Комментарии книги «Гиппокамп и память» 1975г.

Ориентировочный рефлекс – то, с чего начинается осознание стимула. Гиппокамп – то, что обеспечивает удержание актуального стимула для его осознания и сохранение информации о результатах осознания.

О.С.Виноградова (fornit.ru/9398) в своих работах исследовала связь гиппокампа и ориентировочного рефлекса.

Виноградова исследовала, как гиппокамп участвует в обработке новой информации и формировании ориентировочного рефлекса (реакции на новые или значимые стимулы).

Она показала, что нейроны гиппокампа активно реагируют на новые стимулы, но их активность снижается при повторении стимула (эффект привыкания). Это свидетельствует о роли гиппокампа в обнаружении новизны и формировании памяти.

Виноградова изучала, как гиппокамп взаимодействует с другими отделами мозга, такими как ретикулярная формация и кора больших полушарий, для реализации ориентировочного рефлекса и формирования памяти.

В работах Ольги Сергеевны Виноградовой новизна и значимость стимулов играют ключевую роль в активации гиппокампа и формировании ориентировочного рефлекса. Её исследования показали, что гиппокамп особенно чувствителен к новым и значимым стимулам, что связано с его функциями в обработке информации, формировании памяти и внимания.

Виноградова обнаружила, что нейроны гиппокампа активно реагируют на новые, незнакомые стимулы. Эта реакция проявляется в увеличении частоты импульсации нейронов.

При повторении одного и того же стимула активность нейронов гиппокампа снижается (происходит привыкание). Это указывает на то, что гиппокамп играет ключевую роль в обнаружении новизны.

Гиппокамп помогает выделять новую информацию из потока сенсорных данных, что важно для адаптивного поведения. Это позволяет организму быстро реагировать на изменения в окружающей среде.

Помимо новизны, гиппокамп также реагирует на стимулы, которые имеют биологическую или эмоциональную значимость (например, связанные с угрозой или вознаграждением).

Виноградова показала, что значимые стимулы вызывают более устойчивую и интенсивную активность нейронов гиппокампа по сравнению с нейтральными.

Новые и значимые стимулы способствуют более эффективному запоминанию. Гиппокамп играет ключевую роль в консолидации памяти, переводя информацию из кратковременной в долговременную память.

В её работах подчёркивается, что сочетание новизны и значимости стимулов усиливает процессы обучения и запоминания.

Виноградова выявила, что новизна и значимость стимулов взаимодействуют, определяя силу реакции гиппокампа. Например, новый стимул, который также является значимым (например, связанный с угрозой), вызывает более выраженную активацию нейронов.

Это взаимодействие помогает организму быстро адаптироваться к изменениям в окружающей среде и эффективно запоминать важную информацию.

Работы Виноградовой подчеркивают, что гиппокамп является ключевой структурой для обработки новизны и значимости стимулов, что лежит в основе адаптивного поведения и когнитивных процессов.

Книга доступна в PDFи WORD

В тексте сделаны выделения желтым фоном наиболее важных для понимания в контексте теории  МВАП  фрагментов.

Комментарии помещены синим цветом. Далее - текст книги.

Естественно и то, что вторым по очереди стал этап выяснения функций тех струк­тур, которые оказываются последующей инстанцией в получении информации, поступающей по классическим сенсорным путям, где конечный эффект зависит не только (и не столько) от объ­ективного содержания получаемой информации, но и от отно­шения активно воспринимающей живой системы к этой инфор­мации. Многообразие факторов, определяющих это отношение, можно свести к двум основным: во-первых, «новизна:», или «значимость», раздражителя, т. е. зависимость от индивидуаль­ного опыта, памяти данного организма и, во-вторых, «значи­мость», или «индифферентность», раздражителя, т. е. связь его с приятными или неприятными последействиями, его эмоцио­нальная окраска. От этих факторов в конечном счете зависит судьба поступающей информации — селекция сигналов, их активный поиск или активное устранение от них, запись в памяти, включение ответного действия или затухание сигнала без всяких видимых последствий.

Маммиллярные тела (МТ) подразделяются на меди­альные и латеральные ядра; у низших млекопитающих медиаль­ное ядро является непарным. По морфологическим критериям МТ резко отличаются от всех окружающих гипоталамических образований с их диффузными границами и характерными ней­ронами «ретикулярного типа» (широко ветвящиеся за преде­лами ядра дендриты и множественные аксонные коллатерали). МТ обособлены от окружающих структур волокнистой капсулой и состоят из нейронов «релейного» типа с дендритами, ветвя­щимися вблизи тела клетки и длинными неветвящимися аксо­нами. Функция релейных нейронов заключаетсявпереключенииинформации. Переключательная функция нейронов в гиппокампе позволяет (по А.Иваницкому) 1) замыкать выходы активных образов на их входы (через структуры значимости), что обеспечивает удержание образов и 2) подключение такого образа к каналу осознанного внимания.

... представление легло в основу концепции «лймбического круга» Пейпеца.

... Показано существование прямых волокон от лобной, височной и теменной областей коры к МТ.

... Источником обширных связей, идущих ко всем рассматрива­емым лимбнческим областям, включая энторинальную кору, является конвекснтальный неокортекс. Эти связи идут от всех отделов коры больших полушарий, исключая первичные про­екционные поля и моторные области. Все распознаватели примитивов восприятия подключены к гиппокампу.

... связи между лимбическимй структурами можно схематически представить как две большие циклические системы, узловыми звеньями которых являются разные отделы гиппокампа.

