Зачем студенту зеленый шарик Вольвокса?

Автор: Елена Наймарк
Колониальная зеленая водоросль вольвокс — хрестоматийный объект, на примере которого студентам и школьникам объясняют, каким образом из одноклеточных организмов получились многоклеточные. В статье профессора МГУ Н. А. Заренкова «Неевклидов Вольвокс, или почему не следует преподавать вольвокса в курсе зоологии», опубликованной в последнем номере Журнала общей биологии, оспаривается правомочность такой интерпретации этого необычного организма.
Вольвокс, как мы помним из школьного курса биологии, — это зеленая водоросль, клетки которой группируются в сферу. Сфера может состоять из нескольких тысяч клеток, каждая из них имеет два жгутика и красный глазок. Этот многоклеточный шарик передвигается за счет движения жгутиков, обращенных наружу. Вольвоксов можно увидеть летом в любом водоеме, а любители поразглядывать всякую мелочь под микроскопом считают вольвокса одним из чудес микромира.
Студенты изучают вольвокса более подробно. В классическом курсе зоологии В. А. Догеля вольвокс приведен в качестве примера самого примитивного многоклеточного существа на Земле. Действительно, это всего лишь сфера из соединенных между собой фотосинтезирующих клеток в слизистом матриксе. Правда, при этом подчеркивается, что у такого простого многоклеточного организма уже имеется клеточная дифференциация: одни клетки выполняют роль соматических, а другие становятся репродуктивными. Только из репродуктивных клеток могут сформироваться дочерние колонии. Как и у других водорослей, в жизненном цикле вольвокса имеется бесполое и половое поколение, то есть одни колонии получаются вегетативным путем (без оплодотворения), а другие — в результате слияния половых клеток.
Традиционно считается, что в основе развития живого лежит движение «от простого к сложному». В соответствии с этим принципом, становление многоклеточности рассматривается как движение от простых колониальных форм к сложным. Индивидуальное развитие самого простого многоклеточного организма интерпретируется как модель происхождения многоклеточности. Зародыш вольвокса представляет собой диск, который заворачивается в маленькую сферу. Предполагается, что дальнейшие эволюционные преобразования проходили по принципу миграции части клеток внутрь сферы и последующей дифференциации клеток в ткани и органы. Вольвокс же остановился на стадии полой сферы. Студентам предлагается именно эта схема.
Однако Н. А. Заренков акцентирует внимание на том, что механизмы дифференциации клеток на соматические и репродуктивные у вольвокса и механизмы дифференциации клеток у зародышей настоящих многоклеточных разные. Причем это касается в равной мере и реальных зародышей многоклеточных животных, и гипотетического предка многоклеточных — фагоцителлы И. И. Мечникова. Рассуждения автора основаны прежде всего на геометрии зародышей вольвокса и настоящих многоклеточных.
Дифференциация клеток происходит из-за неравномерного распределения ресурсов (любых ресурсов!) в пределах ассоциации клеток. Равномерное распределение ресурсов между клетками может теоретически достигаться только тогда, когда контакт всех клеток со всеми одинаков или легко и быстро устанавливается. Понятно, что чем больше клеток, тем труднее устанавливается контакт всех со всеми. Мало того, в зависимости от того, в какую фигуру организованы клетки, эта неравномерность контактов будет различна.
В фигуре типа «плоский диск» (такая стадия есть в развитии вольвокса, но отсутствует у настоящих многоклеточных) сильнее всего будут отличаться от других клетки наружного края, то есть возникнет радиальный градиент условий. У фигуры типа «шар» неоднородность контактов будет направлена от центра шара к периферии. Все эти неравномерности будут создавать различные типы дифференциации. У сферы будут создаваться отдельные ассоциации клеток, которые связаны между собой сильнее, чем с соседними группами. У шара дифференциация будет послойная. И при этом один тип дифференциации никак не выводится из другого, здесь нет движения от простого к сложному, здесь есть, как подчеркивает автор статьи, лишь разнообразие типов дифференциации.
Необходимо заметить, что данная работа — это лишь отсвет того взрыва публикаций, который наблюдается в современной научной литературе по проблеме формообразования и становления многоклеточности у животных. И сейчас вполне утвердилось мнение о том, что вольвокс не является примитивной формой многоклеточного организма. Самые древние формы вольвокса известны из отложений среднего карбона (около 300-320 млн лет назад), а древнейшие многоклеточные регистрируются палеонтологической летописью около 580 млн. лет назад. А молекулярные данные говорят о более древнем происхождении многоклеточных (1 млрд лет назад).
Развитие вольвокса имеет ряд удивительных особенностей, и он никак не может считаться примитивным. Например, в нем присутствует стадия выворачивания дочерней колонии наизнанку. Но вместе с тем аналоги некоторых генов, отвечающих за дифференциацию клеток у вольвокса, известны у всех других многоклеточных. Однако самым любопытным фактом, на мой взгляд, является то, что столь важное эволюционное событие, как появление многоклеточности, происходило неоднократно у разных групп животных и растений. Причем рекордсменом, достойным книги Гиннеса, является то семейство водорослей, к которому принадлежит вольвокс: многоклеточность в нем возникала независимо не менее 9 раз!

Источник: Н. А. Заренков «Неевклидов Вольвокс, или почему не следует преподавать вольвокса в курсе зоологии» // Журнал общей биологии, 2006, т. 67, № 1, с. 53-61.