таком объеме, как Кэнзи, не мог больше никто.
          Однако далеко не все специалисты безоговорочно признали говорящих антропоидов. Тоже ничего удивительного. Ведь помимо научных (биологических и лингвистических) потрясений, феномен Уошо вызвал еще и философские, а если говорить о Западе, и мировоззренческие... Американский автор Юджин Линден вполне справедливо замечает: хотя Гарднеры в своих первых отчетах скромно сообщали лишь об ограниченных семантических способностях шимпанзе, критики сразу поняли, что в действительности Уошо "сказала" много больше, чем было в отчете психологов.
          "Резкую критику, которую вызвали публикации о поведении Уошо,- пишет Линден,- мы можем расценивать как отражение противостояния западного мировоззрения самому факту существования человекообразных обезьян. Уошо создает величайшую со времен Дарвина угрозу для целостности этого мировоззрения. Оно пошло на уступку, когда впервые было обнаружено существование человекообразных обезьян, и примирилось с ним. Но, признавая свое физическое сходство с приматами, мы выпячивали представление об уникальности поведения человека, чтобы сохранить в неприкосновенности идею бездонной пропасти, разделяющей человека и животных. И самой характерной чертой такого поведения считалось использование языка".
          Мы с вами, читатель, видели (см. тему 2), в какой долгой и жестокой борьбе происходило "примирение" мира с антропоидами. Но обратимся к тем критикам, аргументы которых не рассмотрены в книге Линдена, ибо часть их появилась после ее выхода в свет.
          Герберт Террас сам начал в декабре 1973 г. проверочную программу с шимпанзе Нимом. Автор высоко оценивает в частных деталях языковое поведение антропоидов, считает не лишенным смысла сравнение способностей шимпанзе и ребенка, говорит о необходимости выяснения в дальнейшем ряда вопросов; однако в целом он полагает, что... это не язык. Во-первых, потому что никакой грамматики он в анализе разговоров Нима не усматривает, а без грамматики, считает критик, нет языка (это положение, замечу, тоже вызвало дискуссию лингвистов). Во-вторых, полагает Террас, на каждом шагу демонстрации языка у обезьян обнаруживается подсказка учителей, т.е. элементы дрессировки или условно-рефлекторной деятельности. Между прочим, ограничение темпов развития языка у шимпанзе Террас объясняет не ограничением развития мозга, а "ненужностью" языка взрослеющему животному, получающему все, что ему необходимо, силой.
          Еще более решительны супруги Сибеок, которые предполагают, что язык антропоидов может оказаться не чем иным, как "феноменом Умного Ганса". (В начале века в Германии цирковая лошадь демонстрировала удивительные математические способности - считала, решала задачи и т.д.; при научном анализе выяснилось, что хозяин Ганса вольно и невольно подавал сигналы дрессированному животному, чем и объяснялось поразительное его поведение.) Особенно критично настроен Томас Сибеок, который рецензировал ряд книг о говорящих антропоидах.
          Сейчас идут тщательные научные проверки по разным тестам, сериям, методикам. Упоминавшаяся С. Шевалье-Школьникофф провела проверку самих опытов с шимпанзе и гориллой Коко (опыты Фрэнсины Паттерсон) по системе Пиаже в двух сериях: сенсорно-двигательное развитие и имитация. В первой серии ни одно животное, включая попугая, собак и дельфинов, не достигает высшей, VI стадии, на которой исключается дрессировка и принимаются решения на основе понимания. На этой стадии проблемы решаются путем умственного представления, здесь уже сами знаки используются "как орудие" выпрашивания тех предметов, которые отсутствуют, да и подлинно появляется сама орудийная деятельность, уловки, шутка, обман для достижения цели. Этой стадии в данной серии достигли лишь капуцин, шимпанзе, горилла и орангутан.
          В серии же имитации высшей стадии достигли некоторые виды обезьян, включая низших и высших, и дельфины. Феномен Умного Ганса отвечает лишь II стадии. Дети достигают VI стадии в два года.
          Ряд исследователей считает, что в опытах с Нимом, который вообще как будто "тупее" Уошо и других обучавшихся обезьян, допущены методические ошибки, в результате чего этот шимпанзе не мог "сказать" многого.