Вот основные идеи первой главы, изложенные простым языком:

1. Гиппокамп и его роль: Гиппокамп — это область мозга, которая играет ключевую роль в формировании памяти, обучении и пространственной навигации. Он состоит из нескольких частей, таких как CA1, CA3 и другие, которые взаимодействуют друг с другом и с другими отделами мозга.
2. Связи между областями мозга: Гиппокамп связан с другими частями мозга, такими как миндалевидное тело (отвечает за эмоции) и таламус (отвечает за передачу сенсорной информации). Эти связи помогают координировать различные функции, такие как память, эмоции и восприятие.
3. Нейронные пути: В мозге существуют сложные нейронные пути, которые передают информацию между разными областями. Например, путь от гиппокампа к другим частям мозга помогает передавать информацию о памяти и обучении.
4. Исследования и эксперименты: Учёные изучают, как разные части мозга взаимодействуют друг с другом, используя различные методы, включая наблюдение за нейронными связями и эксперименты на животных. Это помогает понять, как мозг обрабатывает информацию и как возникают различные неврологические расстройства.
5. Память и обучение: Гиппокамп особенно важен для формирования долговременной памяти. Повреждение этой области может привести к проблемам с запоминанием новой информации.
6. Эмоции и поведение: Гиппокамп также взаимодействует с областями мозга, ответственными за эмоции, что влияет на поведение и реакцию на стресс.

Переключательные функции клеток гиппокампа, как описывает А. Иваницкий, играют ключевую роль в процессах памяти и внимания. Эти функции можно объяснить следующим образом:

1. Замыкание выходов активных образов на их входы через структуры значимости:
• Гиппокамп участвует в формировании и удержании образов (например, воспоминаний или представлений о внешнем мире). Это происходит благодаря способности гиппокампа замыкать нейронные цепи, то есть создавать петли обратной связи между выходами и входами активных образов.
• Когда информация поступает в гиппокамп, она обрабатывается и передаётся в другие области мозга, такие как структуры значимости (например, миндалевидное тело, которое отвечает за эмоциональную оценку информации). Эти структуры помогают определить, насколько важна та или иная информация.
• Если информация признаётся значимой, гиппокамп замыкает её на входы, создавая устойчивую нейронную активность, которая позволяет удерживать этот образ в памяти. Это обеспечивает долговременное хранение и воспроизведение информации.
2. Подключение образа к каналу осознанного внимания:
• Гиппокамп также взаимодействует с системами внимания, такими как префронтальная кора, которая отвечает за осознанное восприятие и фокусировку внимания.
• Когда образ удерживается в памяти благодаря замыканию нейронных цепей, гиппокамп может подключить этот образ к каналу осознанного внимания. Это позволяет человеку осознанно воспринимать и анализировать информацию, а также использовать её для принятия решений.
• Например, если вы вспоминаете важное событие, гиппокамп не только удерживает этот образ в памяти, но и подключает его к вашему осознанному вниманию, чтобы вы могли его обдумать или использовать в текущей ситуации.

Таким образом, переключательные функции клеток гиппокампа позволяют:

• Удерживать важные образы в памяти за счёт замыкания нейронных цепей через структуры значимости.
• Подключать эти образы к осознанному вниманию, что делает их доступными для сознательного анализа и использования.

Эти процессы лежат в основе нашей способности запоминать, вспоминать и осознанно работать с информацией.

Известно, что образования, связанные с анализом больших объемов вариативной дискретной информа­ции, как правило, обладают более или менее выраженной слои­стой структурой (четверохолмие, коленчатые тела, неокортекс). В этом отношении гиппокамп представляет собою наиболее яркий пример такой организации, позволяющей упорядоченное и дифференцированное оперирование с поступающей информа­цией. В его строении поражает принцип структурной упорядо­ченности, доведенный почти до геометрического совершенства.

Собственно, гиппокамп представляет собою плотную ленту клеток, тянущуюся в дорсо-вентральном (у низших млекопитающих) или переднезаднем (у приматов) направлении. Основные клеточные элементы гиппокампа представлены типичными пирамидными нейронами с длинными апикальными дендритами, ориентированными строго перпендикулярно к плоскости клеточного слоя, и отходящие в противоположном направлении ветвящимися базальными дендритами. Это дает подсказку по схемотехнике образования.

... строгая упорядо­ченность гиппокампа по общему плану строения имеет еще более тонкую организацию, позволяющую представить его как набор последовательных морфофункциональных сегментов, которые в значительной мере могут работать относительно независимо.

... Уникальная синаптическая система гиппокампа представ­лена гигантскими синапсами ... В гигантских синапсах, видимо, в крайней степени выражена способность к медленному накоплению и длительному сохранению приходящих влияний.

... Анализ внутреннего строения гиппокампа показывает, что принципы дифференцированного развертывания поступающих сигналов и их последующей интеграции заложены в самом его строении.

... вряд ли такой дифференцированно организо­ванный аппарат нужен для управления висцеральными реакци­ями; вряд ли нужен он и для организации мотивации (жажда, голод, половое влечение) или реализации эмоций (страх, ярость и т. д.). Сама суть этих состояний заключается в том, что, широко варьируя по интенсивности, они целостны по своему качеству и нe представляют собой континуума со сложным дифференциро­ванием и выбором. Это—«пороговые» состояния, которые полу­чают специфическое оформление, как только вызывающие их стимулы достигают определенной силы. Ядерные образования, с возможностью глобального и диффузного в пределах ядра (или части ядра) распространения возбуждения, являются иде­альной структурой для реализации таких состояний. Именно так построены гипоталамус и амигдала, связь которых с мотивационно-эмоциональными состояниями не вызывает сомнений, что касается гиппокампа, его конструкция приспособлена скорее для выполнения какой-то простой, но, безусловно, логической функции, требующей дискретного и последовательного приема и обработки информации.

Гиппокамп —эточасть мозга, которая играет ключевую роль в обучении и памяти. Его структура уникальна и организова на таким образом, что позволяет эффективно обрабатывать и интегрировать информацию. Вот основные моменты, которые помогаю тпонять, как структура гиппокампа связана с его функциями:

