Ознакомьтесь с Условиями пребывания на сайте Форнит Игнорирование означет безусловное согласие. СОГЛАСЕН
Короткий адрес страницы: fornit.ru/2756 
Содержание журнала Достижения науки, техники и культуры
СУЖЕНИЕ ГЕОХИМИЧЕСКОГО БАЗИСА ЖИЗНИ И ЭВКАРИОТИЗАЦИЯ БИОСФЕРЫ: ПРИЧИННАЯ СВЯЗЬ
Автор: М. А. Федонкин © 2003 г.
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2003, № 6, с. 33-40
Палеонтологический институт РАН
Несколько трендов в ранней истории Земли (убывание радиогенного тепла и вулканической активности, рост континентов как минеральных ловушек, изменение состава объектов выветривания и эрозии, снижение концентрации углекислого газа, остывание и оксигенизация биосферы) вели к химическому обеднению гидросферы и атмосферы. Биота всегда играла главную роль в мобилизации, перемещении и концентрации химических элементов в пределах биосферы. Захороненные на стабильных континентах, эти элементы изымались из активного геохимического круговорота. Самым драматичным для жизни явлением было снижение доступности и подвижности многих металлов, которые демонстрируют высокую каталитическую активность и формируют активную часть ферментов - подлинных движителей обменных процессов в живой клетке. Эвкариотизацию биосферы -от происхождения эвкариотной клетки до появления человека, рост гетеротрофии и усложнение трофической структуры глобальной экосистемы - можно рассматривать как эволюционный ответ на геохимическое обеднение биосферы.
Вся функциональная иерархия жизни - от последовательности биохимических реакций в живой клетке до глобальных циклов биофильных элементов - имеет глубокие исторические причины. Геологическая история и биологическая эволюция связаны настолько тесно, что их можно рассматривать как дополнительные процессы в развитии биосферы.
В основе жизнедеятельности лежат биохимические реакции, связанные с переносом электрона. Жизнь возникла в среде, насыщенной свободными электронами. Такой представляется бескислородная среда гидротермальных систем или горячего океана ранней Земли. Однако не менее важно постоянное присутствие электрохимических градиентов для поддержания потока электронов и структурной организации проводящих систем.
РОЛЬ МИНЕРАЛОВ В ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ
Важнейшую роль в происхождении жизни могли играть минералы, активно организующие пространство химических реакций (Ferris et al., 1996; Юшкин, 2000). Некоторые минералы могли служить в качестве шаблона или сортировщика при синтезе сложных молекул, например, апатит или кальцит. Последний обладает избирательностью разных граней кристалла в отношении "левых" и "правых" молекул аминокислот. Многие минералы играли роль катализаторов, например, магнетит, вызывающий рекомбинацию атомов азота и водорода с образованием аммиака - важного соединения, из которого легче извлекается биологически необходимый азот. Глинистые минералы известны тем, что их слоистые кристаллические решетки могут улавливать короткие молекулы аминокислот в межслоевых пространствах, сохранять их там длительное время и способствовать их участию в реакциях с образованием более сложных соединений (Vettori et al., 1996). Минералам группы цеолитов с их своеобразной кристаллической решеткой отводится роль химических фильтров, способных пропускать мелкие и задерживать крупные ионы и молекулы. Большое значение в первичных биологических реакциях придается пириту, который содержит железо и серу: эти элементы формируют активный центр многих ферментов. Пирит мог быть источником свободных электронов (Wachtershauser, 1988; Huber, Wachtershauser, 1998).
Самым существенным качеством жизни является высокая скорость биохимических реакций, которые управляются и ускоряются ферментами. Активным каталитическим центром большинства известных ферментов являются атомы металлов. Не исключено, что именно ионы металлов служили в качестве катализатора и источника электронов в начальной, возможно, доорганичес-кой фазе становления жизни. Ранние биохимические реакции проходили в насыщенной свободными электронами восстановительной среде, богатой ионами разнообразных, в том числе тяжелых, металлов-катализаторов (Williams, Frausto da Silva, 1997). Становление жизни на основе органического вещества было следующим этапом, детали которого активно обсуждаются в мировой литературе. Начальная роль в процессе происхождения жизни приписывается, например, аденозинт-рифосфату - главному источнику энергии всех живых организмов (Галимов, 2001) или рибонуклеиновым кислотам, способным совмещать каталитические функции ферментов и геномные функции (Спирин, 2003). Формирование этих и других органических молекул, включая ДНК, представляется важнейшими этапами становления живой клетки, однако ввиду высокой сложности этих молекул они вряд ли могли быть самыми первыми шагами на пути к происхождению жизни.
РОЛЬ МЕТАЛЛОВ В ПРОЦЕССАХ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Концентрация химических элементов в биосфере справедливо рассматривается как важнейший фактор формирования физиологических потребностей организмов в минеральных питательных веществах в ходе биологической эволюции (McClendon, 1976). Особая роль в этом процессе принадлежит металлам, что связано не только со структурной функцией их органических соединений, но в гораздо большей степени с их высокой каталитической активностью. Более 70% известных ферментов содержат атомы металлов в качестве кофакторов активных центров.
Контрастно высокое содержание металлов в человеческой плазме по отношению к их концентрации в морской воде (Fe 22300/0.5-20; Zn 17200/80; Сu 16500/10; Mo 10000/100; Сг 55/4; V 200/40; Mn 110/0.7; Ni 44/5 нмоль/л) отражает два важных исторических процесса: химическое обеднение водной среды обитания и формирование биологических механизмов накопления и удержания металлов внутри клетки и в экосистеме. Не исключено, что древние ферменты могли оперировать на основе большего разнообразия тяжелых металлов, чем ныне. Факт относительно недавнего открытия важной биологической роли никеля и вольфрама (Cammack, 1988; Ragsdale, 1998; Львов и др., 2002) позволяет предсказывать расширение списка тяжелых металлов в качестве кофактора активных центров ферментов.
Особенно интересен пример вольфрама (Kletzin, Adams, 1996), который пока обнаружен лишь у прокариот: гипертермофильных архебактерий (Pyrococcus furiosus, Thermococcus litoralis), метан-продуцирующих бактерий (Methanobacterium thermoautotrophicum, M. wolfei), грам-положительных бактерий (Clostridium thermoaceticum, C. formicoaceticum, Eubacterium acidaminophilum), грам-отрицательных анаэробных бактерий (Desulfovibrio gigas, Pelobacter acetylenicus) и грам-отрицательных аэробных бактерий (Methylobacterium sp.). Однако в этом списке только архебактерии-гипертермофилы облигатно зависимы от вольфрама. Это обстоятельство может свидетельствовать в пользу очень древнего происхождения W-ферментов, учитывая самое низкое положение архей-гипертермофилов на древе жизни (Stetter, 1994). Присутствие таких металлов, как Ni и W, в составе ферментов может рассматриваться в качестве физиологического реликта раннеархейской биосферы (4 млрд. лет назад). Весьма вероятно, что эти и другие тяжелые металлы наряду с железом были вовлечены в начальные этапы становления живых систем.
ГЕОХИМИЧЕСКОЕ ОБЕДНЕНИЕ БИОСФЕРЫ
В горячей и бескислородной гидросфере раннего архея многие металлы были высокоподвижными и доступными для биохимических реакций. Однако несколько необратимых трендов в ранней истории Земли довольно быстро привели к геохимическому обеднению гидросферы. Большая часть тяжелых металлов была перемещена гравитационным путем к центру планеты еще на ранних стадиях ее формирования (в период, известный под названием "железной катастрофы"). По разным оценкам, к концу архея (2.6 млрд. лет назад) более 60% массы металлического ядра было уже сформировано, и магнитное поле Земли стало вполне эффективным.
Убывание радиогенного тепла снижало объем химических элементов, поступающих в биосферу в результате затухающей вулканической активности. В этом же направлении действовало уменьшение вклада удаляющейся Луны в механический разогрев недр (Сорохтин, Ушаков, 2002). хотя есть и сторонники почти постоянной лунной орбиты (Williams, 2000). Вопреки низкой светимости Солнца в раннем архее - на 30% ниже современной (Pavlov et al., 2000), биосфера была горячей благодаря высокому парниковому эффекту плотной атмосферы, существенными компонентами которой были углекислый газ и более мощные парниковые газы, например, водяной пар или метан, действенность которого в 60 раз превосходит СО2.
Снижение концентрации парниковых газов в атмосфере в значительной степени связано с активностью биоты - прямой (поглощение углекислого газа и захоронение биогенного углерода в осадке) и косвенной (окисление метана биогенным кислородом, остывание биосферы в результате снижения парникового эффекта атмосферы). Однако эти механизмы могли работать при условии роста площади стабильных континентальных плит. Максимальный рост площади континентов (около 60%) пришелся на интервал 2.7-2.3 млрд. лет назад (Lowe, 1994), хотя новейшие исследования отодвигают этот процесс в еще более далекое прошлое (Wilde et al., 2001). Континенты стали ловушкой для огромной массы углерода в составе рассеянного органического вещества, углеводородов, углеродистых и карбонатных пород. Но не только углерод выводился из активного круговорота в биосфере.