          Контрольные проверки делают Гарднеры, Румбо, Футе и другие (мы коснемся этого ниже). Сами лингвисты дискутируют относительно понятия "язык", оказалось, что здесь тоже далеко не все ясно: как сказал один специалист, "все знают, что такое языки, но никто не знает, что такое язык".
          Не будем вдаваться в эту полемику. Для нас сейчас, как справедливо заметил Алан Гарднер, "интересно не то, что лингвисты назвали языком, интересно то, что делают антропоиды".
          А "делают" они и впрямь поразительные вещи. Они ведь и сами, как упомянуто, изобретают новые знаки, словно дети. Отличалась этим и Уошо, например, придумала знак понятия "нагрудник"; занималась этим и горилла Коко, которая к пяти с половиной годам имела общий запас 645 знаков, из них активно использовала 345. Она "сочинила" слова: "укусить", "очки", "стетоскоп". В четыре с половиной года она даже стала "разыгрывать" своих учителей. По просьбе Паттерсон Коко однажды знаками показывала глаза, лоб, нос - части лица. На другой день в том же упражнении она показала все наоборот: вместо лба - нос, вместо ушей - подбородок. Раздосадованная учительница, которая хотела продемонстрировать способности антропоида посетителям, сделала знак: "плохая горилла". Коко поправила Паттерсон тоже знаком: "смешная горилла" - и рассмеялась.
          В четыре же с половиной года она стала настойчиво поправлять других (точно так же, как четырех-пятилетние дети). Паттерсон как-то ответила (устно) на вопрос заглянувшей гостьи: "Нет, она не юношеского возраста, она еще подросток". Присутствовавшая при этом Коко тут же поправила: "Нет, горилла". Сооружая себе гнездо и находясь одна в комнате (ее действия фиксировались скрытой телекамерой), Коко понюхала одеяло и сделала знак: "это плохо пахнет". Как подобные факты интерпретировать?
          Наиболее убедительным доказательством отсутствия "феномена Умного Ганса" у говорящих обезьян являются беседы владеющих знаками шимпанзе между собой и обучение языку одним антропоидом другого. Поскольку такие достижения интеллекта не-человека вызывают особую критику, С. Сэведж-Румбо и Д. Румбо из Йерксского центра приматов прибегли к самым изощренным методам контроля при оценке "переговоров" шимпанзе Остина и Шермана: увеличивали расстояние от обезьян до экспериментаторов или блокировали зрительные пути между ними; использовали интервьюера-человека, не знавшего ответа; постоянно меняли методику опытов; установили видеокамеру для снятия фильма о разговорах между шимпанзе. Все подтвердилось: коммуникация символами между человеком и антропоидами, а также последних между собой является реальностью, которую можно продемонстрировать при условиях любого контроля!
          Уошо же (вместе с Роджером Футсом она теперь "работает" в Центральном вашингтонском университете) успешно продолжает служить науке. 24 марта 1979 г. после гибели ее собственного детеныша она "усыновила" 10-месячного Лулиса. Был установлен строжайший контроль, цель которого - не допустить, чтоб приемыш мог увидеть жесты языка от какого-либо другого существа, кроме матери. И что же? Через месяц Лулис знал шесть знаков! Уошо научила своего детеныша жестовому языку людей. Иногда Лулис усваивал язык, подражая матери (имитация, что характерно и для детей), но было замечено, что самка и преднамеренно обучала маленького. Однажды она 5 раз, глядя на него, поднимала стул, сопровождая это знаком "стул". В другой раз она просила у человека пищу, видя, что Лулис не присоединяется к просьбе, она сложила его руки в знак "еда". Затем малыш начал спонтанно сам комбинировать слова. Он усваивал жестовый язык с тем же успехом, что и сама Уошо, и Коко, обучавшиеся людьми! Футе и его помощники считают, что шимпанзе нуждаются в информации и активно ищут ее и что их восприятие мира предельно зависит от того, насколько социально насыщена их среда (в данном случае люди лаборатории, говорящие с шимпанзе).
