90-е стала наболее привлекательной. Было подобрано даже название - прогенот - живая система без видовой дифференциации. По общепринятым представлениям дивергенция стала возможна только с приобретением ДНК.
Причина коллективности объясняется теорией генетического отжига, разработанной Карлом Вузом (Woese C.R. 1998). Свое название эта теория получила из-за аналогии предполагаемой древней эволюционной динамики и процесса физического отжига. Процесс отжига происходит, если твердое вещество, составленное из кристаллов различной структуры, например сталь, расплавить при достаточно высокой температуре, а затем начать медленно охлаждать. При медленном охлаждении возникает квазистабильное состояние, при котором образуются упорядоченные структуры из атомов или ионов. Эти структуры подверженны разрушению, в итоге только термодинамически наиболее стабильные из возможных структур имеют наибольшее среднее время жизни. По мере падения температуры начинают формироваться менее стабильные упорядоченные образования, в итоге структурная сложность вещества возрастает, и оно приобретает новые свойства. Процесс кристаллизации заканчивается формированием наиболее устойчивых структур. Эволюционным аналогом системы физического отжига являются клетки вместе со всем наследственным материалом, в том числе вирусами и мобильными генетическими элементами. Аналогом физической температуры выступает так называемая «эволюционная температура», которая представлена двумя составляющими – скоростью образования мутаций и скоростью горизонтального переноса генов. Чем чаще образуются мутации, и чем интенсивнее горизонтальный обмен генами между отдельными клетками, тем сильнее отдельные клетки отличались друг от друга, и тем расплывчатее становится понятие отдельный вид и отдельный организм со своим изолированным массивом генов. Можно сказать, что при высокой эволюционной температуре все субклеточные и надклеточные образования подвержены постоянным эволюционным изменениям, которые не могут быть строго изолированы от других структур. Этот надорганизменный уровень существования жизни, при котором не могут устойчиво существовать и дивергировать отдельные таксономические группы, получила название прогенот. По мнению К.Вуза прогенот существовал в виде обособленных мембранами сообществ.
А.С.Спирин считал, что вместо обособления мембранами сообщества РНК-молекул адсорбировались на твёрдых или гелеобразных поверхностях, и назвал такую первичную жизнть "солярисом" сообщества РНК. Эволюционным аналогом кристаллизации становится появление структур, устойчивых к эволюционным изменениям. Аналогия, однако не является полной. В отличие от систем физического отжига, в процессе которых образуются четко организованные структуры, практически не меняющиеся во времени, с падением эволюционной температуры процесс «расплывания вида» строго говоря не прекращается, а лишь замедляется. Прогенот имел эволюционную историю, однако эта история физическая, а не организменная.

Стадия прогенота длилась по крайней мере вплоть до этапа возникновения кодируемого пептидного синтеза, и закончилась лишь с появлением ДНКовых носителей наследственной информации. Главной причиной окончания стадии прогенота явилось резкое снижение мутабильности генома (предположительно на пять порядков) по сравнению с рибонуклеиновыми организмами.

Латеральный перенос генов в отличие от современных организмов по-видимому затрагивал практически все гены. Отсутствие генетических барьеров между различными клетками давало возможность быстро распространять гены, повышающие жизнеспособность прогенотов. Таким образом, каждая клетка являлась потенциальным реципиентом любого нововведения. Клеточные линии прогенотов не имели непрерывной родословной и постоянно подвергались изменениям, связвнными как с новыми мутациями, так и с латеральным переносом генов.
[IMG]http://s017.radikal.ru/i409/1112/a9/3e1c7b76af6c.jpg[/IMG]
Теория генетического отжига предполагает, что кристаллизация различных генов происходила в разное время. К. Вуз предположил, что система трансляции была одной из первых, если не первой, которая вступила в стадию вертикального наследования без горизонтального переноса генов. Поэтому дивергенция началась с расхождения комплекса генов, связанных с кодируемым синтезом белка. Транскрипционый аппарат также по-видимому подвергся кристаллизации на самых ранних стадиях дивергенции, хотя возможно и поздее, чем трансляция. В пользу последнего факта говорит существенное различие транскрипционного аппарата эубактерий и архео-эукариотической ветви. Коровые субъединицы РНК-полимераз обозначаются согласно бактериальной терминологии как alfa, beta и gamma. Однако между двумя основными ветвями наблюдается очень существенное расхождение, особенно в случае alfa-субъединицы. Кроме того, археи и эукариоты имеют ряд дополнительных субъединиц, которые не встречаются среди эубактерий. В целом, можно сказать, что отсутствуют данные, указывающие на горизонтальный перенос генов аппарата транскрипции от одной главной ветви к другой. Вопрос о переносе этих генов внутри каждой ветви остается открытым.
Аналогично системы репликации ДНК между эубактериями и археоэукариотной ветвями также существенно различаются, причем нет свидетельств горизонтального обмена генами систем репликации между этими двумя ветвями. Одним из главных свойств аппарата репликации ДНК стала его высокая точность воспроизведения наследственной информации. – одна ошибка на миллион пар оснований. В целом организация системы репликации существенно варьирует внутри каждой из ветвей, что возможно связано с ранним ограничением глобального обмена генами воспроизводства ДНКвнутри отдельных таксономических групп.
В настоящее время уже ясно, что то, что мы называем универсальным эволюционным деревом не является обычным организменным древом. Его первоначальное ветвление отражает дивергенцию лишь систем трансляции, транскрипции и возможно небольшого числа других генов.