Свидетельством выведения огромных масс металлов из биогеохимического круговорота являются крупнейшие залежи руд осадочного происхождения, включая "вымершие" типы отложений, характерные только для докембрия (Lambert et al., 1992), например, ураноносные и золотоносные конгломераты и сланцы, слоистые железные руды (в том числе джеспилиты), медистые песчаники, свинцово-цинковые минерализации в сланцах и карбонатах, осадочные марганцевые руды и обильные фосфориты. Нередкая ассоциация осадочных руд с углеродистыми отложениями, характерными биоминералами и микрофоссилиями (минеральные псевдоморфозы по клеткам бактерий) указывает на существенную роль биоты и биогенного органического вещества в формировании рудных залежей. Многими отмечается уменьшение соотношения Mg/Ca в составе карбонатных пород позднего протерозоя-раннего фа-нерозоя, что, по-видимому, связано с возрастающей ролью биоты в накоплении карбонатов. Еще более яркий пример являет история кремнезема в биосфере. Докембрийский океан был насыщен кремнеземом настолько, что кремневый гель оседал прямо из воды, формируя кремнистые слои на обширных пространствах (Maliva et al., 1989; Konhauser, Ferris, 1996). Современный океан превратился в "кремневый вакуум" в связи с появлением губок, радиолярий, диатомовых водорослей и си-ликофлагеллят, использующих кремнезем в качестве скелетообразующего материала (Broecker, 1971). Эти и многие другие примеры говорят нам о том, что химический состав океана радикально изменился с времен ранней Земли, а это не могло не сказаться на эволюции живого. В этом изменении совершенно особое значение имело выведение из активного круговорота тяжелых металлов (W, Co, Ni, Fe), которые отличаются высокими каталитическими свойствами и входят в состав многих ферментов.
Аноксия глубинных вод и осадка океана вплоть до конца протерозоя (Anbar, Knoll, 2002) и низкая активность редуцентов отмершей органики способствовали выведению углерода из глобального цикла и увеличению концентрации свободного кислорода в атмосфере. Остывание биосферы, отмеченное редкими оледенениями в конце архея (около 2.9 млрд. лет назад), в раннем протерозое (2.2 млрд. лет назад) и более частыми и обширными оледенениями в конце протерозоя (750 млн. лет назад) и в фанерозое (Чумаков, 2001), способствовало более высокой концентрации растворенного кислорода в воде, включая глубокие зоны океана благодаря нисходящим течениям от холодных полярных зон. Снижение температуры вод океана в архее и протерозое действовало в том же направлении, что и химическое обеднение, поскольку скорости химических (и биохимических) реакций существенно зависят от температуры и могут снижаться в 3-4 раза на каждые 10°С понижения температуры среды.
Снижение концентрации углекислого газа и других вулканических газов в древней атмосфере уменьшало агрессивность метеорных вод и их эффективность в качестве агента выветривания. Но важно и то, что химический состав объектов выветривания менялся во времени: от ультраосновных к кислым вулканическим породам и далее к осадочным толщам. Геохимический аспект этого тренда - от выветривания обогащенных тяжелыми металлами пород к бедным - уменьшал вынос важнейших биофильных элементов в океан.
Процессы, компенсирующие геохимическое обеднение биосферы, шли с некоторым отставанием, например, ускорение выветривания в связи с ростом гипсометрического контраста континентов и более высокой скоростью эрозии осадочных пород, вентиляция дна океана в течение ледниковых периодов, наконец, ускорение биологического круговорота биофильных элементов. На ранней Земле эти процессы были менее эффективны, чем в фанерозое. Таким образом, обширный комплекс геологических и биотических факторов ранней истории Земли неуклонно вел к геохимическому истощению биосферы.
Следует заметить, что свободный кислород в атмосфере, делая одни металлы малодоступными, увеличивал растворимость других металлов, например, благодаря окислению нерастворимых сульфидов до более растворимых сульфатов этих металлов. Некоторые элементы, в том числе биофильные металлы, стали доступными как раз благодаря кислороду. Ярким примером может служить молибден (Williams, Frausto da Silva, 2002). Этот редкий и тяжелый металл используется ныне в ферментах, позволяющих усваивать азот не только из нитратов, но прямо из атмосферы. Молибден ассоциируется также с полимеризацией ряда белков, с биологической переработкой соединений серы и углерода, а также с транспортом кислорода у животных. В бескислородной биосфере ранней Земли (4 млрд. лет назад) молибден был недоступен, и его функции выполняли другие металлы, например, вольфрам, ванадий или даже железо. Оксигенизация биосферы сделала эти металлы малодоступными, и их место в качестве кофактора ферментов занял молибден. Резонность такого предположения подтверждается распределением бактерий, обладающих соответствующими ферментами, вдоль геохимических градиентов вокруг гидротермальных источников океанских глубин. Заселенные архебактериями-гипертермофилами, эти гидротермы богаты вольфрамом, но обеднены молибденом, который выпадает в осадок в виде сульфида. По мере удаления от гидротерм, насыщенных сероводородом, молибден становится растворимым в присутствии кислорода, а вольфрам недоступным для метаболических процессов. Соответственно, изменяется и состав микробных сообществ. Этот пример допускает предположение о том, что организмы, использующие вольфрам в своих ферментативных системах, появились на Земле раньше, чем организмы, использующие молибден. Во многих филогенетических ветвях молибден заменил вольфрам в обменных процессах. В свете новых данных о биохимии живых организмов и параметрах ранней биосферы Земли историческая интерпретация распределения жизни вдоль физико-химических градиентов представляется весьма плодотворной.
Замещение малодоступных металлов на доступные в составе ферментов, вероятно, было одним из основных путей ранней эволюции метаболизма. Наряду с этим можно предположить усложнение метаболических каскадов аддитивным путем, как в рамках мозаичной или сетчатой эволюции, характерной для прокариот (Заварзин, 2001), так и особенно в ходе длительного процесса симбиогенетического формирования эвкариотной клетки.
РОСТ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СЛОЖНОСТИ КАК ОТВЕТ НА ГЕОХИМИЧЕСКОЕ ОБЕДНЕНИЕ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ
Появление эвкариотной клетки обычно связывают с ростом содержания кислорода в атмосфере до уровня, позволяющего осуществление аэробного метаболизма. Более продуктивной представляется гипотеза, согласно которой оксигенизация биосферы была не разрешительным, а понуждающим фактором к формированию сложных биологических систем. Оксигенизация биосферы была подлинной катастрофой для предшествующей, преимущественно прокариотной и анаэробной, жизни. Известно, что активные формы кислорода (через супероксид и перекись водорода) повреждают ДНК, белки и мембраны, подавляют действие многих ферментов. Рост концентрации свободного кислорода в биосфере ставил проблему защиты от этого агрессивного окислителя. Другой проблемой, связанной с появлением свободного кислорода, было химическое обеднение биосферы. Вкупе с геологическими факторами, указанными выше, оксигенизация многих местообитаний резко сократила геохимический базис жизни, сделав некоторые химические элементы малодоступными или малоподвижными для обменных процессов.
Формирование эвкариотной клетки через сим-биогенез прокариот, взаимно зависимых от продуктов обмена друг друга, решало две проблемы -геохимического голода и защиты от кислорода. В новейших исследованиях по проблеме происхождения эвкариот наблюдается явный крен в сторону функционального (трофического) объяснения причин симбиогенеза (Martin, Miiller, 1998; Moreira, Lopez-Garcia, 1998), что выгодно отличает этот подход от ставшего хрестоматийным подхода Л. Маргулис (Margulis, 1970). Симбиоге-нетическое происхождение эвкариот можно рассматривать как миниатюризацию глобальной экосистемы до размера клетки, в которой метаболические каскады в значительной степени отражают эволюцию глобальных биогеохимических циклов и метаболизма.
Рост биологической сложности в условиях химического истощения и оксигенизации среды обитания оказался магистральным, хотя и весьма длительным путем эволюции. Дело в том, что симбиотическим организмам требовалось значительное время для взаимной настройки своих обменных и репродуктивных процессов, а главное -для формирования общего генома. Длительное время этот симбиоз мог быть факультативным в зависимости от доступности соединений, необходимых для жизнедеятельности.
В этой же причинно-следственной цепи следует рассматривать и прогрессивно возрастающее развитие гетеротрофии (от фагоцитоза протис-тов до голозойного питания животных и сапрофа-гии грибов). Гетеротрофия (хищничество) растений, обитающих на бедных почвах, распад симбиоза клеток грибов и растений (в лишайнике) в среде, богатой питательными веществами, и обратный переход к симбиозу в бедной среде - лишь часть примеров, указывающих на физиологическую необходимость симбиоза всех уровней. Колонизация суши эвкариотными организмами уменьшила приток биофильных элементов в океан ввиду уменьшения скоростей механической эрозии и организации наземных замкнутых биогеохимических циклов. Сопровождающая эвкариотизацию биосферы биохимическая эволюция - появление новых классов ферментов, замещение менее доступных металлов в составе кофакторов более доступными и усложнение метаболических цепей внутри клетки - можно рассматривать как ответ на геохимическое истощение биосферы.
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЭВКАРИОТ
Минимальная концентрация кислорода, необходимая для поддержания устойчивого метаболизма эвкариотной клетки, составляет 5% современного содержания кислорода в атмосфере. Для животных эта величина должна быть не менее 50% (Knoll, 1992), и этот уровень был достигнут к концу протерозоя (Knoll, 1996). Большая часть моделей ранней истории атмосферы предполагает весьма быстрый рост концентрации кислорода в атмосфере около 2 млрд. лет назад - от <0.1 % до >15% по отношению к его современному уровню (Holland, 1994). Однако имеются указания на возможность более ранней оксигенизации биосферы (Ohmoto, 1997; Lasaga, Ohmoto, 2002). Заметим, что локальные концентрации кислорода могли быть высокими весьма давно - практически с момента возникновения оксигенного фотосинтеза. Примером этого могут служить пузырьки чистого кислорода на поверхности цианобактериального мата.
Если наиболее древние нитчатые микрофоссилии, напоминающие по форме, размеру и типу местообитания нынеживущих цианобактерий, действительно относятся к этой группе весьма продвинутых прокариот (Schopf, 1999, но см. Brasier et al., 2002), то мы вправе сделать вывод о том, что все основные типы метаболизма сформировались не позднее 3.5 млрд. лет назад. Этот вывод поддерживается данными молекулярной биологии, в частности, высоким положением ветви цианобактерий на филогенетическом древе Eubacte-ria (Woese et al., 1990), а также данными геномики о ранней эволюции систем метаболизма (Hedges et al., 2001).