          Аналогичная стимуляция партнера отмечалась и супругами Румбо. В соответствии с ролями, отведенными в эксперименте двум упоминавшимся выше шимпанзе, Шерман должен был ждать просьбы Остина выдать им через компьютер пищу. Но Остин заупрямился и безучастно смотрел на языковую панель с клавишами. Когда Шерману это надоело, он взял руку Остина и поставил его палец на нужную панель. Аппарат выдал пищу. Шерман взял часть себе, другую отдал Остину.
          Для изучения интеллектуального поведения авторы поместили пятерых детенышей в условия содержания детей. Они выявили в длительных наблюдениях близкое сходство между детьми, научающимися говорить, детьми, использующими язык знаков, и обучающимися детенышами шимпанзе (в течение первых двух лет обезьян). Когда детенышам стало 4-6 лет, были проведены формальные тесты по изучению экспрессивного словарного состава. Шимпанзе могли сообщить информацию (о проектируемых на невидимый исследователю экран предметах) только с помощью жестов. Привлекались два исследователя: один только задавал шимпанзе вопросы, второй, не видя первого, только мог получать ответы шимпанзе для объективного сопоставления идентичности знаков. При этом знаки использовались как естественные языковые категории: знак "собака" относился к любой собаке, знак "цветок" - к любому цветку.
          Соответствие данных обоих исследователей было очень высоким, как и число правильных ответов. Шимпанзе воспринимали и выражали эти естественные языковые категории, иллюстрируемые слайдами, и с помощью амслена передавали их в коммуникационную среду, общую с людьми.
          Исключительный уровень интеллекта! В "Международном журнале приматологии" в 1982 г. (№ 3) опубликована работа 27 ученых разных специальностей о языке приматов. В ней говорится: несмотря на то что высшие обезьяны не способны овладеть всей инструментовкой языка человека, они могут использовать символы семантически (как означающие различные предметы), группировать сходные понятия, целенаправленно их комбинировать для выражения желаний: здесь же отмечено, что обнаружены параллели между развитием языка антропоидов и детей. Все это - большой вклад в понимание эволюции, развития интеллекта и самопознания.
          Какие бы теоретические соображения ни следовали из фактов научения антропоидов жестовому языку человека, уже сегодня ясно, что в любом случае это направление науки (которое, заметим, находится еще в начале своего развития) является новым и мощным средством познания интеллекта, его генетических истоков у человека. Не забудем также, что уже сегодня его результаты используются при работе с умственно отсталыми детьми.
          Советский филолог Б. В. Якушин пишет: "Для нас очевидно, что шимпанзе способны употреблять знаки с переносом знаний, создавать новые знаки некоторых видов, синтаксировать знаковые конструкции и, может быть, употреблять знаки в чистом виде, без обозначаемых предметов. Все это позволяет нам более обоснованно сказать, что знаковое поведение шимпанзе во многом аналогично знаковому поведению человека". Хотя автор говорит, что языковые возможности обезьян по сравнению с человеком выражены слабо, однако он полагает, что эти возможности изменяют наше представление о человекообразных обезьянах, еще более приближая их к роду человека.
          Изучение "говорящих антропоидов" продолжается и приносит все новые научные результаты, все более повышая "планку" интеллектуальных возможностей человекообразных обезьян. Заметим, что никто еще не открыл подобные возможности обучения языку у низших обезьян. Супруги Гарднеры проводят обширную, усложненную программу по научению языку детенышей шимпанзе, взятых в опыт от рождения, в окружении "родителей" - людей, которые постоянно, сменяя друг друга, находятся с обезьянами (шимпанзе Мойя, Пили, Тату, Дар). Учитываются смешанные вокальные и жестовые символы. Изучение шимпанзе, воспитывавшихся перекрестным способом людьми, выявляет их существенное сходство с детьми, если сопоставление проводится на основе сравнимых условий.
          Группа Дьюэйна Румбо (1987), выявив новую проблему языка антропоидов - различие между производством языка и его восприятием, что способствует познанию природы языка,- приходит к выводу: "обучение" приматов указывает на существенное сходство у этих видов когнитивной (познавательной) сферы, считавшейся прежде специфической только для людей. Авторы отмечают, что способности шимпанзе оказались ближе к таковым у людей, чем это предполагалось даже 10 лет назад...