1. Слоистая организация: Гиппокамп состоит из нескольких слоёв, каждый из которых выполняет определённую роль в обработке информации. Например, одни слои получают информацию от других частей мозга, а другие передают её дальше. Это позволяет гиппокампу эффективно фильтровать и анализировать поступающие данные.
2. Специализированные нейроны: В гиппокампе есть разные типы нейронов, такие как пирамидные клетки и гранулярные клетки. Пирамидные клетки, например, имеют длинные дендриты, которые позволяют им получать информацию от множества других нейронов. Это делает их идеальными для интеграции и передачи сложных сигналов.
3. Точные связи: Нейроны гиппокампа соединены очень точно. Например, мшистые волокна (аксоны гранулярных клеток) образуют мощные синапсы (соединения) с пирамидными клетками. Эти синапсы расположены близко к телу клетки, что позволяет быстро и эффективно передавать информацию.
4. Сегментация: Гиппокамп можно разделить на несколько функциональных сегментов, каждый из которых может работать относительно независимо. Это позволяет гиппокампу одновременно обрабатывать разные типы информации, что важно для обучения и памяти.
5. Синаптическая пластичность: Синапсы (соединения между нейронами) в гиппокампе способны изменяться в зависимости от активности. Это свойство, известное как синаптическая пластичность, лежит в основе обучения и формирования памяти. Например, если определённые синапсы часто активируются, они становятся сильнее, что помогает закреплять новые знания.
6. Интеграция информации: Гиппокамп получает информацию от разных частей мозга, включая кору больших полушарий, и интегрирует её. Это позволяет ему играть ключевую роль в формировании долговременной памяти и пространственной навигации.

Как это связано с функциями гиппокампа?

·         Обучение и память: Сложная структура гиппокампа позволяет ему эффективно обрабатывать и хранить информацию. Например, точные связи между нейронами и синаптическая пластичность помогают закреплять новые воспоминания.

Ни одно из известных химических веществ медиаторного действия не выявляется в основных клеточных элементах гиппокампа. Во всяком случае, медиаторами пирамид и гранул не являются ацетилхолин, норадреналин, допамин, серотонин и ГАМК. Высказываемые предположения о природе медиаторов {глутамат, гистамин?) не имеют экспериментального подтверждения.

Отсутствие специфического нейромедиатора в гиппокампе, как описано в книге Виноградовой, может иметь несколько интерпретаций, особенно в контексте эволюционного предназначения нейромедиаторов для разделения функциональных групп. Вот несколько возможных объяснений:

1. Уникальность функции гиппокампа:

• Гиппокамп может использовать уникальные или менее изученные механизмы передачи сигналов, которые не зависят от классических нейромедиаторов, таких как ацетилхолин, норадреналин, допамин, серотонин или ГАМК. Это может указывать на то, что гиппокамп выполняет специализированные функции, которые требуют иных способов обработки информации.
• Например, гиппокамп может использовать глутамат (основной возбуждающий нейромедиатор в мозге) или другие вещества, такие как гистамин, которые пока не имеют достаточного экспериментального подтверждения. Это может означать, что гиппокамп полагается на более универсальные механизмы передачи сигналов, которые не ограничены специфическими нейромедиаторами.

2. Интеграция информации:

• Отсутствие специфического нейромедиатора может указывать на то, что гиппокамп играет роль интегратора информации, а не специализированного модулятора. Вместо того чтобы использовать специфические нейромедиаторы для выполнения узких задач, гиппокамп может интегрировать информацию из разных источников, используя более универсальные механизмы.
• Это согласуется с его ролью в формировании памяти и обучении, где требуется интеграция множества различных типов информации (например, сенсорной, эмоциональной, пространственной).

3. Эволюционная адаптация:

• Эволюционно гиппокамп мог развиться как структура, которая не нуждается в специфических нейромедиаторах для выполнения своих функций. Вместо этого он мог адаптироваться к использованию более общих механизмов передачи сигналов, что позволяет ему быть более гибким и адаптивным.
• Это может быть связано с тем, что гиппокамп должен быстро адаптироваться к новым условиям и задачам, что требует универсальности, а не специализации.

4. Пластичность и обучение:

• Гиппокамп известен своей высокой пластичностью, то есть способностью изменять свои синаптические связи в ответ на новый опыт. Отсутствие специфического нейромедиатора может быть связано с тем, что гиппокамп использует более гибкие механизмы для поддержания этой пластичности.
• Например, гиппокамп может полагаться на изменения в синаптической эффективности (например, долгосрочная потенциация, LTP) без необходимости в специфических нейромедиаторах.

5. Недостаток исследований:

• Возможно, что специфические нейромедиаторы гиппокампа просто ещё не обнаружены или не изучены достаточно хорошо. Нейробиология — это быстро развивающаяся область, и новые открытия могут изменить наше понимание того, как гиппокамп передаёт сигналы.
• Например, в будущем могут быть обнаружены новые нейромедиаторы или пептиды, которые играют ключевую роль в работе гиппокампа.

6. Мультимодальность:

• Гиппокамп может использовать несколько нейромедиаторов одновременно, что делает его менее зависимым от какого-то одного специфического вещества. Это может быть связано с его ролью в обработке множества типов информации (например, пространственной, временной, эмоциональной).

Отсутствие специфического нейромедиатора в гиппокампе может указывать на его уникальную роль в мозге как интегратора информации, который использует более универсальные и гибкие механизмы передачи сигналов. Это позволяет гиппокампу эффективно выполнять свои функции, связанные с обучением, памятью и пространственной навигацией, без необходимости полагаться на узкоспециализированные нейромедиаторы. Это также подчёркивает, что гиппокамп, возможно, эволюционировал как структура, которая должна быть максимально адаптивной и способной к быстрой перестройке в ответ на новые задачи и условия.

В отношении лимбических структур широко известно, что они относятся к числу «древних» образований мозга. Эта древность зачастую считается неопровержимым аргументом в пользу пред­ставлений о «низших», вегетативно-гуморальных функциях зтих образований. Однако древность лимбических образований отно­сительна, а смысл их раннего возникновения весьма сложен для оценки.

Большинство исследователей считает, что возникновение истинного гиппокампа с его характерными клеточными элементами происходит на стадии рептилий. Появление дифференцированной кортикальной пластинки связывают с принципиальным этапом эволюции позвоночных — переходом от водного существования к наземному. Это приводит к резкому усложнению среды существования, развитию дистантных рецепторов, усложнению двигательной сферы. Усложнение условий существования должно было предъявлять высокие требования к адаптивным способностям организмов и требовать перехода от поведения на основе опыта вида к поведению на основе опыта индивида.