Древнейшие палеобиохимические свидетельства существования цианобактерий (2-methylho-panoids) обнаружены в отложениях, возраст которых около 2.7 млрд. лет (Summons et al., 1999). Приблизительно тот же возраст имеют и биомаркеры эвкариот (Brocks et al., 1999). Эти данные говорят о раннем появлении эвкариот, которые, однако, не играли заметной роли в глобальных биогеохимических циклах вплоть до позднего протерозоя, возможно из-за их весьма ограниченных местообитаний на ранней Земле. Прямые палеонтологические данные о древнейших эвкарио-тах (1.9 млрд. лет) - макроскопические спиральные окаменелости Grypania (Han, Runnegar, 1992). Недавно описанные колониальные организмы тканевого уровня организации Horodyskia (Fe-donkin, Yochelson, 2002; Grey et al., 2002), весьма напоминающие линейные колонии гидроидных полипов или губок, в изобилии населяли дно мелководных зон моря 1.5 млрд. лет назад. Эти находки указывают на то, что бурной радиации эвкариот в конце протерозоя и раннем фанерозое предшествовала весьма длительная история эвкариотизации биосферы.
МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЭВКАРИОТ
Появление крупных таксонов в истории органического мира обычно связано с новыми типами физиологии и биохимии, а значит - и с новыми отношениями между биотой и средой. Эти события оставляют различимые геохимические и седи-ментологические сигналы в геологической летописи, и потому расшифровка ранней истории жизни активно развивается на мультидисципли-нарной основе. Существенный вклад в исследование этой проблемы вносит молекулярная биология. Современные модели молекулярных часов, основанные на сравнительном анализе полностью секвенированных геномов эвкариот, бактерий и архебактерий, показывают, что "последний общий предок" всех живых организмов существовал около 4 млрд. лет назад, а цианобактерий (и значит, оксигенный фотосинтез) появились около 2.5 млрд. лет назад (Hedges et al., 2001). Мо-лекулярно-генетический анализ систем респираторных цепей эвкариот, бактерий и архебактерий показывает, что "последний общий предок" обладал терминальными оксидазами, связанными с кислородом, нитратом, сульфатом и серой (Cas-tresana, Moreira, 1999), хотя этот вывод и вызывает ряд возражений (Doolittle, 2000).
Не вдаваясь сейчас в обсуждение, насколько плодотворно само понятие "последний общий предок" и насколько надежны исторические реконструкции на основе геномики в свете множественных симбиогенезов и массированного латерального дрейфа генов, следует отметить следующее: данные молекулярной биологии обычно отодвигают в более далекое прошлое основные эволюционные события, в том числе и происхождение эвкариот, в сравнении с данными палеонтологии. Это относится в первую очередь к определению момента возникновения многоклеточных животных.
Древнейшая "молекулярная датировка" жизни, основанная на сравнительном анализе геномов современных организмов, показывает, что линия грибов отделилась от растений и животных около 1.6 млрд. лет назад (Heckman et al., 2001). Это заключение поддерживает выводы молекулярных биологов о древности многоклеточных животных (Wray et al., 1996; Bromham et al., 1998), что до недавних пор вступало в конфликт с их поздним появлением в ископаемой летописи. Действительно, ведь согласно этим моделям, многоклеточные животные появились не позднее 1200 млн. лет назад, а эволюционные линии беспозвоночных и хордовых разделились около 1000 млн. лет назад. В сравнении с традиционными данными палеонтологии докембрия эти модели молекулярных часов удваивают длительность существования животных на Земле.
Проблема калибровки "молекулярных часов" оставляет место для сомнений (Lee, 1999) как в отношении ранних датировок происхождения животных, так и поздних датировок, касающихся времени расхождения линий первичноротых и вторичноротых 670 млн. лет назад и бифуркации иглокожих-хордовых 600 млн. лет назад (Ayala et al.,1998). Новейшие открытия в области палеозоологии докембрия склоняют нас в пользу раннего появления многоклеточных животных (Wang, 1982; Sun et al., 1986; Гниловская, 1998; Гниловская и др., 2000; Fedonkin, Yochelson, 2002; Rasmussen et al., 2002; Fedonkin, 2003).
Буквальное восприятие ископаемой летописи оставляет впечатление очень быстрой морфологической эволюции в течение некоторых периодов, например, кембрийский "эволюционный взрыв" многих типов беспозвоночных 545 млн. лет назад. Однако, если сравнить его с кайнозойским взрывом разнообразия современных отрядов птиц и плацентарных млекопитающих 65 млн. лет назад, то мы увидим, что этому событию предшествовала длительная и скрытая эволюция, выявляемая с помощью кладистического и палеобиогеографического анализа и подкрепляемая данными молекулярной биологии (Cooper, Fortey, 1998). Этого же следует ожидать и в отношении вендо-кембрийской радиации животных. Многоклеточность могла возникать независимо в разных царствах эвкариот вскоре после появления эвкариотной клетки. Именно так можно истолковать данные геномики о том, что количество генов, ответственных за многоклеточность, у современных эвкариот очень невелико (Wood et al., 2002). В противоположность существенной (и длительной) генетической эволюции на пути создания эв-кариотной клетки, переход от одноклеточного простейшего к многоклеточному животному не требовал множества новых генов и значит не требовал большого времени. Если эвкариотная клетка возникла 2.7 млрд. лет назад, то мы вправе ожидать появления животных даже ранее самых смелых предсказаний палеонтологии и молекулярной филогенетики.
Раннему доминированию эвкариот препятствовал экологический антагонизм бактериальных экосистем, хорошо заметный и в современной биосфере. Первичные биотопы эвкариот, включая многоклеточных животных, располагались в относительно холодноводных бассейнах, богатых растворенным кислородом, вне карбонатного пояса планеты, занятого цианобактериальными сообществами (Федонкин, 2000). Падение господства бактериальных матов и строматолитов в эпи-платформенных морях в конце протерозоя открыло путь эвкариотам (в их числе животным) в обширные биотопы тепловодных карбонатных бассейнов. Этому способствовали дальнейшее увеличение доли кислорода в атмосфере и обретение некоторыми животными эндосимбиотичес-ких водорослей в качестве дополнительного источника кислорода. Массовая биоминерализация беспозвоночных была во многом связана с колонизацией ими тепловодных карбонатных бассейнов в конце венда и особенно в кембрии, а также отчасти с удлинением пищевых цепей и необходимостью детоксикации (вывода из организма избыточных ионов) на верхних уровнях пищевых пирамид (Fedonkin, 2003).
Бурный рост разнообразия животных стал решающим фактором ускорения эволюции эвкари-отных первичных продуцентов. В ходе кембрийской радиации метазоа удвоилось разнообразие простейших, а скорость обновления видового состава увеличилась на порядок (Knoll, 1994). Появление животных оказало колоссальное влияние на многие процессы в биосфере (Fedonkin, 2003). Существенно удлинились пищевые цепи в океане, и за счет этого снизились потери и темпы захоронения органического вещества. Рост биотурба-ции осадка способствовал его аэрации, разложению захороненного органического вещества и возврату биофильных веществ в пелагиаль, т.е. интенсификации круговорота питательных веществ в океане. Биофильтрация, возникшая как глобально значимое событие с появлением губок, археоцеат, моллюсков, брахиопод, членистоногих и других групп, кардинально изменила состояние пелагиали. Известно, что объем воды, равный современному океану, фильтруется животными всего за полгода, а наиболее обитаемый слой глубиной до 500 м - всего за два дня. На протяжении большей части докембрия океан был мутным, фотическая зона узкой, термальный градиент резким, что способствовало стратификации вод. Бурная эволюция биофильтраторов в венде и особенно в кембрии, а также пеллетный транспорт непереваренных остатков пищи, сделали океан прозрачным, а фотическую зону обширной, что способствовало более интенсивному образованию биогенного кислорода, повлияло на процессы седиментогенеза и литогенеза, ускорило колонизацию более глубоких зон океана. Наконец, становление биоминерализации в царстве животных и растений, робкое в венде и бурное в начале кембрия, привело к резкому ускорению биогенного минералообразования, к формированию новых типов биогенных осадков и таких структур, как рифы, отличающихся колоссальным разнообразием местообитаний. Уже в кембрии обнаружены первые попытки выхода беспозвоночных на сушу (Yochelson, Fedonkin, 1993), которым предшествовала длительная история колонизации суши прокариотами, грибами и низшими эвкариотами.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Современная палеонтология стала сферой синтеза достижений широчайшего спектра наук. В то же самое время ее данные в возрастающей степени становятся критерием достоверности исторических реконструкций многих дисциплин неонтологии. Приоритеты исследования явно смещаются в сторону функциональных аспектов, при этом неизбежно возникает необходимость рассмотрения организма и среды, живого и биосферы в качестве единой системы. В этой связи чрезвычайную важность обретают исследования физико-химических параметров ранней Земли как одного из определяющих факторов становления различных типов метаболизма и происхождения царств живого. В контексте геоисторических данных становятся более понятными (как причинно обусловленные) фундаментальные особенности функционирования живого вещества во всей биологической иерархии. Это направление синтеза данных наук о Земле и о жизни представляется сейчас наиболее плодотворным.
Настоящее исследование проводится в рамках приоритетных проблем Отделения наук о Земле РАН ("Проблема зарождения биосферы Земли и ее эволюции") и при поддержке РФФИ (проект № 02-05-64658).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Галимов Э.М. Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции. М.: Едиториал УРСС, 2001. 256 с.
Гниловская М.Б. Древнейшие аннелидоморфы из верхнего рифея Тимана // Докл. РАН. 1998. Т. 359. № 3. С. 369-372.
Гниловская М.Б., Вейс А.Ф., Беккер Ю.Р. и др. Доэдиакарская биота Тимана (аннелидоморфы верхнего рифея) и ее корреляция // Стратигр. Геол. корреляция. 2000. Т. 8. № 4. С. 327-352.