          В другой работе Д. Румбо и сотрудники (1987) утверждают: шимпанзе вполне способны овладеть азами человеческой речи, и отнюдь не абсурдна мысль, будто "шимпанзе могут овладеть и азами арифметики". Это по ряду компонентов приближается к навыкам человека, во много раз превышая навыки других обезьян. Особым открытием последних лет явились невероятные интеллектуальные способности при овладении языком у карликовых шимпанзе (бонобо), значительно превосходящих в этом даже высокоразвитых шимпанзе обыкновенных. Надо сказать, что карликовые шимпанзе, конечно, более "подготовлены" к освоению языка, чем другие антропоиды. Набор элементов социального общения у этих человекообразных достаточно богатый. У них больше контактов, в которых принимают участие взгляд, жесты, звуки. Отношения самцов и самок очень разнообразны (в отличие, в частности, от шимпанзе обыкновенных). Самцы принимают активное участие в воспитании детенышей, по крайней мере в неволе. Даже среди взрослых особей очень распространен дележ пищи, не говоря уже о парах "самка - детеныш".
          Два молодых карликовых шимпанзе начали спонтанно, без специальной тренировки, применять символы для общения с людьми - они только наблюдали за тем, как это делали другие. Еще более поразительно, что эти антропоиды стали понимать разговорный английский язык. На произнесенные человеком английские слова они без труда выдавали точно соответствующие им лексиграммы, нажимая на нужную клавишу. В сходных условиях этого не могли сделать обыкновенные шимпанзе. Новая звезда научной приматологии, молодой самец бонобо Кензи изумил экспериментаторов тем, что стал свободно работать с синтезатором, который воспроизводил английские слова, когда шимпанзе нажимал на адекватные задаче клавиши. И уж если он просил яблоко, то на предъявленные ему банан, апельсин и яблоко он выбирал именно последнее - то, что было заявлено. А когда клали все три плода и просили его назвать их поочередно (просили-то по-английски), он решительно и последовательно нажимал клавиши, производя правильное звучание синтезатора. Словом, Кензи действовал сходно с ребенком человека. Он изобретал фразы, приглашал людей играть с ним, синтаксически правильно строя просьбу, просил человека погулять с ним в лесу. Однажды, когда он был наказан "домашним арестом" за неуемное потребление диких грибов, Кензи в сердцах сделал жест: "Грибы не плохие".
          Л.А. Фирсов, напоминая концепцию академика Л. А. Орбели о "промежуточном этапе" в эволюции, заключает (после 30 лет работы с шимпанзе), что такой промежуточный довербальный язык явно характерен для антропоида. Советский физиолог считает обезьяну "критическим звеном" развития млекопитающих по особому уровню памяти, функции обобщения, способности к многоуровневому интегрированию, наличию дословесных понятий, по коммуникативной системе, подражательной, ориентировочной, манипуляционной деятельности и другим показателям... Фирсов же определяет, что и по отношению к обезьянам надо говорить "о качественно новом уровне" образной памяти и предметной деятельности только у антропоидов.
          Напомню, что об этом, основываясь на своих данных, говорили многие ученые еще в первой половине XX в., включая И. П. Павлова. В 1948 г. советский психолог Г. 3. Рогинский писал: "Шимпанзе возвышаются над всеми животными. Это объясняется сложным развитием их мозга, руки и всего организма, что подробно доказано данными сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии, биохимии, медицины и других наук".
          Дж. Гудолл добавляет к преимуществам шимпанзе структуру их сообществ, сложную коммуникативную систему и пробуждающееся самосознание. Но Л. А. Фирсов справедливо идет дальше: "...целенаправленность использования предметов внешней среды, а также способность к частичному изменению этих предметов является неотъемлемым новым качеством поведения ребенка первых лет жизни и высших обезьян..."
          Выглядит вполне обоснованным заключение имеющего большой опыт изучения обезьян и весьма осторожного в оценке интеллекта антропоидов английского приматолога Вернона Рейнольдса, устанавливающего комплексность социального мышления шимпанзе. Рейнольдс предполагает, что, вероятно, "существует большее частное совпадение между процессами мышления у человека и других приматов, чем были склонны думать до сих пор. Уникальность человека постоянно не подтверждается при сравнении с другими приматами, и будет интересно узнать, как далеко на деле этот процесс заходит" (1986).
