Выживаемость молоди рыб зависит от плотности популяции взрослых

«Ход сельди». Вера Хлебникова, Петр Митурич, 1931 год. Декоративное панно для Рыбного отдела Политехнического музея в Москве (фрагмент). Холст, масло, 150×500. Дом-музей поэта Велимира Хлебникова, Астрахань. Изображение с сайта www.hlebnikov.ru

В регуляции численности природных популяций важную роль играют факторы, зависящие от плотности (количества особей, приходящихся на единицу пространства). Исследования множества популяций разных видов рыб показали, что по мере снижения плотности взрослых особей резко возрастает вариабельность выживания молоди. Объяснить это явление оказалось возможным, только если допустить, что успех выживания повышается при снижении плотности популяции взрослых особей. Однако показатель выживаемости варьирует при этом так сильно, что риск вымирания малочисленной популяции остается очень высоким.

Некоторые виды рыб, данные по выживаемости которых использованы в анализе, проведенном Коулин Минто и его соавторами. Сверху вниз: треска, атлантический лосось, сельдь (фото с сайтов www.biopix.dk, www.marlin.ac.uk, staffweb.itsligo.ie)

Любая популяция любого вида организмов в принципе может увеличивать свою численность по экспоненте. Если, к примеру, бактерия делится с интервалом в час, то число потомков одной клетки, удваиваясь ежечасно, будет расти, соответственно, как 2, 4, 8, 16, 32, 64, 132 и так далее. Однако продолжаться экспоненциальный рост может только до тех пор, пока условия среды для каждой отдельно взятой особи остаются неизменными. Если же в среде начинает не хватать жизненно важных ресурсов, или накапливаются вредные продукты обмена веществ, или увеличивается риск стать жертвой хищника, то рост популяции тормозится или даже полностью прекращается и сменяется спадом.

Экологи, изучающие динамику популяций, в течение долгого времени спорили о том, какие факторы важнее для ограничения роста численности — зависящие от плотности или не зависящие. Факторы, зависящие от плотности (например, степень обеспеченности пищей), меняют силу своего воздействия в расчете на особь, если изменяется плотность популяции (число особей, приходящееся на единицу пространства). Факторы, не зависящие от плотности (например, крайне неблагоприятные погодные условия), действуют на особей с равной вероятностью, вне зависимости от того, много этих особей или мало.

По отношению к природным популяциям рыб до недавнего времени оставалось неясным, зависит ли в них выживаемость особей от плотности популяции или нет. Выявлению искомого эффекта препятствовали два обстоятельства.

Во-первых, большинство хорошо изученных популяций рыб относятся к промысловым видам. А промысел сам по себе — важнейший фактор, воздействующий на популяцию. И сказывается он не только на уровне смертности, но и на уровне рождаемости (хотя бы потому, что вылавливаются в первую очередь самые крупные особи, характеризующиеся наибольшей плодовитостью). Не исключено, что интенсивно эксплуатируемые популяции могут и не достигать таких значений плотности, при которых начнут меняться демографические показатели, в том числе и вероятность выживания.

Во-вторых, для большинства видов рыб характерна огромная, не зависящая от плотности, смертность в самом начале их жизни, на стадии яйца и личинки. Например, у скумбрии (Scomber scombrus) за первые 50-70 суток жизни личинок гибнет около 99,9996% особей. Таким образом, из миллиона выметанных яиц (а одна самка скумбрии производит за раз до полумиллиона мелких икринок, которые плавают в толще воды) до половозрелости могут дожить всего несколько особей. Тем не менее скумбрия остается весьма обычной рыбой, что подтверждается и наличием ее на прилавках рыбных магазинов.