Заварзин Г.А. Становление биосферы // Вести. РАН. 2001. Т. 71. № 11. С. 988-1001.
Львов И.О., Носиков А.Н., Антипов А.Н. Tungsten-containing enzymes // Биохим. 2002. Т. 67. № 2. С. 196-200.
Сорохтин О.Г., Ушаков С.А. Развитие Земли. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2002. 560 с.
Спирин А.С. Рибонуклеиновые кислоты как центральное звено живой материи // Вестн. РАН. 2003. Т. 73. №2. С. 117-127.
Федонкин М.А. Холодная заря животной жизни // Природа. 2000. № 9. С. 3-11.
Чумаков Н.М. Общая направленность климатических изменений на Земле за последние 3 млрд. лет // Докл. РАН. 2001. Т. 381. № 5. С. 1^4.
Юшкин Н.П. Биоминеральные гомологии // Тр. Ин-та геол. Коми НК УрО РАН. Сыктывкарский минерал. Сб. 2000. № 29. С. 5-27.
Anbar A.D., Knoll A.H. Proterozoic ocean chemistry and evolution: a bioinorganic bridge? // Science. 2002. V. 297. №5584. P. 1137-1142.
Ayala F. J., Rzhetsky A., Ayala FJ. Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. № 2. P. 606-611.
Brasier M.D., Green O.R., Jephcoat A.P. et al. Questioning the evidence for Earth"s oldest fossils // Nature. 2002. V. 416. №6876. P. 76-81.
Brusier M- D., Lindsay J. F. A billion years of environmental stability and the emergence of eukaryotes: New data from northern Australia // Geology. 1998. V. 26. № 6. P. 555-559.
Brocks JJ, Logan GA., Buick R., Summons R.E. Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes // Science. 1999. V. 285. № 5430. P. 1033-1036.
Broecker W.S. A kinetic model for the chemical composition of sea water//Quaternary Res. 1971. V. l.P. 188-207.
Bromham L., Rambaut A., Fortey R. et al. Testing the Cambrian explosion hypothesis by using a molecular dating technique // Prot. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. № 21. P. 12386-12389.
Cammack R. Nickel in metalloproteins // Adv. Organic Chem. 1988. V. 32. P. 297-333.
Castresana J., Moreira D. Respiratory chains in the last common ancestor of living organisms // J. Molec. Evol. 1999. V. 49. P. 453-460.
Copper A., Fortey R. Evolutionary explosions and the phylo-genetic fuse //TREE. 1998. V. 13. P. 151-156.
Doolittle W.F. The nature of the universal ancestor and the evolution of the proteome // Current Opinion Struct. Biol. 2000. V. 10. P. 355-358.
Fedonkin MA. The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record // Paleontol. Res. 2003. V. 7. № l.P. 9-41.
Fedonkin MA., Yochelson E.L. Middle Proterozoic (1.5 Ga) Horodyskia moniliformis Yochelson and Fedonkin, the oldest known tissue grade colonial eukaryote // Smithson. Con-trib. Paleobiol. 2002. № 94. 29 p.
Ferris J.P., Hill A.R.Jr., Liu R., Orgel L.E. Synthesis of long prebiotic oligomers on mineral surfaces // Nature. 1996. V. 38 l.P. 59-60.
Grey K., Williams I.R., Martin D.McB. et al. New occurrences of"strings of beads" in the Bangemall Supergroup: a potential biostratigraphic marker horizon // Geol. Surv. West. Austral. Arm. Rev. 2000-2001. 2002. P. 69-73.
Han T.M., Runnegar B. Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old Negaunee Iron-Formation, Michigan // Science. 1992. V. 257. № 5067. P. 32-235.
Heckman D.C., Geiser DM., Eidel B.R. et al. Molecular evidence of early colonization of land by fungi and plants // Science. 2001. V. 293. № 5532. P. 1129-1133.
Hedges S. В., Chen H., Kumar S. et al. A genomic timescale for the origin of eukaryotes // Evol. Biol. 2001. V. 1. № 4. P. 1-10.
Holland H.D. Early Proterozoic atmospheric change // Early life on Earth. Nobel Symp. No. 84. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1994. P. 237-244.
Huber C., Wachtershauser G. Peptides by activation of ami-no acids with CO on (Ni, Fe)S surfaces: Implications for the origin of life // Science. 1998. V. 281. № 5377. P. 670-672.
Kletzin A., Adams M.W. Tungsten in biological systems // FEMS Microbiol. Rev. 1996. V. 18. № 1. P. 5-63.
Knoll A.H. The early evolution of eukaryotes: a geological perspective // Science. 1992. V. 256. № 5057. P. 622-627.
Knoll A.H. Proterozoic and early Cambrian protists: evidence for accelerating evolutionary tempo // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. № 15. P. 6743-6750.
Knoll A.H. Breathing room for early animals // Nature. 1996. V. 382. №6587. P. 111-112.
Konhauser K.O., Ferris F.G. Diversity of iron and silica precipitation by microbial mats in hydrothermal waters, Iceland: implications for Precambrian iron formations // Geology. 1996. V. 24. № 4. P. 323-326.
Lambert 1.В., Beukes NJ., Klein C., Veizer J. Proterozoic mineral deposits through time // The Proterozoic biosphere: A multidisciplinary study. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1992. P. 59-62.
Lasaga A.C., Ohmoto H. The oxygen geochemical cycle: dynamics and stability // Geochim. Cosmochim. Acta. 2002. V. 66. P. 361-381.
Lee M.S.Y. Molecular clock calibrations and metazoan divergence dates // J. Molec. Evol. 1999. V. 49. P. 385-391.
Lowe D.R. Early environments: constraints and opportunities for early evolution // Early life on Earth. Nobel Symp. No. 84. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1994. P. 25-35.
Maliva R.G., Knoll A.H., Siever R. Secular change in chert distribution: a reflection of evolving biological participation in the silica cycle // Palaios. 1989. V. 4. P. 519-532.
Margulis L. Origins of eukaryotic cells. New Haven: Yale Univ. Press, 1970. 349 p.
Martin W., Miiller M. The hydrogen hypothesis for the first eukaryote // Nature. 1998. V. 392. № 6671. P. 37-41.
McClendon J.H. Elemental abundance as a factor in the origins of mineral nutrient requirements // J. Molec. Evol. 1976. V. 8. P. 175-195.
Moreira D., Lopez-Garcia P. Symbiosis between methano-genic Archaea and delta-Protcobacteria as the origin of eu-karyotes: the syntrophic hypothesis // J. Molec. Evol. 1998. V. 47. P. 517-530.
Ohmoto H. When did the Earth"s atmosphere become ox-ic? // Geochem. News. 1997. V. 93. P. 26-27.
Pavlov A.A., Kasting J.F., Brown LL,. et al. Greenhouse warming by CH4 in the atmosphere of early Earth // J. Geo-phys. Res.-Planets. 2000. V. 105. № E5. P. 11981-11990.
Ragsdale S.W. Nickel biochemistry // Current Opinion Chem. Biol. 1998. V. 2. № 2. P. 208-215.
Rasmussen В., Bengtson S., Fletcher I.R., McNaughton N. J. Discoidal impressions and trace-like fossils more than 1200 million years old // Science. 2002. V. 296. № 5570. P. 1112-1115.
SchopfJ.W. Cradle of life: The discovery of Earth"s earliest fossils. Princeton, New Jersey: Princeton Univ. Press, 1999. 367 p.
Stetter K.O. The lesson of Archaeobacteria // Early life on Earth. Nobel Symp. N 84. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1994. P. 143-151.
Summons R.E.,Jahnke L.L., Hope J.M., Logan GA. 2-Meth-ylhopanoids as biomarkers for cyanobacterial oxygenic photosynthesis // Nature. 1999. V. 400. № 6744. P. 554-557.
Sun W., Wang G., Zhou B. Macroscopic worm-like body fossils from the Upper Precambrian (900-700 Ma), Huainan district, Anhui, China and their stratigraphic and evolutionary significance // Precambrian Res. 1986. V. 31. P. 377^03.
Vettori C., Pqffetti D., Pietramellara G. et al. Amplification of bacterial DNA bound on clay minerals by the random am-plifed polymorphic DNA (RAPD) technique // FEMS Micro-biol Ecol. 1996. V. 20. P. 251-260.
Wachtershauser G. Before enzymes and templates: theory of surface metabolism // Microbiol. Rev. 1988. V. 52. № 4. P. 452-484.
Wang G. Late Precambrian Annelida and Pogonophora from the Huanian of Anhui Province // Bull. Tianjin Inst. Geol. and Miner. Resources. 1982. V. 6. P. 9-22 (in Chinese).
Wilde SA., Valley J.W., Peck W.H., Graham CM. Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago // Nature. 2001. V. 409. № 6817. P. 175-178.
Williams G.E. Geological constraints on the Precambrian history of Earth"s rotation and the Moon"s orbit // Rev. Geophys. 2000. V. 38. № 1. P. 37-59.
WilliamsRJ.P., Frausto da SilvaJJ.R. The natural selection of the chemical elements: the environment and life"s chemistry. Oxford: Clarendon Press, 1997. 646 p.
Williams RJ.P., Frausto da Silva JJ.R. The involvement of molybdenum in life // Biochem. Biophys. Res. Comm. 2002. V. 292. № 2. P. 293-299.
Woese C.R., Kandler O., Wheelis M.L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eukarya // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. № 12. P. 4576-4579.
Wood V., Gwilliam R., Rajandream M.-A. et al. The genome sequence of Schizosaccharomyces pombe // Nature. 2002. V. 415. № 6874. P. 871-880.
Wray G. A., Levinton J.S., Shapiro LH. Molecular evidence for deep Precambrian divergences among metazoan phyla // Science. 1996. V. 274. № 5287. P. 568-573.