          Мы подошли к одному из сложных, запутанных и нередко недобросовестно (в силу различных побуждений) разрешаемых вопросов о качественном отличии биологии человека и высших животных.
          Рассмотрим этот непростой вопрос подробнее в свете полученных разными учеными данных о приматах.
          Чем больше и лучше мы изучаем обезьян, тем более "человекообразными" они становятся, т.е. теперь мы знаем гораздо больше об их сходстве с человеком, чем раньше, совсем недавно.
          Сложнее выразить конкретные величины отличия человека от остальных приматов в области интеллекта. Мы видели, что в анатомии и тонком строении головного мозга человека и антропоидов отличия более значительные, чем по всем остальным системам организма, но и они только количественные. Ибо в мозге человека почти нет субстанций, которых бы не было в мозге высших обезьян.
          Крупнейший американский биохимик-генетик Э. Цукер-кандл пишет (1977): "Я даже предполагаю, что в мозге человека по сравнению с мозгом обезьяны нет ни одного белка, обладающего существенно новой функцией".
          Возможно, качественные отличия будут выявлены на уровне регуляторных генов, которые специфическим образом изменялись в эволюции именно человеческого мозга. Но пока наука не в состоянии эти отличия четко представить. Нет качественных отличий в строении и функциях анализаторов, неврологических показателей и долгосрочной памяти гоминоидов. А как оценить познавательные возможности шимпанзе и гориллы, решение ими сложных задач в лабиринте, их способности к абстрагированию множества, к оперированию принципом "сохранения", к межмодальной перцепции (восприятию), к узнаванию фото и слайдов, к самоузнаванию в зеркале, к недоступной никаким другим животным орудийной деятельности, к подлинно ассоциативному мышлению и, наконец, способности к овладению знаковым, символическим, абстрактным языком человека? Ведь во всем этом они вполне сопоставимы с нормальными детьми человека трех-четырех-пяти лет!
          Реальным качественным отличием компонентов интеллекта человека может считаться членораздельная речь. Из-за отсутствия этого принципиального, качественного феномена у шимпанзе последний не в состоянии ни фиксировать прошлое, ни передавать имеющийся опыт, ни "планировать" будущее... ни стать человеком.
          Учтем, однако, что членораздельная речь - категория и биологическая, и социальная. Биологически в аппарате речи приматов отличия не столь велики. История приматологии знает даже примеры замешательства ученых, как церебрологов, так и общих анатомов: первые считали, что по показателям мозга антропоиды обязательно должны говорить (XVII в., Визалий и натуральные теологи); вторые склонялись к тому же на основании данных устройства гортани. (Ошибались и те и другие.) В народе издавна бытовала шутка: обезьяны могут, но не хотят говорить, потому что боятся, что их заставят работать...
          Современная наука пришла к выводу: рассуждения о каком-то одном изолированном органе речи неправомерны, можно говорить лишь о комплексном речевом аппарате - о сложной системе, состоящей из взаимно связанных компонентов, каждый из которых в отдельности может отличаться у шимпанзе и человека не столь уж кардинально. Но комплексность, системность развития касается не одной только речи...
          И тут мы подошли к любопытнейшему философскому феномену, который можно назвать феноменом "чуть-чуть". Он давно известен в искусстве, литературе, физике, химии. О нем писал Лев Толстой, часто говорят художники и музыканты. Суть его в следующем: на определенном уровне развития небольшие изменения могут совокупно привести к новому качеству. Это "узлы (точки) перехода" - от одной меры к другой, из одного состояния в другое.
          Рассказывают, что однажды П. Пикассо изменил в созданной им статуэтке только положение бивней слона (он получил замечание: бивни не могут быть задраны кверху), привел их в соответствие с законами анатомии - и искусство погибло, скульптура превратилась в зоологический экспонат. Мастеру достаточно (при определенной готовности картины) одного-двух прикосновений кисти, и полотно оживает. А вот пример из физики: нагрейте воду комнатной температуры на один-два градуса - пожалуй, никто и не заметит такого повышения температуры, но добавьте два градуса на уровне 98° - вода закипит, активно превращаясь в пар.
          По-видимому, нечто сходное произошло и в эволюции высших приматов. Казалось бы, совсем незначительные биологические изменения у антропоидов во многих разнообразных системах, всего "чуть-чуть", где больше, где меньше, привели в совокупности, системно к гигантскому качественному скачку: началась революция в эволюции - появился человек.