... в филогенезе возрастает число волокон в форниксе, причем основной количественный скачок происходит на уровне обезьяна—человек, где число волокон форникса увеличивается в 5 раз. Для сравнения следует иметь в виду, что число волокон в пирамидном тракте на этом же рубеже только удваи­вается (Gas'aut, Lammers, I961). Из числа этих волокон форник­са все большая доля входит в маммнллярные тела, не теряясь по дороге в гипоталамусе и не проходя в стволовую ретикулярную формацию. У крысы, кролика и кошки до миммиллярных тел до­ходит только треть волокон форникса, у обезьяны—меньше поло­вины, а у человека — больше половины.

... Таким образом, нет никакого сомнения, что система гиппокамп —форникс — медиальное маммиллярное ядро —маммилло-таламический тракт — антеровентральное ядро таламуса — цингулярная кора (особенно задняя) является прогрессивно разви­вающейся в количественном и качественном отношениях в ряду млекопитающих, причем особенно значительный скачок в разви­тии этой системы происходит при переходе от обезьяны к чело­веку.

... интерпретация функций лимбической системы должна прово­диться с учетом того факта, что в процессе эволюции лимбическая кора, гиппокамп, а также непосредственно связанные структуры получают связи от высших и прогрессивно развиваю­щихся областей неокортекса. Этот факт плохо вяжется с идеей «висцерального моэга» и прочими представлениями о примитив­ности функций лимбической системы.

Что выявляется у человека при разрушении или стимуляции гиппокампа и связанных с ним основных лимбических структур? Ответ на этот вопрос в первом приближении предельно прост и ясен — нарушение памяти. По данным неврологических и нейропсихологических исследований именно от этих структур зависит так называемый общий фактор памяти—способность регистри­ровать любую новую информацию, не зависящая от ее конкретной модальности и формы воспроизведения.

Больные (без гиппокампа) дают реак­ции огорчения, гнева, удовольствия в полном соответствии с си­туацией. Однако эти реакции, конечно, нельзя назвать нормаль­ными по той причине, что и они сами и вызвавший их повод исче­зают из памяти больного через несколько минут. ... достаточно задать больному вопрос или отвлечь его вы­полнением другого задания, чтобы из его памяти исчезло не толь­ко содержание предыдущего задания, но и сам факт получении и выполнения такого задания.

...обучение гиппокампального больного прохождению сложного штифтового лабиринта так же невозможно, как обучение словес­ному материалу. Однако уменьшение лабиринта таким образом, что число информативных точек, подлежащих заучиванию, было в пределах объема непосредственной памяти больного, позволило показать наличие очень медленно идущего обучения (после 155 проб), которое сохранялось (хотя и в значительно меньшей степени, чем в норме) через длительное время после обучения. Т.е. если вместо реверберации в гипокампе, обеспечивающей сохранение памяти, то же достигалось множественным повторением.

Известно, что нередко след можно извлечь из прошлого, приурочив его к определенной хронологи­ческой вехе. Некоторые психологи считают, что способность выбирать события из временной серии, вероятно, является поздним филогенетическим достижением. Эта способность полностью утрачивается у больных с корсаковским синдромом. События жизни не припоминаются во временной последовательности, они превращаются в хаос, и логика их нарушается.

Ранее, когда широко рас­пространенным было предположение о реверберации следов возбуждения в замкнутых цепях как основе процессов кратковремен­ной памяти, поражения лимбики, ведущие к нарушению фиксации следов, расценивались как вызывающие снижение возбу­димости в таких цепях или разрывающие их и тем самым нару­шающие нормальную циркуляцию следового возбуждения. Эта точка зрения хорошо согласуется с представле­нием о строении лкмбической системы и гиппокампа, в частности, как ряда замкнутых цепей различного объема.

При разрушении гиппокампа дефекты памяти изолированы — они не сопровождаются изменениями интеллекта, эмоций или личности, а также нарушениями сенсорной или моторной сферы. Способность сосредоточивать внимание на материале н удержи­вать его в течение некоторого времени в нормальном объеме не нарушается (хотя и требует иногда некоторых использующихся и в норме вспомогательных средств —проговарнвание). Постоянное проговаривание заменяет реверберационное удержание стимула.

Пере­ключение внимания, которое связало с вытормаживанием дейст­вия рацее воспринимавшихся стимулов затруднено» но если оно состоялось, то всякие следы непосредственно предшествующей деятельности полностью исчезают.

Следовательно, в норме гиппокамп необходим для какого-то автоматически идущего процесса трансформации следового воз­буждения» который в этом случае продолжает развиваться при переключении сознательной деятельности на другую задачу. При его деструкции категории «старого» и «нового» теряют свое зна­чение и вся информация постоянно воспринимается, как в пер­вый раз. 

Гиппокамп играет важную роль в формировании и сохранении памяти при переходе информации из кратковременной памяти в долговременную. Вот основные функции гиппокампа и их реализация:

1. Консолидация памяти: Гиппокамп помогает преобразовывать кратковременные воспоминания в долговременные. Это происходит через процесс, называемый консолидацией, который включает укрепление нейронных связей. Это происходит за счет удержания стимулов в виде полных активных образов на время образования связей с нейроном, который будет в последствии вызывать данный образ из памяти.
2. Пространственная память: Гиппокамп важен для навигации и запоминания местоположений в виде цепочек последовательностей образов. Он помогает создавать "когнитивные карты" окружающей среды, что позволяет нам ориентироваться в пространстве. Такие цепочки сохраняются в структуре “эпизодической памяти”.
3. Эпизодическая память: Гиппокамп участвует в формировании воспоминаний о конкретных событиях (эпизодах) из нашей жизни. Он связывает различные элементы опыта (например, место, время, эмоции) в единое целое, что позволяет нам вспоминать все условия прошлых событий.
4. Роль в нейрогенезе: Гиппокамп — одна из немногих областей мозга, где происходит образование новых нейронов (нейрогенез) даже во взрослом возрасте. Эти нейроны становятся указателями на сохраненные образы любой сложности и при активации снова активируют эти образы.

Как эти функции реализуются?