Yochelson E.L., Fedonkin MA. Paleobiology of Climactich-nites, an enigmatic Late Cambrian fossil // Smithson. Contrib. Paleobiol. 1993. № 74. 74 p.
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2003, № 6, с. 33-40
Палеонтологический институт РАН
Несколько трендов в ранней истории Земли (убывание радиогенного тепла и вулканической активности, рост континентов как минеральных ловушек, изменение состава объектов выветривания и эрозии, снижение концентрации углекислого газа, остывание и оксигенизация биосферы) вели к химическому обеднению гидросферы и атмосферы. Биота всегда играла главную роль в мобилизации, перемещении и концентрации химических элементов в пределах биосферы. Захороненные на стабильных континентах, эти элементы изымались из активного геохимического круговорота. Самым драматичным для жизни явлением было снижение доступности и подвижности многих металлов, которые демонстрируют высокую каталитическую активность и формируют активную часть ферментов - подлинных движителей обменных процессов в живой клетке. Эвкариотизацию биосферы -от происхождения эвкариотной клетки до появления человека, рост гетеротрофии и усложнение трофической структуры глобальной экосистемы - можно рассматривать как эволюционный ответ на геохимическое обеднение биосферы.
Вся функциональная иерархия жизни - от последовательности биохимических реакций в живой клетке до глобальных циклов биофильных элементов - имеет глубокие исторические причины. Геологическая история и биологическая эволюция связаны настолько тесно, что их можно рассматривать как дополнительные процессы в развитии биосферы.
В основе жизнедеятельности лежат биохимические реакции, связанные с переносом электрона. Жизнь возникла в среде, насыщенной свободными электронами. Такой представляется бескислородная среда гидротермальных систем или горячего океана ранней Земли. Однако не менее важно постоянное присутствие электрохимических градиентов для поддержания потока электронов и структурной организации проводящих систем.
РОЛЬ МИНЕРАЛОВ В ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ
Важнейшую роль в происхождении жизни могли играть минералы, активно организующие пространство химических реакций (Ferris et al., 1996; Юшкин, 2000). Некоторые минералы могли служить в качестве шаблона или сортировщика при синтезе сложных молекул, например, апатит или кальцит. Последний обладает избирательностью разных граней кристалла в отношении "левых" и "правых" молекул аминокислот. Многие минералы играли роль катализаторов, например, магнетит, вызывающий рекомбинацию атомов азота и водорода с образованием аммиака - важного соединения, из которого легче извлекается биологически необходимый азот. Глинистые минералы известны тем, что их слоистые кристаллические решетки могут улавливать короткие молекулы аминокислот в межслоевых пространствах, сохранять их там длительное время и способствовать их участию в реакциях с образованием более сложных соединений (Vettori et al., 1996). Минералам группы цеолитов с их своеобразной кристаллической решеткой отводится роль химических фильтров, способных пропускать мелкие и задерживать крупные ионы и молекулы. Большое значение в первичных биологических реакциях придается пириту, который содержит железо и серу: эти элементы формируют активный центр многих ферментов. Пирит мог быть источником свободных электронов (Wachtershauser, 1988; Huber, Wachtershauser, 1998).
Самым существенным качеством жизни является высокая скорость биохимических реакций, которые управляются и ускоряются ферментами. Активным каталитическим центром большинства известных ферментов являются атомы металлов. Не исключено, что именно ионы металлов служили в качестве катализатора и источника электронов в начальной, возможно, доорганичес-кой фазе становления жизни. Ранние биохимические реакции проходили в насыщенной свободными электронами восстановительной среде, богатой ионами разнообразных, в том числе тяжелых, металлов-катализаторов (Williams, Frausto da Silva, 1997). Становление жизни на основе органического вещества было следующим этапом, детали которого активно обсуждаются в мировой литературе. Начальная роль в процессе происхождения жизни приписывается, например, аденозинт-рифосфату - главному источнику энергии всех живых организмов (Галимов, 2001) или рибонуклеиновым кислотам, способным совмещать каталитические функции ферментов и геномные функции (Спирин, 2003). Формирование этих и других органических молекул, включая ДНК, представляется важнейшими этапами становления живой клетки, однако ввиду высокой сложности этих молекул они вряд ли могли быть самыми первыми шагами на пути к происхождению жизни.
РОЛЬ МЕТАЛЛОВ В ПРОЦЕССАХ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Концентрация химических элементов в биосфере справедливо рассматривается как важнейший фактор формирования физиологических потребностей организмов в минеральных питательных веществах в ходе биологической эволюции (McClendon, 1976). Особая роль в этом процессе принадлежит металлам, что связано не только со структурной функцией их органических соединений, но в гораздо большей степени с их высокой каталитической активностью. Более 70% известных ферментов содержат атомы металлов в качестве кофакторов активных центров.
Контрастно высокое содержание металлов в человеческой плазме по отношению к их концентрации в морской воде (Fe 22300/0.5-20; Zn 17200/80; Сu 16500/10; Mo 10000/100; Сг 55/4; V 200/40; Mn 110/0.7; Ni 44/5 нмоль/л) отражает два важных исторических процесса: химическое обеднение водной среды обитания и формирование биологических механизмов накопления и удержания металлов внутри клетки и в экосистеме. Не исключено, что древние ферменты могли оперировать на основе большего разнообразия тяжелых металлов, чем ныне. Факт относительно недавнего открытия важной биологической роли никеля и вольфрама (Cammack, 1988; Ragsdale, 1998; Львов и др., 2002) позволяет предсказывать расширение списка тяжелых металлов в качестве кофактора активных центров ферментов.
Особенно интересен пример вольфрама (Kletzin, Adams, 1996), который пока обнаружен лишь у прокариот: гипертермофильных архебактерий (Pyrococcus furiosus, Thermococcus litoralis), метан-продуцирующих бактерий (Methanobacterium thermoautotrophicum, M. wolfei), грам-положительных бактерий (Clostridium thermoaceticum, C. formicoaceticum, Eubacterium acidaminophilum), грам-отрицательных анаэробных бактерий (Desulfovibrio gigas, Pelobacter acetylenicus) и грам-отрицательных аэробных бактерий (Methylobacterium sp.). Однако в этом списке только архебактерии-гипертермофилы облигатно зависимы от вольфрама. Это обстоятельство может свидетельствовать в пользу очень древнего происхождения W-ферментов, учитывая самое низкое положение архей-гипертермофилов на древе жизни (Stetter, 1994). Присутствие таких металлов, как Ni и W, в составе ферментов может рассматриваться в качестве физиологического реликта раннеархейской биосферы (4 млрд. лет назад). Весьма вероятно, что эти и другие тяжелые металлы наряду с железом были вовлечены в начальные этапы становления живых систем.
ГЕОХИМИЧЕСКОЕ ОБЕДНЕНИЕ БИОСФЕРЫ
В горячей и бескислородной гидросфере раннего архея многие металлы были высокоподвижными и доступными для биохимических реакций. Однако несколько необратимых трендов в ранней истории Земли довольно быстро привели к геохимическому обеднению гидросферы. Большая часть тяжелых металлов была перемещена гравитационным путем к центру планеты еще на ранних стадиях ее формирования (в период, известный под названием "железной катастрофы"). По разным оценкам, к концу архея (2.6 млрд. лет назад) более 60% массы металлического ядра было уже сформировано, и магнитное поле Земли стало вполне эффективным.
Убывание радиогенного тепла снижало объем химических элементов, поступающих в биосферу в результате затухающей вулканической активности. В этом же направлении действовало уменьшение вклада удаляющейся Луны в механический разогрев недр (Сорохтин, Ушаков, 2002). хотя есть и сторонники почти постоянной лунной орбиты (Williams, 2000). Вопреки низкой светимости Солнца в раннем архее - на 30% ниже современной (Pavlov et al., 2000), биосфера была горячей благодаря высокому парниковому эффекту плотной атмосферы, существенными компонентами которой были углекислый газ и более мощные парниковые газы, например, водяной пар или метан, действенность которого в 60 раз превосходит СО2.
Снижение концентрации парниковых газов в атмосфере в значительной степени связано с активностью биоты - прямой (поглощение углекислого газа и захоронение биогенного углерода в осадке) и косвенной (окисление метана биогенным кислородом, остывание биосферы в результате снижения парникового эффекта атмосферы). Однако эти механизмы могли работать при условии роста площади стабильных континентальных плит. Максимальный рост площади континентов (около 60%) пришелся на интервал 2.7-2.3 млрд. лет назад (Lowe, 1994), хотя новейшие исследования отодвигают этот процесс в еще более далекое прошлое (Wilde et al., 2001). Континенты стали ловушкой для огромной массы углерода в составе рассеянного органического вещества, углеводородов, углеродистых и карбонатных пород. Но не только углерод выводился из активного круговорота в биосфере.
Свидетельством выведения огромных масс металлов из биогеохимического круговорота являются крупнейшие залежи руд осадочного происхождения, включая "вымершие" типы отложений, характерные только для докембрия (Lambert et al., 1992), например, ураноносные и золотоносные конгломераты и сланцы, слоистые железные руды (в том числе джеспилиты), медистые песчаники, свинцово-цинковые минерализации в сланцах и карбонатах, осадочные марганцевые руды и обильные фосфориты. Нередкая ассоциация осадочных руд с углеродистыми отложениями, характерными биоминералами и микрофоссилиями (минеральные псевдоморфозы по клеткам бактерий) указывает на существенную роль биоты и биогенного органического вещества в формировании рудных залежей. Многими отмечается уменьшение соотношения Mg/Ca в составе карбонатных пород позднего протерозоя-раннего фа-нерозоя, что, по-видимому, связано с возрастающей ролью биоты в накоплении карбонатов. Еще более яркий пример являет история кремнезема в биосфере. Докембрийский океан был насыщен кремнеземом настолько, что кремневый гель оседал прямо из воды, формируя кремнистые слои на обширных пространствах (Maliva et al., 1989; Konhauser, Ferris, 1996). Современный океан превратился в "кремневый вакуум" в связи с появлением губок, радиолярий, диатомовых водорослей и си-ликофлагеллят, использующих кремнезем в качестве скелетообразующего материала (Broecker, 1971). Эти и многие другие примеры говорят нам о том, что химический состав океана радикально изменился с времен ранней Земли, а это не могло не сказаться на эволюции живого. В этом изменении совершенно особое значение имело выведение из активного круговорота тяжелых металлов (W, Co, Ni, Fe), которые отличаются высокими каталитическими свойствами и входят в состав многих ферментов.