          Не существует качественных биологических отличий между шимпанзе и человеком. Однако подлинно принципиальной, качественной особенностью человека является его социальность, обусловившая тот неизмеримый отрыв человека от мира животных, который сказался в создании культуры, науки, цивилизации. Социальность - это реально иное качество, присущее только человеку, другая плоскость развития.


Список литературы

  • Бериташвили И.С. Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение. М., 1974.
  • Бибиков Д.И. (отв. ред). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.
  • Вагнер В. Биологические основания сравнительной психологии. СПб; М., 1913.
  • Вилкок Д. Психогенетика и эволюция поведения // Актуальные проблемы генети-поведенкя. Л., 1975.
  • Войтонис Н.Ю. Предыстория интеллекта. М.; Л., 1949.
  • Воронин Л.Г. Эволюция высшей нервной деятельности. М., 1977.
  • Гудолл Дж. В тени человека. М. 1974.
  • Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.
  • Дарвин Ч. О выражении ощущений у человека и животных // Собр. соч. М., 1953.
  • Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.; Л., 1937.
  • Дембовский Я. Психология животных. М., 1959.
  • Дембовский Я. Психология обезьян. М., 1963.
  • Дерягина М.А. Манипуляционная активность приматов. M., 1986.
  • Длусский Г. Муравьи рода Формика. М., 1967.
  • Докинс Р. Эгоистичный ген. М., 1993.
  • Дольник В. Непослушное дитя биосферы. М., 1994.
  • Дуглас-Гамилътон И., Дуглас-Гамильтон О. Жизнь среди слонов. М., 1981.
  • Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М., 1981.
  • Жизнь животных: В 6 т. М., 1968-1972.
  • Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. "Основа этологии и генетики поведения". М.: "Высшая школа", 2002.
  • Захаров А.Л. Муравей, семья, колония. М., 1978.
  • Зорина 3.А. Игры животных // Мир психологии. М., 1998. №4.
  • Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. М., 2001.
  • Ильичев В.Д, Силаева О.Л. Говорящие птицы. М., 1990.
  • Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян. М., 1925.
  • Кирпичников B.C. Роль приспособительных модификаций в эволюции // Журн. общ. биол. 1940. Т. 1, № 1.
  • Крук Дж. Структура и динамика сообщества у гелад (Theropithecus gelada) // Успехи современной териологии. М., 1977.
  • Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. М., 1983.
  • Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М., I960.
  • Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2-е изд. М., 1986.
  • Крушинский Л.В. Роль элементарной рассудочной деятельности в эволюции групповых отношений у животных // Вопр. филос. 1973. №11.
  • Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1986
  • Лавик Г. Соло. История щенка гиеновой собаки. М., 1977.
  • Лавик-Гудолл Дж., Лавик Г. Невинные убийцы. М., 1977.
  • Ладыгина-Коте Н.Н. Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях. М., 1935.
  • Ладыгина-Котс Н.Н. Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян. М., 1959.
  • Ладыгина-Котс Н.Н. Развитие психики в процессе эволюции организмов. М., 1958.
  • Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М., 1972.
  • Линден Ю. Обезьяны, человек и язык. М., 1981.
  • Мазохин-Поршняков Г.А. Обучаемость насекомых и их способность к обобщению зрительных стимулов // Энтомол. обозр. 1968. Т. 47.
  • Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.
  • Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М., 1982.
  • Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю. Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. М., 1996.
  • Никольский А.А. Звуковая сигнализация млекопитающих в эволюционном процессе. М., 1984.
  • Овсянников Н.Г. Поведение и социальная организация песца. М., 1993.
  • Орбели Л.А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.; Л., 1949.
  • Осадчук А.В., Науменко Е.В. Роль генотипа и некоторых видов зоосоциального поведения в регуляции эндокринной функции семенников у мышей // Докл. АН СССР. 1981. Т. 258.
  • Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных. М., 1973.
  • Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга / Полн. собр. соч. Т. IV. М.; Л., 1952.
  • Павлов И.П. Павловские среды. М.; Л., 1949.
  • Пажетнов B.C. Бурый медведь. М., 1990.
