Диверсификация животных началась задолго до кембрийского взрыва

Автор: Александр Марков

Рис. 1. Некоторые эдиакарские и кембрийские ископаемые. A — раннекембрийская нора сложной структуры; B — Halkieria, раннекембрийское животное с многочисленными твердыми скелетными элементами разнообразной формы, сочетающее признаки моллюсков, кольчатых червей и брахиопод; C — среднекембрийский трилобит Olenoides из сланцев Бёрджесс (Burgess Shale); D — «базальное» (то есть не относящееся ни к одному из современных классов) членистоногое Marella из сланцев Бёрджесс; E — базальное иглокожее Cothurnocystis из среднего кембрия Юты; F — эдиакарский эмбрион из Доушаньтуо; G — Avalofractus, эдиакарский организм с ветвящимся «фрактальным» планом строения; H — Kimberella, эдиакарский представитель базальных Lophotrochozoa; I — Pteridinium, эдиакарский организм с неясными родственными связями. Масштаб: А — 0,1 мм; B–I — 1 см. Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Комплексный анализ новейших палеонтологических и молекулярно-генетических данных подтвердил, что кембрийскому взрыву (внезапному появлению большинства современных типов животных в начале — середине кембрия, около 540–500 млн лет назад) предшествовал период «скрытой» эволюции животного царства длительностью в четверть миллиарда лет. Диверсификация надтипов, типов и классов животных началась в криогеновом периоде около 800 млн лет назад и продолжилась в следующем, эдиакарском периоде (635–542 млн лет назад). Продолжавшийся в течение эдиакария рост концентрации кислорода в морской воде, по-видимому, был важной предпосылкой появления в конце этого периода активных хищников, что, в свою очередь, стимулировало глобальную перестройку морских экосистем и параллельное приобретение минерализованного скелета многими группами животных.

Дарвин считал кембрийский взрыв одним из фактов, не укладывающихся в его представления об эволюции как о медленном и постепенном процессе. Дарвин предположил, что разнообразный органический мир существовал и постепенно эволюционировал в течение очень долгого времени до начала кембрия, но остатки этих древнейших организмов либо почему-то не сохранились, либо просто пока не найдены. Верным оказался второй вариант. Если во времена Дарвина докембрийские толщи осадочных пород считались безжизненными, то к настоящему времени палеонтологи нашли великое множество докембрийских ископаемых организмов (некоторые из них показаны на рис. 1, F–I).

Кембрийский взрыв больше не выглядит необъяснимым событием. Теперь мы знаем, что ему предшествовала длительная эволюция органического мира. Вероятные предки некоторых, хотя и далеко не всех, кембрийских групп обнаружены в позднем докембрии (эдиакарском, или вендском, периоде), а само появление современных типов животных в кембрийской палеонтологической летописи оказалось не одномоментным, а растянутым на 20–40 млн лет. Но всё же ясно, что в начале — середине кембрия в биосфере произошла грандиозная перестройка, и некий ореол таинственности по-прежнему окутывает это событие. Поэтому в ведущих научных журналах продолжают периодически появляться новые гипотезы, обобщения и компиляции, подводящие итог очередному этапу накопления данных по ранним этапам эволюции животного царства.

Известный американский палеонтолог-теоретик Дуглас Эрвин (Douglas Erwin) и его коллеги из различных научных учреждений США и Ирландии опубликовали в журнале Science подробный аналитический обзор новых данных палеонтологии и сравнительной генетики, проливающих свет на кембрийский взрыв и его предысторию.

Главным результатом исследования является эволюционное дерево с хронологической привязкой, показанное на рис. 2. Основные усилия авторов были направлены на уточнение хронологии событий, а не топологии дерева, то есть на датировку «узлов» (точек ветвления), а не на порядок ветвления. Топология родословного древа животных сейчас уже в общих чертах выяснена (см.: Новые данные позволили уточнить родословную животного царства, «Элементы», 10.04.2008), а вот с датировками еще много неясностей.

Чтобы привязать дерево к геохронологической шкале, авторы обобщили данные по докембрийским и кембрийским ископаемым, опубликованные в течение двух последних десятилетий, и составили список древнейших достоверных находок ископаемых представителей современных типов и классов животных. Этот список, а также разработанную авторами новую классификацию эдиакарской фауны (об этой фауне см.: Малаховская, Иванцов, 2003. Вендские жители земли), можно найти в дополнительных материалах к статье, опубликованных на сайте журнала Science.