Аноксия глубинных вод и осадка океана вплоть до конца протерозоя (Anbar, Knoll, 2002) и низкая активность редуцентов отмершей органики способствовали выведению углерода из глобального цикла и увеличению концентрации свободного кислорода в атмосфере. Остывание биосферы, отмеченное редкими оледенениями в конце архея (около 2.9 млрд. лет назад), в раннем протерозое (2.2 млрд. лет назад) и более частыми и обширными оледенениями в конце протерозоя (750 млн. лет назад) и в фанерозое (Чумаков, 2001), способствовало более высокой концентрации растворенного кислорода в воде, включая глубокие зоны океана благодаря нисходящим течениям от холодных полярных зон. Снижение температуры вод океана в архее и протерозое действовало в том же направлении, что и химическое обеднение, поскольку скорости химических (и биохимических) реакций существенно зависят от температуры и могут снижаться в 3-4 раза на каждые 10°С понижения температуры среды.
Снижение концентрации углекислого газа и других вулканических газов в древней атмосфере уменьшало агрессивность метеорных вод и их эффективность в качестве агента выветривания. Но важно и то, что химический состав объектов выветривания менялся во времени: от ультраосновных к кислым вулканическим породам и далее к осадочным толщам. Геохимический аспект этого тренда - от выветривания обогащенных тяжелыми металлами пород к бедным - уменьшал вынос важнейших биофильных элементов в океан.
Процессы, компенсирующие геохимическое обеднение биосферы, шли с некоторым отставанием, например, ускорение выветривания в связи с ростом гипсометрического контраста континентов и более высокой скоростью эрозии осадочных пород, вентиляция дна океана в течение ледниковых периодов, наконец, ускорение биологического круговорота биофильных элементов. На ранней Земле эти процессы были менее эффективны, чем в фанерозое. Таким образом, обширный комплекс геологических и биотических факторов ранней истории Земли неуклонно вел к геохимическому истощению биосферы.
Следует заметить, что свободный кислород в атмосфере, делая одни металлы малодоступными, увеличивал растворимость других металлов, например, благодаря окислению нерастворимых сульфидов до более растворимых сульфатов этих металлов. Некоторые элементы, в том числе биофильные металлы, стали доступными как раз благодаря кислороду. Ярким примером может служить молибден (Williams, Frausto da Silva, 2002). Этот редкий и тяжелый металл используется ныне в ферментах, позволяющих усваивать азот не только из нитратов, но прямо из атмосферы. Молибден ассоциируется также с полимеризацией ряда белков, с биологической переработкой соединений серы и углерода, а также с транспортом кислорода у животных. В бескислородной биосфере ранней Земли (4 млрд. лет назад) молибден был недоступен, и его функции выполняли другие металлы, например, вольфрам, ванадий или даже железо. Оксигенизация биосферы сделала эти металлы малодоступными, и их место в качестве кофактора ферментов занял молибден. Резонность такого предположения подтверждается распределением бактерий, обладающих соответствующими ферментами, вдоль геохимических градиентов вокруг гидротермальных источников океанских глубин. Заселенные архебактериями-гипертермофилами, эти гидротермы богаты вольфрамом, но обеднены молибденом, который выпадает в осадок в виде сульфида. По мере удаления от гидротерм, насыщенных сероводородом, молибден становится растворимым в присутствии кислорода, а вольфрам недоступным для метаболических процессов. Соответственно, изменяется и состав микробных сообществ. Этот пример допускает предположение о том, что организмы, использующие вольфрам в своих ферментативных системах, появились на Земле раньше, чем организмы, использующие молибден. Во многих филогенетических ветвях молибден заменил вольфрам в обменных процессах. В свете новых данных о биохимии живых организмов и параметрах ранней биосферы Земли историческая интерпретация распределения жизни вдоль физико-химических градиентов представляется весьма плодотворной.
Замещение малодоступных металлов на доступные в составе ферментов, вероятно, было одним из основных путей ранней эволюции метаболизма. Наряду с этим можно предположить усложнение метаболических каскадов аддитивным путем, как в рамках мозаичной или сетчатой эволюции, характерной для прокариот (Заварзин, 2001), так и особенно в ходе длительного процесса симбиогенетического формирования эвкариотной клетки.
РОСТ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СЛОЖНОСТИ КАК ОТВЕТ НА ГЕОХИМИЧЕСКОЕ ОБЕДНЕНИЕ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ
Появление эвкариотной клетки обычно связывают с ростом содержания кислорода в атмосфере до уровня, позволяющего осуществление аэробного метаболизма. Более продуктивной представляется гипотеза, согласно которой оксигенизация биосферы была не разрешительным, а понуждающим фактором к формированию сложных биологических систем. Оксигенизация биосферы была подлинной катастрофой для предшествующей, преимущественно прокариотной и анаэробной, жизни. Известно, что активные формы кислорода (через супероксид и перекись водорода) повреждают ДНК, белки и мембраны, подавляют действие многих ферментов. Рост концентрации свободного кислорода в биосфере ставил проблему защиты от этого агрессивного окислителя. Другой проблемой, связанной с появлением свободного кислорода, было химическое обеднение биосферы. Вкупе с геологическими факторами, указанными выше, оксигенизация многих местообитаний резко сократила геохимический базис жизни, сделав некоторые химические элементы малодоступными или малоподвижными для обменных процессов.
Формирование эвкариотной клетки через сим-биогенез прокариот, взаимно зависимых от продуктов обмена друг друга, решало две проблемы -геохимического голода и защиты от кислорода. В новейших исследованиях по проблеме происхождения эвкариот наблюдается явный крен в сторону функционального (трофического) объяснения причин симбиогенеза (Martin, Miiller, 1998; Moreira, Lopez-Garcia, 1998), что выгодно отличает этот подход от ставшего хрестоматийным подхода Л. Маргулис (Margulis, 1970). Симбиоге-нетическое происхождение эвкариот можно рассматривать как миниатюризацию глобальной экосистемы до размера клетки, в которой метаболические каскады в значительной степени отражают эволюцию глобальных биогеохимических циклов и метаболизма.
Рост биологической сложности в условиях химического истощения и оксигенизации среды обитания оказался магистральным, хотя и весьма длительным путем эволюции. Дело в том, что симбиотическим организмам требовалось значительное время для взаимной настройки своих обменных и репродуктивных процессов, а главное -для формирования общего генома. Длительное время этот симбиоз мог быть факультативным в зависимости от доступности соединений, необходимых для жизнедеятельности.
В этой же причинно-следственной цепи следует рассматривать и прогрессивно возрастающее развитие гетеротрофии (от фагоцитоза протис-тов до голозойного питания животных и сапрофа-гии грибов). Гетеротрофия (хищничество) растений, обитающих на бедных почвах, распад симбиоза клеток грибов и растений (в лишайнике) в среде, богатой питательными веществами, и обратный переход к симбиозу в бедной среде - лишь часть примеров, указывающих на физиологическую необходимость симбиоза всех уровней. Колонизация суши эвкариотными организмами уменьшила приток биофильных элементов в океан ввиду уменьшения скоростей механической эрозии и организации наземных замкнутых биогеохимических циклов. Сопровождающая эвкариотизацию биосферы биохимическая эволюция - появление новых классов ферментов, замещение менее доступных металлов в составе кофакторов более доступными и усложнение метаболических цепей внутри клетки - можно рассматривать как ответ на геохимическое истощение биосферы.
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЭВКАРИОТ
Минимальная концентрация кислорода, необходимая для поддержания устойчивого метаболизма эвкариотной клетки, составляет 5% современного содержания кислорода в атмосфере. Для животных эта величина должна быть не менее 50% (Knoll, 1992), и этот уровень был достигнут к концу протерозоя (Knoll, 1996). Большая часть моделей ранней истории атмосферы предполагает весьма быстрый рост концентрации кислорода в атмосфере около 2 млрд. лет назад - от <0.1 % до >15% по отношению к его современному уровню (Holland, 1994). Однако имеются указания на возможность более ранней оксигенизации биосферы (Ohmoto, 1997; Lasaga, Ohmoto, 2002). Заметим, что локальные концентрации кислорода могли быть высокими весьма давно - практически с момента возникновения оксигенного фотосинтеза. Примером этого могут служить пузырьки чистого кислорода на поверхности цианобактериального мата.
Если наиболее древние нитчатые микрофоссилии, напоминающие по форме, размеру и типу местообитания нынеживущих цианобактерий, действительно относятся к этой группе весьма продвинутых прокариот (Schopf, 1999, но см. Brasier et al., 2002), то мы вправе сделать вывод о том, что все основные типы метаболизма сформировались не позднее 3.5 млрд. лет назад. Этот вывод поддерживается данными молекулярной биологии, в частности, высоким положением ветви цианобактерий на филогенетическом древе Eubacte-ria (Woese et al., 1990), а также данными геномики о ранней эволюции систем метаболизма (Hedges et al., 2001).