  • Пажетнов B.C. Мои друзья медведи. М., 1985.
  • Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978.
  • Панов Е.Н. Бегство от одиночества. М., 2001.
  • Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 1983.
  • Панов Е.Н. Зыкова Л.Ю. Поведение животных и человека: сходство и различия. Пущино-на-Оке, 1989.
  • Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970а.
  • Панов Е.Н. Сигнализация и "язык" животных. М., 1976.
  • Прайор К. Несущие ветер. М., 1981.
  • Рогинский Г.З. Навык и зачатки интеллектуальных действий у антропоидов (шимпанзе). Л., 1948.
  • Савельев С.В. Введение в зоопсихологию. М., 2000.
  • Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1981.
  • Сергеев Б.Ф. Ступени эволюции интеллекта. М., 1986.
  • Сифард P.M., Чини Д.Л. Разум и мышление у обезьян // В мире науки. 1993. № 2-3. С. 68-75.
  • Слоним А.С. Инстинкт. Л., 1967.
  • Соколов В.Е. (отв. ред.). Поведение млекопитающих // Вопросы териологии. М., 1977.
  • Счастный А.И. Сложные формы поведения антропоидов. Л., 1972.
  • Тинберген Н. Поведение животных. М., 1969, 1978.
  • Тих Н.А. Предыстория общества. Л., 1970.
  • Уотсон Д.Б. Психология как наука о поведении. Одесса, 1925.
  • Фабр Ж. Жизнь и нравы насекомых. М.; Л., 1936.
  • Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1976.
  • Фирсов Л.А. Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян и проблема антропогенеза // Физиология поведения: нейробиологические закономерности. Руководство по физиологии. Л., 1987.
  • Фирсов Л.А. Память у антропоидов. Физиологический анализ. Л., 1972.
  • Фирсов Л.А. По следам Маугли // Язык в океане языков. Новосибирск, 1993.
  • Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л., 1977.
  • Фриш К. Из жизни пчел. М., 1980.
  • Хайнд Р. Поведение животных: Синтез этологии и сравнительной психологии. М., 1975.
  • Халифман И. Пароль скрещенных антенн. М.,1962.
  • Халифман И. Отступившие в подземелье. М., 1961.
  • Халифман И. Пчелы. М., 1952.
  • Хрестоматия по зоологии и сравнительной психологии: Учебное пособие для студентов факультетов психологии высших учебных заведений по специальностям 52100 и 020400 "Психология". М., 1997.
  • Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии: Учебное пособие / Сост. М.Н. Сотская МГППУ, 2003.
  • Шаллер Дж. Год под знаком гориллы. М., 1968.
  • Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.; Л., 1946.
  • Эрман Л., Парсонс П. Генетика поведения и эволюция. М., 1984.
  • Яблоков А.В., Белькович B.A., Борисов В.И. Киты и дельфины. М., 1972.
  • Ярошевский М.Г. История психологии от античности до середины XX века. М., 1997.
  • Последнее редактирование: 2014-12-18

    Оценить статью можно после того, как в обсуждении будет хотя бы одно сообщение.
    Об авторе:
    Этот материал взят из источника: http://www.ido.edu.ru/psychology/animal_psychology/14.html



    Тест: А не зомбируют ли меня?     Тест: Определение веса ненаучности

    Поддержка проекта: Книга по психологии
    В предметном указателе: Бессознательное | Голографический принцип | Личность | Наука психология | Организация памяти | Парапсихология | Привлечение вдохновения | Психология личности | Психология творчества | Психология эволюции
    Последняя из новостей: О том, как конкретно возможно определять наличие психический явлений у организмов: Скромное очарование этологических теорий разумности.
    Все новости

    Нейроны и вера: как работает мозг во время молитвы
    19 убежденных мормонов ложились в сканер для функциональной МРТ и начинали молиться или читать священные тексты. В это время ученые наблюдали за активностью их мозга в попытке понять, на что похожи религиозные переживания с точки зрения нейрологии. Оказалось, они похожи на чувство, которое испытывает человек, которого похвалили.
    Все статьи журнала
     посетителейзаходов
    сегодня:88
    вчера:911
    Всего:3320640746

    Авторские права сайта Fornit
    Яндекс.Метрика