• Нейронные сети: Гиппокамп состоит из сложных нейронных сетей, которые обрабатывают и передают информацию между различными частями мозга. Эти сети активируются, когда мы запоминаем новую информацию или вспоминаем прошлое.
• Синаптическая пластичность: Гиппокамп способствует укреплению синаптических связей между нейронами, что является основой для долговременного хранения информации. Это происходит через механизмы, такие как долговременная потенциация (LTP), которая усиливает передачу сигналов между нейронами.
• Взаимодействие с корой мозга: Гиппокамп взаимодействует с корой больших полушарий, особенно с височной и лобной долями, чтобы интегрировать и сохранять информацию. Со временем, после консолидации, воспоминания могут храниться в коре, а гиппокамп становится менее критичным для их извлечения.
• Роль в эмоциях: Гиппокамп также связан с эмоциональными центрами мозга, такими как миндалевидное тело. Это позволяет входить базовым состояниям в состав воспоминаний.

Таким образом, гиппокамп действует как "мост" между кратковременной и долговременной памятью, обеспечивая процессы обучения, запоминания и навигации в окружающем мире.

Однако, если пользование речевой системой в опытах на животных исключено, а применение условных рефлексов вовле­кает сложную сферу мотивации, потребностей и эмоций (во время написания книги просто не было классификации других рефлексов кроме безусловного и условного), суще­ствует ли другой путь для исследования общей, обстановочной, непроизвольной памяти у животных? Очевидно, такой путь есть, и он заключается в использовании в качестве показателя ориентировочного рефлекса на новизну и его угашения.

Ори­ентировочный рефлекс может возникать при любом восприни­маемом органами чувств воздействии (в том числе и при раз­дражителях, удовлетворяющих потребности), но с одним усло­вием—раздражитель должен обладать абсолютной или отно­сительной (по сравнению с предшествующим фоном) новизной. Однако, что такое «новизна» раздражителя? Это абстрактное качество означает лишь, что следы этого раздражителя отсут­ствуют (или временно не обнаружены) в хранении, в долговре­менной памяти. Само понятие «новый» — относительно, оно предполагает наличие «старого», уже известного. Значит, воз­никновение ориентировочного рефлекса на сигнал может рас­сматриваться как показатель отсутствия соответствующего сле­да в памяти или невозможности его обнаружения.

...ориентировочный рефлекс представляет собою прояв­ление особой потребности, не уступающей по своей силе так называемым фундаментальным потребностям, но, видимо, ряд своеобразных черт ориентировочного рефлекса приводит к тому, что его никогда не упоминают в кратком ряду основных безусловных форм деятельности (пищевая, половая, оборони­тельная). Можно сказать, что если пищевой рефлекс обеспечи­вает тело пищей, то ориентировочный рефлек собеспечивает мозг информацией. ... ориентировочный рефлекс служит для вы­деления и приема новой информации.

Если новый раздражитель не сигнализирует о значимых изменениях и при этом остается строго постоянным, ориентировочный рефлекс на него посте­пенно слабеет и полностью исчезает. Вместе с тем именно это угашение позволяет переключать внимание на другие раздра­жители, непрерывно обогащая сенсорную сферу (Соколов, 1958; Jeffrey, 3868).

Важная приспособительная функция ориентировочного реф­лекса состоит в том, чтобы, обеспечив опти­мальный анализ и запись информации, предотвращать немедленную фиксацию и преждевременное проявление в поведение новых выработанных реакций пока изменившаяся ситуация не до конца проанализирована и не оценена вероятность нового события.

Одно из самых ярких изменений в поведении у гиппокамп-эктомироваиных животных — это изменение ориентировочного рефлекса - гиперактивность ориентировочного рефлекса —самый характерный эффект повреждения гиппокампа. Наблю­дение поведения животных с разрушенным гиппокампом в клет­ке или свободном поле выявляет повышенную активность и сниженную продолжительность сна. Повышается в основном ориентировочно-исследовательская деятельность, реактивность к новым раздражителям. «Неугасимый ориентировочный рефлекс», «глубокое любопытство», «стремление все исследовать». Гиппокампальные крыыс в лабиринте бесконечно осматривают и обнюхивают какую-нибудь трещину или соринку, реагируя на них, как на новые раздражители в течение всего исследования. Т.е. стимул не становится знакомым в результате его осмысления.

Ориентировочный рефлекс не оказывает значительного отвлекающего влияния на текущую деятельность: если какой-то стимул воздействовал первым, является ли он подкрепляющим (вода), илинет (тон), он одинаково снижает ориентировочный реф­лекс на последующие раздражители. Т.е. осмысливание актуального стимула притупляет внимание к другому, и только очень важные и новые стимулы могут снова привлечь внимание. Это объясняется единственным каналом осмысления, требующим погружения в процесс, иначе бы все тут же снова отвлекало внимание. При осуществлении зрительного различения обезьяны меньше, чем в норме, отвлекались при действии громкого звука, но при действии постороннего зрительного сигнала от­влечение было выраженным.

Согласно нашей точке зрения, к которой мы подробнее вер­немся далее, гиппокамп сравнивает наличную и следовую ин­формацию, обеспечивая на основании результатов запись следов (в других структурах) и тормозную регуляцию ориентировочно­го рефлекса. Такое представление о функциях гиппокампа по­зволяет свести воедино теоретические идеи об его участии в па­мяти, обработке сенсорной информации и активном внутреннем торможении.

Операция сравнения необходима для записи и извлечения индивидуального опыта, и гиппокамп обладает целым рядом структурных и функциональных свойств, обеспечивающих эти процессы.

Возможно осмысливать только один стимул (например, звук, изображение или мысль) в данный момент времени. Когда мы сосредотачиваемся на чем-то одном, наше внимание к другим стимулам снижается. Это связано с тем, что мозг имеет ограниченный "канал" для обработки информации, и для глубокого осмысления требуется полное погружение в процесс.

Однако, если появляется новый или очень важный стимул (например, громкий звук или неожиданное событие), он может "перехватить" внимание, даже если мы были сосредоточены на чем-то другом. Это объясняется эволюционным механизмом выживания, который заставляет нас реагировать на потенциально опасные или значимые изменения в окружающей среде.

Таким образом, внимание работает как своего рода фильтр: оно позволяет нам сосредоточиться на чем-то одном, но при этом оставаться готовыми к реагированию на важные изменения вокруг нас. Это объясняет, почему мы часто отвлекаемся на что-то новое или необычное, даже если были погружены в другую задачу.