Древнейшие палеобиохимические свидетельства существования цианобактерий (2-methylho-panoids) обнаружены в отложениях, возраст которых около 2.7 млрд. лет (Summons et al., 1999). Приблизительно тот же возраст имеют и биомаркеры эвкариот (Brocks et al., 1999). Эти данные говорят о раннем появлении эвкариот, которые, однако, не играли заметной роли в глобальных биогеохимических циклах вплоть до позднего протерозоя, возможно из-за их весьма ограниченных местообитаний на ранней Земле. Прямые палеонтологические данные о древнейших эвкарио-тах (1.9 млрд. лет) - макроскопические спиральные окаменелости Grypania (Han, Runnegar, 1992). Недавно описанные колониальные организмы тканевого уровня организации Horodyskia (Fe-donkin, Yochelson, 2002; Grey et al., 2002), весьма напоминающие линейные колонии гидроидных полипов или губок, в изобилии населяли дно мелководных зон моря 1.5 млрд. лет назад. Эти находки указывают на то, что бурной радиации эвкариот в конце протерозоя и раннем фанерозое предшествовала весьма длительная история эвкариотизации биосферы.
МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЭВКАРИОТ
Появление крупных таксонов в истории органического мира обычно связано с новыми типами физиологии и биохимии, а значит - и с новыми отношениями между биотой и средой. Эти события оставляют различимые геохимические и седи-ментологические сигналы в геологической летописи, и потому расшифровка ранней истории жизни активно развивается на мультидисципли-нарной основе. Существенный вклад в исследование этой проблемы вносит молекулярная биология. Современные модели молекулярных часов, основанные на сравнительном анализе полностью секвенированных геномов эвкариот, бактерий и архебактерий, показывают, что "последний общий предок" всех живых организмов существовал около 4 млрд. лет назад, а цианобактерий (и значит, оксигенный фотосинтез) появились около 2.5 млрд. лет назад (Hedges et al., 2001). Мо-лекулярно-генетический анализ систем респираторных цепей эвкариот, бактерий и архебактерий показывает, что "последний общий предок" обладал терминальными оксидазами, связанными с кислородом, нитратом, сульфатом и серой (Cas-tresana, Moreira, 1999), хотя этот вывод и вызывает ряд возражений (Doolittle, 2000).
Не вдаваясь сейчас в обсуждение, насколько плодотворно само понятие "последний общий предок" и насколько надежны исторические реконструкции на основе геномики в свете множественных симбиогенезов и массированного латерального дрейфа генов, следует отметить следующее: данные молекулярной биологии обычно отодвигают в более далекое прошлое основные эволюционные события, в том числе и происхождение эвкариот, в сравнении с данными палеонтологии. Это относится в первую очередь к определению момента возникновения многоклеточных животных.
Древнейшая "молекулярная датировка" жизни, основанная на сравнительном анализе геномов современных организмов, показывает, что линия грибов отделилась от растений и животных около 1.6 млрд. лет назад (Heckman et al., 2001). Это заключение поддерживает выводы молекулярных биологов о древности многоклеточных животных (Wray et al., 1996; Bromham et al., 1998), что до недавних пор вступало в конфликт с их поздним появлением в ископаемой летописи. Действительно, ведь согласно этим моделям, многоклеточные животные появились не позднее 1200 млн. лет назад, а эволюционные линии беспозвоночных и хордовых разделились около 1000 млн. лет назад. В сравнении с традиционными данными палеонтологии докембрия эти модели молекулярных часов удваивают длительность существования животных на Земле.
Проблема калибровки "молекулярных часов" оставляет место для сомнений (Lee, 1999) как в отношении ранних датировок происхождения животных, так и поздних датировок, касающихся времени расхождения линий первичноротых и вторичноротых 670 млн. лет назад и бифуркации иглокожих-хордовых 600 млн. лет назад (Ayala et al.,1998). Новейшие открытия в области палеозоологии докембрия склоняют нас в пользу раннего появления многоклеточных животных (Wang, 1982; Sun et al., 1986; Гниловская, 1998; Гниловская и др., 2000; Fedonkin, Yochelson, 2002; Rasmussen et al., 2002; Fedonkin, 2003).
Буквальное восприятие ископаемой летописи оставляет впечатление очень быстрой морфологической эволюции в течение некоторых периодов, например, кембрийский "эволюционный взрыв" многих типов беспозвоночных 545 млн. лет назад. Однако, если сравнить его с кайнозойским взрывом разнообразия современных отрядов птиц и плацентарных млекопитающих 65 млн. лет назад, то мы увидим, что этому событию предшествовала длительная и скрытая эволюция, выявляемая с помощью кладистического и палеобиогеографического анализа и подкрепляемая данными молекулярной биологии (Cooper, Fortey, 1998). Этого же следует ожидать и в отношении вендо-кембрийской радиации животных. Многоклеточность могла возникать независимо в разных царствах эвкариот вскоре после появления эвкариотной клетки. Именно так можно истолковать данные геномики о том, что количество генов, ответственных за многоклеточность, у современных эвкариот очень невелико (Wood et al., 2002). В противоположность существенной (и длительной) генетической эволюции на пути создания эв-кариотной клетки, переход от одноклеточного простейшего к многоклеточному животному не требовал множества новых генов и значит не требовал большого времени. Если эвкариотная клетка возникла 2.7 млрд. лет назад, то мы вправе ожидать появления животных даже ранее самых смелых предсказаний палеонтологии и молекулярной филогенетики.
Раннему доминированию эвкариот препятствовал экологический антагонизм бактериальных экосистем, хорошо заметный и в современной биосфере. Первичные биотопы эвкариот, включая многоклеточных животных, располагались в относительно холодноводных бассейнах, богатых растворенным кислородом, вне карбонатного пояса планеты, занятого цианобактериальными сообществами (Федонкин, 2000). Падение господства бактериальных матов и строматолитов в эпи-платформенных морях в конце протерозоя открыло путь эвкариотам (в их числе животным) в обширные биотопы тепловодных карбонатных бассейнов. Этому способствовали дальнейшее увеличение доли кислорода в атмосфере и обретение некоторыми животными эндосимбиотичес-ких водорослей в качестве дополнительного источника кислорода. Массовая биоминерализация беспозвоночных была во многом связана с колонизацией ими тепловодных карбонатных бассейнов в конце венда и особенно в кембрии, а также отчасти с удлинением пищевых цепей и необходимостью детоксикации (вывода из организма избыточных ионов) на верхних уровнях пищевых пирамид (Fedonkin, 2003).
Бурный рост разнообразия животных стал решающим фактором ускорения эволюции эвкари-отных первичных продуцентов. В ходе кембрийской радиации метазоа удвоилось разнообразие простейших, а скорость обновления видового состава увеличилась на порядок (Knoll, 1994). Появление животных оказало колоссальное влияние на многие процессы в биосфере (Fedonkin, 2003). Существенно удлинились пищевые цепи в океане, и за счет этого снизились потери и темпы захоронения органического вещества. Рост биотурба-ции осадка способствовал его аэрации, разложению захороненного органического вещества и возврату биофильных веществ в пелагиаль, т.е. интенсификации круговорота питательных веществ в океане. Биофильтрация, возникшая как глобально значимое событие с появлением губок, археоцеат, моллюсков, брахиопод, членистоногих и других групп, кардинально изменила состояние пелагиали. Известно, что объем воды, равный современному океану, фильтруется животными всего за полгода, а наиболее обитаемый слой глубиной до 500 м - всего за два дня. На протяжении большей части докембрия океан был мутным, фотическая зона узкой, термальный градиент резким, что способствовало стратификации вод. Бурная эволюция биофильтраторов в венде и особенно в кембрии, а также пеллетный транспорт непереваренных остатков пищи, сделали океан прозрачным, а фотическую зону обширной, что способствовало более интенсивному образованию биогенного кислорода, повлияло на процессы седиментогенеза и литогенеза, ускорило колонизацию более глубоких зон океана. Наконец, становление биоминерализации в царстве животных и растений, робкое в венде и бурное в начале кембрия, привело к резкому ускорению биогенного минералообразования, к формированию новых типов биогенных осадков и таких структур, как рифы, отличающихся колоссальным разнообразием местообитаний. Уже в кембрии обнаружены первые попытки выхода беспозвоночных на сушу (Yochelson, Fedonkin, 1993), которым предшествовала длительная история колонизации суши прокариотами, грибами и низшими эвкариотами.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Современная палеонтология стала сферой синтеза достижений широчайшего спектра наук. В то же самое время ее данные в возрастающей степени становятся критерием достоверности исторических реконструкций многих дисциплин неонтологии. Приоритеты исследования явно смещаются в сторону функциональных аспектов, при этом неизбежно возникает необходимость рассмотрения организма и среды, живого и биосферы в качестве единой системы. В этой связи чрезвычайную важность обретают исследования физико-химических параметров ранней Земли как одного из определяющих факторов становления различных типов метаболизма и происхождения царств живого. В контексте геоисторических данных становятся более понятными (как причинно обусловленные) фундаментальные особенности функционирования живого вещества во всей биологической иерархии. Это направление синтеза данных наук о Земле и о жизни представляется сейчас наиболее плодотворным.
Настоящее исследование проводится в рамках приоритетных проблем Отделения наук о Земле РАН ("Проблема зарождения биосферы Земли и ее эволюции") и при поддержке РФФИ (проект № 02-05-64658).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Галимов Э.М. Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции. М.: Едиториал УРСС, 2001. 256 с.
Гниловская М.Б. Древнейшие аннелидоморфы из верхнего рифея Тимана // Докл. РАН. 1998. Т. 359. № 3. С. 369-372.
Гниловская М.Б., Вейс А.Ф., Беккер Ю.Р. и др. Доэдиакарская биота Тимана (аннелидоморфы верхнего рифея) и ее корреляция // Стратигр. Геол. корреляция. 2000. Т. 8. № 4. С. 327-352.
Заварзин Г.А. Становление биосферы // Вести. РАН. 2001. Т. 71. № 11. С. 988-1001.
Львов И.О., Носиков А.Н., Антипов А.Н. Tungsten-containing enzymes // Биохим. 2002. Т. 67. № 2. С. 196-200.