Рис. 2. Эволюционное дерево животных, привязанное к геохронологической шкале. Внизу — время в млн лет назад. Синяя и желтая области показывают число типов и классов для разных периодов по данным палеонтологической летописи (виден резкий рост биоразнообразия в кембрии по сравнению с эдиакарием). Белыми кружками отмечены «калибровочные точки» — узлы дерева, датированные на основе палеонтологических данных. Цветными кружками показаны моменты появления «кроновых групп» (crown group), то есть время существования последних общих предков всех современных представителей важнейших типов и надтиповых группировок (сверху вниз: три группы губок, иглокожие, все животные, позвоночные, немертины, билатерии, брахиоподы, моллюски, кольчатые черви, мшанки, нематоды, членистоногие, книдарии). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Обобщение и частичная реинтерпретация новейших палеонтологических данных позволили авторам с большей или меньшей точностью привязать к геохронологической шкале 24 узла эволюционного дерева (белые кружки на рисунке). Эти узлы в дальнейшем использовались для калибровки молекулярных часов (см.: Molecular clock). В молекулярно-генетический анализ было включено более 100 видов, относящихся ко всем основным типам и классам животных. Генетическое расстояние между видами оценивалось путем сравнения генов семи важнейших белков, которые есть у всех животных, а также генов рибосомных РНК. 24 калибровочные точки, разбросанные по разным частям дерева, помогли оценить время, которое предположительно требовалось для накопления наблюдаемого количества генетических различий. При этом учитывалось, что средний темп накопления генетических различий мог быть разным в разных частях дерева. Такой подход называют relaxed molecular clock — «расслабленные» молекулярные часы, в отличие от «строгих» (strict) молекулярных часов, которые обязаны идти с одинаковой скоростью во всех частях анализируемого дерева.

Анализ палеонтологических данных показал, что, несмотря на огромное количество новых находок, кембрийский взрыв всё-таки сохранил изрядную долю «взрывообразности». На кембрий по-прежнему приходится большинство первых появлений типов и классов животных в палеонтологической летописи. Но если объединить палеонтологические данные с молекулярно-генетическими, то становится ясно, что почти все эти типы и классы, впервые попадающие в летопись в кембрии, зародились намного раньше. В кембрии они лишь стали более многочисленными (массовыми), а многие их представители к тому же обзавелись скелетами и, возможно, увеличились в размерах.

Животные (Metazoa) произошли от одноклеточных, близких к колониальным воротничковым жгутиконосцам, не позднее первой половины криогенового периода — примерно 800 млн лет назад. В том же периоде предки современных губок отделились от предков остальных животных (Eumetazoa), которые, в свою очередь, подразделились на книдарий и билатерий, а последние — на первичноротых и вторичноротых. Даже ранние этапы дивергенции двух последних группировок, возможно, произошли еще в криогеновом периоде. Все эти выводы делаются на основе комбинированной молекулярно-генетико-палеонтологической реконструкции несмотря на то, что сами по себе палеонтологические данные бесспорно подтверждают присутствие в криогеновом периоде только губок (см.: Животные появились свыше 635 миллионов лет назад, «Элементы», 09.02.2009).

В следующем, эдиакарском периоде (который в отечественной литературе чаще называют вендским) обособились почти все современные типы животного царства. Но их представители, вероятно, оставались мелкими, мягкотелыми и малочисленными и редко попадали в ископаемую летопись. Большинство представителей известной нам эдиакарской фауны — это животные, не относящиеся ни к одному из современных типов. По-видимому, среди них не было активных хищников (за исключением книдарий, которые должны были появиться еще в криогеновом периоде вместе со своими уникальными стрекательными клетками).