Ориентировочный рефлекс играет ключевую роль в восприятии новой информации. Он позволяет мозгу регистрировать изменения окружающей среды и фиксировать их в памяти. Когда стимул становится привычным, ориентировочный рефлекс угасает, позволяя переключить внимание на другие раздражители. Таким образом, угашение рефлекса можно рассматривать как индикатор формирования следа памяти.

Эти механизмы обеспечивают адаптацию организма к меняющимся условиям среды, предотвращая преждевременное реагирование на новые стимулы до их полного анализа. Нарушения работы гиппокампа могут влиять на способность фиксировать сложные пространственные и обстановочные факторы, что подтверждается исследованиями на животных.

Тэта-ритм является коррелятом ориентировоч­ного рефлекса.– ориентировочный рефлекс на значимый и новый раздражитель сопровождается циклической активностью удержания такого стимула (4—6 герц), сопровождающейся наводками ЭЭГ тэта-ритма. Ориентировочный рефлекс в его павловском по­нимании, как реакция, обеспечивающая наилучшие условия восприятия и анализа раздражителей, перерастающая в ориен­тировочно-исследовательскую деятельность, полностью соответ­ствует условиям возникновения тэта-ритма.

Тэта-ритм не является универ­сальным фактом и в яркой форме свойствен лишь ряду животных определенного уровня эволюции. У этих животных (грызуны» хищные) тэта-ритм отчетливо проявляется при повы­шенном уровне активности мозга.

Грубое расчле­нение условного рефлекса на отдельные процессы позволяет вы­делить четыре основных звена: 1) восприятие действующих ус­ловных раздражителей (ориентировочный рефлекс на сигналь­ный раздражитель, внимание, сенсорный анализ); 2) действие подкрепления (мотивация, эмоциональные реакции); 3) ответ­ная двигательная реакция, особенно в случае оперантных, инст­рументальных условных реакций (произвольное движение); 4) фиксация связи между раздражителями и реакцией (память. ориентировочного рефлекса). Напоминаем, что в то время реакции при осмыслении так же назывались условными рефлексами.

В полном соответствии с законами проявления ориентиро­вочного рефлекса на сигнальный раздражитель (Соколов, 1956; Виноградова, 1958, 1961; Воронин, Соколов, 1962) угашенный тэта-ритм восстанавливается на первых этапах выработки ус­ловного рефлекса, когда ранее индифферентный стимул приоб­ретает сигнальное значение. Это происходит при выработке любого вида условной реакции. При этом восстановление тэта-ритма не зависит от биологической модальности подкрепления (оборонительное, пи­щевое). При упрочении связи и авто­матизации условной реакции, когда условный раздражитель начинает вызывать специфическую реакцию без признаков ори­ентировочной активности, тэта-ритм в гиппокампе ограничива­ется и подавляется.

Факт постоянного сохранения тэта-ритма при некоторых сложных условно-рефлекторных ситуациях (например, серийное дифференцирование, оперантные реакции с выбором при высо­ком уровне неопределенности и т. п.), по-видимому, объясняется необходимостью постоянного поддержания напряженного вни­мания в подобных условиях.

Наблюдения развития поведе­ния и становления тэта-ритма в онтогенезе, проведенные Г. М. Никитиной с сотрудниками, показали, что первоначально реакции на сенсорные раздражители в гиппокампе кролика но­сят характер десинхронизации, которая коррелирует с диффуз­ными, примитивными формами ориентировочного рефлекса, по­добными стволовым старт-рефлексам. Лишь со 2—3-й недели жизни появляются реакции в форме тэта-ритма 4—6 в сек, что совпадает с появлением полноценных форм ориентировочно-ис­следовательской деятельности, направленных на раздражитель.

Неожиданный, совершенно незнакомый сигнал (раздражитель), данный после длительной сенсорной депривации или на фоне сна, вызывает десинхронизацию в коре и гиппокампе при общем вздрагивании (старт-реф­лекс) животного. При повторении сигнала появляется тэта-ритм с более специфическим выражением ориентировочной актив­ности, как проявление реакции на известный сигнал, значение которого еще неизвестно. Появление десинхронизации при первых (внезапных) примене­ниях раздражителей может объясняться тем, что при этом реа­лизуются, как считает Граштиан, более примитивные формы организации ориентировочной реакции на стволовом уровне и тогда это сближается с механизмом десин­хронизации на ранних этапах онтогенеза.

Резюмируя приведенные данные, можно сделать следующие выводы:

1. Тэта-ритм возникает при действии сенсорных раздражи­телей любых модальностей и угасает по мере их повторения.

2. Частота и длительность тэта-ритма пропорциональны вы­раженности ориентировочной реакции по ее соматическим и ве­гетативным компонентам; утешение тэта-ритма коррелирует с утешением ориентировочного рефлекса.

3. Тэта-ритм как проявление активного внимания возникает на ранних этапах формирования условной связи, а также при любых изменениях в ее системе. При этом появление тэта-ритма ее зависит от биологической модальности подкрепления.

4. При упрочении связи и автоматизации условной реакции тэта-ритм в гиппокампе подавляется. При сложных системах связей с высоким уровнем неопределенности, требующих посто­янного поддержания внимания и не допускающих полной авто­матизации тэта-ритм может длительно сохраняться.

5. Появление дифференцированных форм ориентировочных реакций в поведении совпадает по времени (в онтогенезе) с по­явлением тэта-ритма в гиппокампе. Примитивные, автоматиче­ские формы старт-рефлексов не сопровождаются тэта-ритмом.

6. Перечисленные особенности проявления и динамики тзта-ритма гиппокампе полностью удовлетворяют критериям ориен­тировочной активности как проявления общей активации мозга в связи с поступлением информации и необходимостью ее обра­ботки.

В более грубой форме виды мотивации могут быть разделены на два больших и сме­шанных класса —биологически положительные и биологически отрицательные.