Сорохтин О.Г., Ушаков С.А. Развитие Земли. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2002. 560 с.
Спирин А.С. Рибонуклеиновые кислоты как центральное звено живой материи // Вестн. РАН. 2003. Т. 73. №2. С. 117-127.
Федонкин М.А. Холодная заря животной жизни // Природа. 2000. № 9. С. 3-11.
Чумаков Н.М. Общая направленность климатических изменений на Земле за последние 3 млрд. лет // Докл. РАН. 2001. Т. 381. № 5. С. 1^4.
Юшкин Н.П. Биоминеральные гомологии // Тр. Ин-та геол. Коми НК УрО РАН. Сыктывкарский минерал. Сб. 2000. № 29. С. 5-27.
Anbar A.D., Knoll A.H. Proterozoic ocean chemistry and evolution: a bioinorganic bridge? // Science. 2002. V. 297. №5584. P. 1137-1142.
Ayala F. J., Rzhetsky A., Ayala FJ. Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. № 2. P. 606-611.
Brasier M.D., Green O.R., Jephcoat A.P. et al. Questioning the evidence for Earth"s oldest fossils // Nature. 2002. V. 416. №6876. P. 76-81.
Brusier M- D., Lindsay J. F. A billion years of environmental stability and the emergence of eukaryotes: New data from northern Australia // Geology. 1998. V. 26. № 6. P. 555-559.
Brocks JJ, Logan GA., Buick R., Summons R.E. Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes // Science. 1999. V. 285. № 5430. P. 1033-1036.
Broecker W.S. A kinetic model for the chemical composition of sea water//Quaternary Res. 1971. V. l.P. 188-207.
Bromham L., Rambaut A., Fortey R. et al. Testing the Cambrian explosion hypothesis by using a molecular dating technique // Prot. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. № 21. P. 12386-12389.
Cammack R. Nickel in metalloproteins // Adv. Organic Chem. 1988. V. 32. P. 297-333.
Castresana J., Moreira D. Respiratory chains in the last common ancestor of living organisms // J. Molec. Evol. 1999. V. 49. P. 453-460.
Copper A., Fortey R. Evolutionary explosions and the phylo-genetic fuse //TREE. 1998. V. 13. P. 151-156.
Doolittle W.F. The nature of the universal ancestor and the evolution of the proteome // Current Opinion Struct. Biol. 2000. V. 10. P. 355-358.
Fedonkin MA. The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record // Paleontol. Res. 2003. V. 7. № l.P. 9-41.
Fedonkin MA., Yochelson E.L. Middle Proterozoic (1.5 Ga) Horodyskia moniliformis Yochelson and Fedonkin, the oldest known tissue grade colonial eukaryote // Smithson. Con-trib. Paleobiol. 2002. № 94. 29 p.
Ferris J.P., Hill A.R.Jr., Liu R., Orgel L.E. Synthesis of long prebiotic oligomers on mineral surfaces // Nature. 1996. V. 38 l.P. 59-60.
Grey K., Williams I.R., Martin D.McB. et al. New occurrences of"strings of beads" in the Bangemall Supergroup: a potential biostratigraphic marker horizon // Geol. Surv. West. Austral. Arm. Rev. 2000-2001. 2002. P. 69-73.
Han T.M., Runnegar B. Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old Negaunee Iron-Formation, Michigan // Science. 1992. V. 257. № 5067. P. 32-235.
Heckman D.C., Geiser DM., Eidel B.R. et al. Molecular evidence of early colonization of land by fungi and plants // Science. 2001. V. 293. № 5532. P. 1129-1133.
Hedges S. В., Chen H., Kumar S. et al. A genomic timescale for the origin of eukaryotes // Evol. Biol. 2001. V. 1. № 4. P. 1-10.
Holland H.D. Early Proterozoic atmospheric change // Early life on Earth. Nobel Symp. No. 84. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1994. P. 237-244.
Huber C., Wachtershauser G. Peptides by activation of ami-no acids with CO on (Ni, Fe)S surfaces: Implications for the origin of life // Science. 1998. V. 281. № 5377. P. 670-672.
Kletzin A., Adams M.W. Tungsten in biological systems // FEMS Microbiol. Rev. 1996. V. 18. № 1. P. 5-63.
Knoll A.H. The early evolution of eukaryotes: a geological perspective // Science. 1992. V. 256. № 5057. P. 622-627.
Knoll A.H. Proterozoic and early Cambrian protists: evidence for accelerating evolutionary tempo // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. № 15. P. 6743-6750.
Knoll A.H. Breathing room for early animals // Nature. 1996. V. 382. №6587. P. 111-112.
Konhauser K.O., Ferris F.G. Diversity of iron and silica precipitation by microbial mats in hydrothermal waters, Iceland: implications for Precambrian iron formations // Geology. 1996. V. 24. № 4. P. 323-326.
Lambert 1.В., Beukes NJ., Klein C., Veizer J. Proterozoic mineral deposits through time // The Proterozoic biosphere: A multidisciplinary study. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1992. P. 59-62.
Lasaga A.C., Ohmoto H. The oxygen geochemical cycle: dynamics and stability // Geochim. Cosmochim. Acta. 2002. V. 66. P. 361-381.
Lee M.S.Y. Molecular clock calibrations and metazoan divergence dates // J. Molec. Evol. 1999. V. 49. P. 385-391.
Lowe D.R. Early environments: constraints and opportunities for early evolution // Early life on Earth. Nobel Symp. No. 84. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1994. P. 25-35.
Maliva R.G., Knoll A.H., Siever R. Secular change in chert distribution: a reflection of evolving biological participation in the silica cycle // Palaios. 1989. V. 4. P. 519-532.
Margulis L. Origins of eukaryotic cells. New Haven: Yale Univ. Press, 1970. 349 p.
Martin W., Miiller M. The hydrogen hypothesis for the first eukaryote // Nature. 1998. V. 392. № 6671. P. 37-41.
McClendon J.H. Elemental abundance as a factor in the origins of mineral nutrient requirements // J. Molec. Evol. 1976. V. 8. P. 175-195.
Moreira D., Lopez-Garcia P. Symbiosis between methano-genic Archaea and delta-Protcobacteria as the origin of eu-karyotes: the syntrophic hypothesis // J. Molec. Evol. 1998. V. 47. P. 517-530.
Ohmoto H. When did the Earth"s atmosphere become ox-ic? // Geochem. News. 1997. V. 93. P. 26-27.
Pavlov A.A., Kasting J.F., Brown LL,. et al. Greenhouse warming by CH4 in the atmosphere of early Earth // J. Geo-phys. Res.-Planets. 2000. V. 105. № E5. P. 11981-11990.
Ragsdale S.W. Nickel biochemistry // Current Opinion Chem. Biol. 1998. V. 2. № 2. P. 208-215.
Rasmussen В., Bengtson S., Fletcher I.R., McNaughton N. J. Discoidal impressions and trace-like fossils more than 1200 million years old // Science. 2002. V. 296. № 5570. P. 1112-1115.
SchopfJ.W. Cradle of life: The discovery of Earth"s earliest fossils. Princeton, New Jersey: Princeton Univ. Press, 1999. 367 p.
Stetter K.O. The lesson of Archaeobacteria // Early life on Earth. Nobel Symp. N 84. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1994. P. 143-151.
Summons R.E.,Jahnke L.L., Hope J.M., Logan GA. 2-Meth-ylhopanoids as biomarkers for cyanobacterial oxygenic photosynthesis // Nature. 1999. V. 400. № 6744. P. 554-557.
Sun W., Wang G., Zhou B. Macroscopic worm-like body fossils from the Upper Precambrian (900-700 Ma), Huainan district, Anhui, China and their stratigraphic and evolutionary significance // Precambrian Res. 1986. V. 31. P. 377^03.
Vettori C., Pqffetti D., Pietramellara G. et al. Amplification of bacterial DNA bound on clay minerals by the random am-plifed polymorphic DNA (RAPD) technique // FEMS Micro-biol Ecol. 1996. V. 20. P. 251-260.
Wachtershauser G. Before enzymes and templates: theory of surface metabolism // Microbiol. Rev. 1988. V. 52. № 4. P. 452-484.
Wang G. Late Precambrian Annelida and Pogonophora from the Huanian of Anhui Province // Bull. Tianjin Inst. Geol. and Miner. Resources. 1982. V. 6. P. 9-22 (in Chinese).
Wilde SA., Valley J.W., Peck W.H., Graham CM. Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago // Nature. 2001. V. 409. № 6817. P. 175-178.
Williams G.E. Geological constraints on the Precambrian history of Earth"s rotation and the Moon"s orbit // Rev. Geophys. 2000. V. 38. № 1. P. 37-59.
WilliamsRJ.P., Frausto da SilvaJJ.R. The natural selection of the chemical elements: the environment and life"s chemistry. Oxford: Clarendon Press, 1997. 646 p.
Williams RJ.P., Frausto da Silva JJ.R. The involvement of molybdenum in life // Biochem. Biophys. Res. Comm. 2002. V. 292. № 2. P. 293-299.
Woese C.R., Kandler O., Wheelis M.L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eukarya // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. № 12. P. 4576-4579.
Wood V., Gwilliam R., Rajandream M.-A. et al. The genome sequence of Schizosaccharomyces pombe // Nature. 2002. V. 415. № 6874. P. 871-880.
Wray G. A., Levinton J.S., Shapiro LH. Molecular evidence for deep Precambrian divergences among metazoan phyla // Science. 1996. V. 274. № 5287. P. 568-573.
Yochelson E.L., Fedonkin MA. Paleobiology of Climactich-nites, an enigmatic Late Cambrian fossil // Smithson. Contrib. Paleobiol. 1993. № 74. 74 p.
Оценить статью >> пока еще нет оценок, ваша может стать первой :)
http://www.scorcher.ru/xml/news.rss
|