В течение всего эдиакария, судя по многочисленным геологическим данным, происходил рост концентрации кислорода в морской воде. По мнению авторов, это позволило некоторым билатериям в самом конце эдиакарского периода перейти к активному хищничеству. Именно в это время появляются первые билатерии с твердыми скелетными элементами — спикулами, трубками, раковинками, что отражает, по-видимому, попытки мягкотелой фауны защититься от хищников. К этому же времени относятся первые бесспорные следы хищничества в виде дырочек, просверленных кем-то в этих самых раковинках. Древнейшая скелетная фауна, появляющаяся незадолго до конца эдиакария и резко размножившаяся в начале кембрия — это так называемая «фауна мелких ракушек», small shelly fauna (SSF), представляющая собой множество разрозненных скелетных элементов: раковинок, пластинок, спикул, трубочек, причем чаще всего даже неизвестно, кому эти элементы принадлежали. Впрочем, иногда находят целые «склеритомы» — интактные комплекты спикул и раковинок, явно принадлежавшие одному организму (Halkieria на рис. 1). Некоторые мягкотелые беспозвоночные — например, древние моллюски — по-видимому, сначала одевались покровом из отдельных скелетных элементов, которые позже в ходе эволюции сливались в более крупные скелетные образования — например, в монолитные раковины. Многие раннекембрийские находки SSF происходят из фосфоритовых отложений. Поскольку отложения этого типа широко распространены в эдиакарии, но там никаких скелетных элементов нет, можно уверенно утверждать, что отсутствие SSF вплоть до конца эдиакария объясняется тем, что этой фауны действительно не существовало, а не тем, что она почему-то не сохранилась или не найдена.

На рубеже эдиакария и кембрия, по мнению авторов, произошла глобальная перестройка донных экосистем, обусловленная сопряженной эволюцией хищников и их жертв («эволюционной гонкой вооружений»), а также появлением активных роющих грунтоедов, которые впервые стали копать в грунте не только горизонтальные, но и вертикальные ходы, что вело к обогащению кислородом верхнего, богатого органикой слоя осадка и открывало новые эволюционные возможности для других донных обитателей. По мнению Эрвина и его коллег, в основе кембрийского взрыва лежала своеобразная эволюционная «цепная реакция», обусловленная положительной обратной связью между появлением новых видов животных (активных хищников, роющих грунтоедов, разнообразных организмов с защитными скелетными образованиями) и новых экологических ниш, которые этими животными невольно создавались для следующих «поколений» новых видов (см.: Цепная реакция видообразования, «Элементы», 11.02.2009). Эту идею Эрвин последовательно развивает уже много лет. В статье подчеркивается еще одна из любимых идей Эрвина — о том, что между эволюционным «изобретением» (например, появлением нового перспективного признака или плана строения) и его «внедрением», то есть широким распространением и диверсификацией потомков «изобретателя», могут пройти целые геологические эпохи. Многоклеточные животные — яркий пример «изобретения», которое сумело по-настоящему внедриться, то есть занять подобающее ему место в экономике биосферы, лишь спустя четверть миллиарда лет после своего возникновения.

На сегодняшний день, благодаря успехам сравнительной геномики и эволюционной биологии развития, стало ясно, что базовый набор генов — регуляторов, необходимых для построения сложных и разнообразных многоклеточных тел, имелся уже у самых первых животных (за исключением, пожалуй, генов Hox-кластера, см.: Новое в науке о знаменитых Hox-генах, регуляторах развития, «Элементы», 10.10.2006). Количество белок-кодирующих генов у животных не коррелирует со сложностью строения: как самые простые, так и самые сложные животные благополучно обходятся «джентльменским набором» из примерно 20 000 генов. Как выяснилось в последние годы, сложность строения коррелирует со сложностью межгенных регуляторных взаимодействий — генно-регуляторных сетей, а не с числом генов, как предполагали раньше. Важными участниками этих сетей являются микроРНК, регулирующие активность ключевых генов — регуляторов развития (см.: Усложнение организма у древних животных было связано с появлением новых регуляторных молекул, «Элементы», 04.02.2010). Количество микроРНК, в отличие от количества белок-кодирующих генов, действительно коррелирует со сложностью организма. Например, позвоночные мало отличаются от книдарий по числу белок-кодирующих генов вообще и генов — ключевых регуляторов онтогенеза в частности, но решительно превосходят их по числу микроРНК.

Таким образом, по мнению Эрвина и его коллег, замечательное эволюционное изобретение под названием «многоклеточное животное», с  почти полным набором всех белков, необходимых для построения бесконечного разнообразия сложных тел, было сделано еще 800 млн лет назад, в первой половине криогенового периода. Но чтобы реализовать этот потенциал (путем достраивания системы межгенных взаимодействий) и по-настоящему «внедрить» изобретение в экономику биосферы, пришлось дожидаться, пока концентрация кислорода в морской воде станет достаточной для перехода животных к активному хищничеству. Произошло это лишь около 542 млн лет назад, что и дало начало «кембрийскому взрыву».

Источник: Douglas H. Erwin, Marc Laflamme, Sarah M. Tweedt, Erik A. Sperling, Davide Pisani, Kevin J. Peterson. The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals // Science. 2011. V. 334. P. 1091–1097.