В момент перехода к удовлетворению потребности и ка­залось бы при максимальном уровне сопутствующих эмоций тэта-ритм исчезает. Развитие любой потребности вы­зывает неприятные эмоции, общим коррелятом которых является тэта-ритм, а их удовлетворение связано с приятными эмоциями и подавлением тэта-ритма. Выход жизненного параметр гомеостаза порождает проблему в виде общего состояния Плохо, которая актуальными стимулами вызывает ориентировочную реакцию своей значимостью при условии новизны стимула.

Тэта-ритм коррелирует с произвольными движениями, а нере­гулярная активность —с автоматическими двигательными ак­тами.

Высокоамплитудный тэта-ритм присутствует в парадоксальном сне. Тэта-ритм, регистрирующийся е парадоксальном сне, не отличается по спектру от тэта-ритма, наблюдающегося при ориентировоч­ной реакции. Значимые элементы сновидения сопровождаются ориентировочным рефлексом, запускающим новую итерацию осмысления сценария сновидения.

Таким образом, можно сделать следующие выводы.

1. Двигательные акты могут наблюдаться в отсутствие тэта-ритма в гиппокампе. Это относится к стереотипным безусловным биологическим рефлексам, но также и к сложным приобретен­ным двигательным актам, если она достаточно упрочены.

2. Тэта-ритм может наблюдаться в отсутствие двигательных актов — при реакциях пассивного страха с замиранием, при ориентировочных рефлексах на стимулы, находящиеся прямо перед животными (или после угасания двигательных компонен­тов рефлекса), при выработке тормозных реакций (отставление, действие дифференцировочных сигналов) и т. д.

3. Выраженность тэта-ритма отнюдь не всегда коррелирует с объемом моторной активности. Ограниченные по объему дви­жения, например, движения вибрисс, ушей или глаз, имеющие ориентировочную природу, могут коррелировать с выраженным тэта-ритмом.

Известно, что при вызове тэта-ритма стимуляцией ретикулярной формации среднего мозга пришлось специально ввести понятие «начальной частоты тэта-ритма», поскольку от­вет, начинающийся при большой (8—10 гц у кролика) частоте, затем ведет себя как затухающее ритмическое колебание со строго «постепенным снижением частоты и увеличением периода одиночного тэта-цикла. Повышение силы или частоты стимуляции ретикулярной формации приводит к нарастанию частоты тэта-ритма, являющемуся линейной функцией этих параметров.

Частота тэта-ритма в гиппокампе определяется длиной пути циркулирующего сигнала при замыкании выхода на вход, что было измерено А. Иваницким. Почему же тогда частота тэта-ритма меняется в ходе обучения в диапазоне от 4 до 8 герц? Это может быть объяснено несколькими факторами:

1. Пластичность нейронных сетей: В процессе обучения синаптические связи между нейронами могут изменяться, что влияет на время задержки сигнала и, соответственно, на частоту ритма. Усиление или ослабление синаптической передачи может приводить к изменению скорости распространения сигнала.
2. Динамика нейронной активности: В зависимости от состояния мозга (например, уровень внимания, возбуждения или усталости) активность нейронных сетей может варьироваться. Это может влиять на синхронизацию нейронов и, как следствие, на частоту тета-ритма.
3. Роль различных нейронных популяций: В гиппокампе существует несколько типов нейронов (например, пирамидные клетки и интернейроны), которые могут вносить вклад в генерацию тета-ритма. В процессе обучения активация разных популяций нейронов может меняться, что приводит к изменению частоты.
4. Влияние внешних факторов: Тета-ритм может модулироваться другими областями мозга, такими как медиальная перегородка или энторинальная кора. В ходе обучения взаимодействие между этими областями может изменяться, что также влияет на частоту ритма.
5. Адаптация к задачам: В зависимости от типа задачи (например, навигация, запоминание или обработка информации) мозг может адаптировать частоту тета-ритма для оптимизации обработки информации. Это может объяснять, почему частота варьируется в пределах 4–8 Гц.

Таким образом, изменение частоты тета-ритма в ходе обучения отражает сложную динамику нейронных процессов, включая синаптическую пластичность, взаимодействие между нейронными популяциями и влияние внешних факторов.

Таким образом, можно сделать следующие выводы.

1. Различные частоты тэта-ритма вряд ли являются специ­фическими коррелятами определенных форм, фаз или стадий обучения.

2. Некоторые формы обучения возможны в отсутствие тэта-ритма (при его оперативном или фармакологическом выключе­нии).

3. Стойкое сохранение тэта-ритма в гиппокампе при некото­рых формах обучения, по-видимому, зависит от сложности зада­чи и высокого уровня неопределенности в ситуации, требующей постоянного поддержания ориентировочной реакции, внимания.

4. Наличие тэта-ритма при обучении отражает повышенный уровень активации, являющийся необходимым условием анали­за ситуации и фиксации следов.

5. Начальным звеном путей, обеспечивающих возникновение тэта-ритма в гиппокампе, являются неспецифические структуры ствола, участвующие в общей реакции активации.

6. Основной восходящий путь идет через задний и передне-латеральный гипоталамус; существуют также дополнительные, менее эффективные системы связей, захватывающие неспецифи­ческие ядра таламуса.

7. Тэта-ритм в гиппокампе можно вызвать стимуляцией лю­бой точки по ходу этих путей. Нарушения тэта-ритма возника­ют при разрушении любого участка пути — начального звена в ретикулярной формации или более ростральных уровней. Стиму­ляция зон, лежащих кпереди от места разрушения, сохраняет способность вызывать тэта-ритм, но эта способность закономер­но тем ниже, чем ростральнее 8. Преобразование неорганизованного афферентного потока в ритмические залпы клеток, следующие с частотой тэта-ритма, происходит в медиальном ядре септума (пейсмекер тэта-ритма).

...если тэта-ритм в норме возникает в гнппокампе при ориентировочном рефлек­се, а после удаления гиппокампа ориентировочный рефлекс со­храняется и даже усиливается (возникая на ранее безразлич­ные стимулы) т.е. механизм ориентировочного рефлекса – вне гиппокампа, хотя и зависит от него, то тэта-ритм действительно свидетельствует ско­рее о торможении (функциональной неактивности) самого гиппокампа во время осуществления ориентировочной реакции. Логически не вполне понятно, почему максималь­ное тормозное влияние гиппокампа осуществляется именно тог­да, когда мозг максимально активирован через механизмы ре­тикулярной формации? Возможно просто влияние латерального торможения, которое полезно для гашения не очень актуальных циклов гиппокампа.