Скумбрия (макрель) — весьма обычная промысловая рыба в Северной Атлантике и прилегающих морях (например, в Черном море). На стадии личинок гибнет огромное количество особей — более 99,999%. Но пережившие опасный возраст чувствуют себя в безопасности и имеют большой шанс прожить еще несколько лет. Фото с сайта www.glaucus.org.uk

Канадский исследователь Рэнсом Майерс (Ransom Myers, 1952–2007), один из немногих ихтиологов, имевших смелость заявить, что плачевное состояние большинства эксплуатируемых популяций — результат хищнического промысла, свои выводы обосновывал не только блестящими математическими моделями, но и анализом множества ранее опубликованных данных, относящихся к разным популяциям морских и пресноводных рыб. При этом он столкнулся с тем, что выживаемость молодых рыб (уже миновавших период катастрофически высокой смертности на стадии личинки) очень сильно варьирует от популяции к популяции и год от года, причем чем меньше плотность взрослых особей, тем выше эта вариабельность.

Рэнсом Майерс (Ransom Aldrich Myers, 1952–2007) — канадский ихтиолог, крупнейший специалист по динамике численности рыб. Будучи одним из немногих, Майерс нашел смелость выступить против могущественных рыболовецких компаний и показал, что именно промысел, а не тюлени, потепление климата или какие-то другие факторы ответственны за подрыв популяций многих крупных видов рыб. На снимке Майерс рядом с огромной морской кожистой черепахой Dermochelys coriacea. Фото с сайта as01.ucis.dal.ca

После безвременной кончины Майерса в марте 2007 года эти исследования были продолжены его учениками, в частности Койлином Минто (Coilín Minto) и другими, подведшими итоги работы в статье, опубликованной недавно в журнале Nature. Как подчеркнули авторы, вариабельность выживания молоди не есть некий статистический «шум», мешающий выявлению механизмов регуляции численности, а важный источник информации. Проанализировав данные по 147 природным популяциям морских, пресноводных и проходных рыб (всего 39 видов, но для некоторых были данные по нескольким популяциям, а для горбуши — даже по 30 популяциям!), они показали достоверное увеличение разброса (дисперсии) значений выживаемости молодых особей по мере того, как уменьшается численность взрослых особей.

Зависимость величины индекса выживаемости молоди от численности взрослых особей для разных видов рыб. Горизонтальная шкала — это тысячи особей. a — треска (северная Атлантика, район Ньюфаундленда); b — серебристый хек (средняя Атлантика близ побережья Америки); c — сельдь (Северное море); d — сардина (Калифорния, США); e — атлантический лосось (сёмга) (Новая Шотландия, Канада); f — горбуша (Аляска, США). Особенно велика дисперсия (разброс данных) выживаемости в случае малочисленных популяций (точки, прижатые к левой оси). Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

Дальнейший анализ показал, что если в природе существует обратная зависимость выживания молоди от плотности популяции производителей, то уже только этого достаточно, чтобы вызвать сильную изменчивость выживаемости в малочисленных популяциях. Авторы применили к имеющимся данным несколько традиционно используемых моделей регуляции численности рыб, в том числе хорошо известные модели Рикера (Ricker model) и Бивертона–Холта (Beverton-Holt model), и показали, что во всех случаях вариабельность выживания увеличивается при снижении плотности взрослых особей. Выявленное обстоятельство — это дополнительный фактор риска вымирания популяций, численность которых уменьшилась слишком сильно.

В работе подчеркивается, что при сокращении численности популяций вовсе не следует ожидать, что выживаемость молоди обязательно повысится и что это автоматически обеспечит сохранение популяции. Из-за огромной вариабельности выживания этих благоприятных для популяции изменений может и не произойти.

Источники:
1) Coilín Minto, Ransom A. Myers, Wade Blanchard. Survival variability and population density in fish populations // Nature. 2008. V. 452. P. 344–347.
2) Daniel Pauly. Chronicler of declining fish populations. Obituary: Ransom Aldrich Myers (1952–2007) // Nature. 2007. V. 447. P. 160.

См. также:
Чтобы хищных рыб в озере стало больше, надо выловить часть их добычи, «Элементы», 29.06.2007.

Алексей Гиляров