У бородатых агам пол зависит и от хромосом, и от температуры

Бородатые агамы принимают солнечную ванну (фото из статьи Ящерицы с бородой, Pdf, 450 Кб)

Австралийские ученые изучили смену пола у бородатых агам — ящериц австралийских полупустынь. В отличие от других рептилий, у бородатых агам пол определяется как набором генов, так и температурой окружающей среды. Ученые полагают, что подобные формы демонстрируют переход от негенетического к генетическому определению пола у животных.

В природе имеется широкий выбор способов выращивать самцов и самок, то есть формировать пол у животных. Мы хорошо усвоили, что у человека женский пол определяется двумя одинаковыми половыми хромосомами ХХ, а мужской — двумя разными ХY, точно так же, как и у всех остальных млекопитающих. Зато у птиц всё наоборот: самцы имеют одинаковые половые хромосомы — ZZ, а самки — две разных ZW. У амфибий и рептилий в определении пола намешано всего понемножку. Имеются виды (например, все виды змей) с гомогаметными самцами и гетерогаметными самками, а вот некоторые черепахи (крестогрудая черепаха Staurotypus salvinii и черная пресноводная черепаха Siebenrockiella crassicollis), наоборот, имеют гетерогаметных самцов и гомогаметных самок. Крокодилы не имеют никаких половых хромосом, и пол у них определяется температурой в кладке яиц. Если температура повышена, то самцы не развиваются вовсе, в яйцах формируются только самки. Температурой среды определяется пол и у многих черепах, но черепахи к тому же могут менять пол уже во взрослом состоянии, и от чего это зависит — неизвестно.

У разных групп позвоночных пол определяется по-разному: красными кругами отмечены те, у которых гетерогаметные самки, желтыми — у которых гетерогаметные самцы, а черными — те, у кого пол определяется температурой инкубации яиц или икры. Цифры слева показывают время расхождения ветвей филогенетического древа. Рис. из статьи William S. Modi, David Crews. Sex chromosomes and sex determination in reptiles

У разных групп животных пол определяется по-разному: красными кругами отмечены те, у которых гетерогаметные самки, желтыми — гетерогаметные самцы, а черными — пол определяется температурой инкубации яиц или икры. Рис. из статьи William S. Modi, David Crews. Sex chromosomes and sex determination in reptiles

Считалось, что у тех рептилий, у которых имеются половые хромосомы, детерминация пола не зависит от температуры, а температура начинает играть главную роль только у тех, кто половых хромосом не имеет. Австралийские исследователи из Института прикладной экологии и Исследовательской школы биологии при Австралийском национальном университете в Канберре тем не менее нашли такое животное, у которого имеются и половые хромосомы, и температурная регуляция внешних признаков пола. Это бородатая агама (Pogona vitticeps) , обитающая в сухих редколесьях и каменистых полупустынях Австралии. Название свое она получила из-за темной чешуйчатой оторочки на шее и щеках. Когда самцы агрессивно настроены или собираются поухаживать за самкой, то они раздувают горло, чешуи встают торчком и окрашиваются в темный, иногда почти черный цвет. Получается своеобразная темная борода. Самки меньше самцов, хвост у них покороче, они не столь агрессивны и черная борода у них меньше.

Было известно, что пол у этих ящериц определяется хромосомами: ZW у самок и ZZ у самцов. Но оказалось, что если при инкубации яиц температура превышала 32°C, то из яиц почему-то вылуплялись почти исключительно самки (в опыте, проведенном исследователями, из 35 яиц вывелось 2 самца и 33 самки). Куда девались самцы? Пониженная выживаемость мужских эмбрионов, как это иногда бывает у животных? Нет, смертность эмбрионов была не такая высокая. Может, в этой экспериментальной кладке случайно оказалось такое резко неравное соотношение самцов и самок? Тоже нет.

Пока в этой кладке яиц бородатой агамы самцов и самок примерно поровну. Но если в период инкубации температура окружающей среды будет превышать 32°C, из яиц вылупятся одни только самки. (Фото с сайта animal-world.com)

Ученые проверили, имеется ли у вылупившихся особей специфический ДНК-маркер, показывающий наличие «женской» хромосомы W у новорожденных агамят. Из 33 самок он определился только у 17. Это означает, что остальные 16 самок были генетическими самцами, то есть несли мужской набор хромосом. Если же яйца агам выдерживали при температуре 22–32°C, то число самцов и самок было примерно одинаковым, и все они имели нормальный хромосомный портрет. Так что у бородатых агам, каким бы ни был генотип, при повышенной температуре формируются самки. Как такое может происходить?

Ученые предположили, что мужской пол формируется у этих ящериц при избытке какого-то полового фактора, кодируемого хромосомой Z. Если Z-хромосом две, то этого фактора много, если хромосома одна, то концентрация полового фактора снижается и формируются самки. Когда повышается температура, то экспрессия нужного гена или активность самого фактора может снижаться, в результате получаются самки. W-хромосома в этом случае вообще не играет никакой роли в определении пола.

До сих пор различные способы детерминации пола у животных представлялись дискретными (либо система XY, либо ZW, либо температурная детерминация). Очевидно, что в ходе эволюции переходы от одного способа к другому происходили многократно. Как именно они происходили — сальтационно, то есть скачком, или через какие-то переходные стадии, до сих пор неясно. Важность данного открытия в том, что оно показало принципиальную возможность существования промежуточных, переходных способов детерминации пола и, следовательно, возможность плавного перехода от одного способа к другому.

Источник: A. E. Quinn, A. Georges, S. D. Sarre, F. Guarino, T. Ezaz, J. Marshall Graves. Temperature Sex Reversal Implies Sex Gene Dosage in a Reptile // Science. 2007. V. 316. P. 411.