Woese C.R. The universal ancestor. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. V.95. P.6854-6859.

Возможно где-то неясно выразил мысль. При желании могу уточнить.

09.12.2011г. 16:19:40

автор: minski сообщение 9081

что такое горизонтальный обмен генами?

Это когда одни бактерии, плавая в луже, "какают" генами - а другие бактерии все это поедают. А вот если ты плюнешь в лужу - это уже будет вертикальный перенос

09.12.2011г. 17:38:14

удалено

09.12.2011г. 17:59:09

автор: minski сообщение 9081

LUCA, что такое горизонтальный обмен генами?

Гены передают по наследству. Это условно называют "вертикальным переносом", отличая от передачи генов просто другим организмам.
В каком-то смысле, даже обмен генами в половом процессе между кишечной палочкой и сальмонеллой - тоже горизонтальных обмен.
Ну а в самом общем случае гены просто как-то передаются от организмов. Часто - от бактерий грибам, водорослям. Ещё чаще - между разными видами бактерий. Что-то вроде общего котла возникает.
Есть работы, в которых подсчитано, что около 80 процентов генов среднестатистической бактерии когда-то были приобретены ею путём горизонтального обмена генов.
Некоторые даже считают, что понятие вида у бактерий очень расплывчато из-за такого процесса.

Получается, как в потоке горного ледника - мы его движение не видим, но он течет. Просто очень медленно. Так и с обменом генами. Этот поток существует, но в другом масштабе времени. Одни гены приобретаются, другие теряются.
Но есть так называемые "коровые" гены, которыми почти не обмениваются - это прежде всего гены аппарата синтеза белка. Именно поэтому одним из наиболее надежных данных, дающих основания для таксономической классификации являются определённые гены рибосомных РНК (на рибосомах синтезируетя белок)

09.12.2011г. 17:53:09

автор: nan сообщение 9085

Теперь хотелось бы услышать , что именно привлекло в этой статье участника журнала kak, опубликовавшего ее. У меня некоторое подозрение, что он хотел, в шутливо-дружеской форме приколоть LUCA что у него может быть, ник происходит не от самого первого организма

Ну и замечательно. Был повод обсудить, что не так уж и плохо . А у меня был готова для автопубликации статья про прогенот, так что было легко брать материал. Я её решил поместить только после того, как "дочищу" ошибки в своих статьях.

09.12.2011г. 18:02:38

То, что привлекло, отмечено в анонсе. До 11% белков, схожих по пространственной структуре у всех трех ветвей, но имеющих разный генетический код, требует объяснения причинно-следственных отношений. Или особенности работы мембраны (изменения ее проницаемости) вызвали соответствующее формирование генетического аппарата, или генетическое устройство экспериментировало в получении необходимых регуляторов для мембраны?

09.12.2011г. 20:16:18

В пользу первичности мембраны говорят возможности регенерации и циркадные ритмы ацетобулярии: «Циркадный ритм сохраняется даже после удаления ядра, и даже после разделения клетки на несколько маленьких частей, что свидетельствует о местонахождении биологических часов в цитоплазме или на наружной мембране клетки», http://ru.wikipedia.org/wiki/%C0%F6%E5%F2%E0%E1%F3%EB%FF%F0%E8%FF

12.12.2011г. 21:54:10