Теперь следует рассмотреть, каковы отношения нейронной активности гиппокампа и тэта-ритма, что происходит в этой структуре при общей реакции активации в мозге.

Существует широко распространенное представление о том, что все или большинство нейронов гиппокампа дают залпы раз­рядов в ритме тэта. Это утверждение часто используется при теоретических рассуждениях такого рода: поскольку известно, что нейроны гиппокампа разряжаются в ритме тэта, а при реак­ции активации частота тэта-ритма возрастает, то несомненно, что наличие тэта-ритма свидетельствует о повышенной активно­сти нейронов гиппокампа в этих состояниях.

Вообще это очевидно с точки зрения схемотехники: активность токовых цепей всегда сопровождается электромагнитным полем, в данном случае регистрируемым в виде тэта-ритма.

... Позднее не было выявлено столь четкого и универсального ритмического членения нейронной активности гиппокампа и связи характера клеточных разрядов с наличием или отсут­ствием тэта-ритма в ЭЭГ. Активация или торможение клеточных разрядов наблюдались независимо от характера ЭЗГ.

Пирамиды преимущественно разряжаются нерегулярно  и значит не привносят вклад в тэта-ритм, а образуют ЭМ-шум, с длительными вспышками и пауза­ми, так что устойчивого соответствия числа спайков или групп с числом тэта-волн нет. ... у большинства нейронов гиппокампа эффе­рентный поток не модулируется в прямой зависимости от тэта-ритма.

... Таким образом, тэта-ритм электрогиппокампограммы пред­ставляет результат синхронного суммирования сннаптических потенциалов септальнсго происхождения — преимущественно-тормозных в клеточных слоях, и, возможно, возбудительных в дендритных слоях. Тут точки над i расставил А.Иваницкий, посчитав время распространения сигналов при замыкании гиппокампом выхода актуального образа на его вход через систему значимости (fornit.ru/7446).

Анализ активности нейронов гиппокампа позволяет сделать ряд заключений, важных для оценки функций гиппокампа в целом.

1. Пирамидные клетки гиппокамла являются сложными кор­реляционными нейронами с широкой способностью к интеграции различных влияний. Наличие дополнительных триггерных зон повышает эффективность влияний, приходящих на отдаленные дендритные терминали и вместе с тем допускает относительно ав­тономное управление сигналами, приходящими на пространственно разграниченные части клетки.

2. Тормозные явления в гипппокампе носят универсальный ха­рактер. Это может свидетельствовать о высокой дискретности процессов возбуждения в гипппокампе, которые всегда осущест­вляются на фоне снижения активности большинства клеток. Тор­можение может иметь возвратную, латеральную и афферентную природу.

3. Для нейронов гипппокампа характерна выраженность про­цессов суммации и потенциации. Это указывает на особое зна­чение повторяющихся воздействий для клеток этой структуры.

4. Ритмическая стимуляция активна лишь в строго ограни­ченной, узкой и относительно низкой полосе частот (частотная потенциация). Сравнительно небольшие сдвиги частоты поступающей импульсации могут вызвать резкое изменение характе­ра выходного сигнала пирамид. Косвенно чувствительность гиппокампа к узкой полосе частот указывает «а значение точных временных характеристик приходящих импульсов для его ра­боты.

5. Посттетаническая потенциация отличается необычайной длительностью, измеряемой часами и десятками часов. Она мо­жет лежать в основе участия гиппокампа в длительных следо­вых явлениях й процессах регистрации информации.

6. Нейрофизиологические данные подтверждают основные морфологические представления о дифференцированном харак­тере афферентных связей к различным дендритным слоям и по­лям гиппокампа.

Наиболее своеобразной чертой описанных выше нейронных реакций гиппокампа, особенно тонических эффектов в поле СА1 является их чрезвычайная динамичность. Уже при изучении электрической активности гиппокампа при макроотведении бы­ло отмечено значение элемента новизны, неожиданности, удивле­ния.

Аналогичным образом при исследовании нейронной активности гиппокампа было показано решающее значение но­визны раздражителя для возникновения реакций. При повторе­нии раздражителя в постоянных условиях происходит граду­альное угашение эффекта в форме постепенного укорочения то­нических реакций до нуля. Этот процесс в среднем требует 8—15 применений раздражителя, иногда (при самых первых сериях или при значительной физиологической силе раздражителя) до 20—35 применений.

...На основании своих исследований авторы считают, что в гиппокампе (преимущественно СА3) могут храниться простые, авто­матизированные следы памяти, хотя хорошо известно, что как раз для автоматизированных реакций гиппокамп менее всего ну­жен. Положительный смысл заключается в демонстраций особо­го места нейронов поля СА3 в динамических перестройках нерв­ной активности. «Поле СА3, —пишут авторы,— может быть узло­вой точкой конвергенции информации и принятия решения». Речь может идти об указателях на актуальные стимулы, которые формируют активирующие связи во время удержания этих образов. Такие указали и формируются на основе новых нейронов, созревающих в гиппокампе.

Резюмируя краткие данные, приведенные в этом разделе, сле­дует отметить:

1. Нейроны гиппокампа обладают высокой реактивностью и отвечают на раздражители любых модальностей.

2. Для них чрезвычайно свойственны различные формы пла­стических сдвигов, н, в первую очередь, угашение при потере раз­дражителем качества новизны, экстраполяция и различные фор­мы условно-рефлекторных перестроек активности.

3. Тонические, недифференцированные (преимущественно тормозные) и быстро угасающие реакции нейронов -поля СА3 яв­ляются прекрасным аналогом ориентировочного рефлекса на клеточном уровне.

4. Реакции нейронов поля CA1 сложнее н на общую «ориенти­ровочную» динамику у тex накладывается функция специфиче­ского анализа сенсорной информации.

5. В целом данные, полученные в хронических условиях на нейронах гиппокампа, подтверждают его значение для регуля­ции ориентировочного рефлекса и ранних стадий обучения (па­мяти).

Данные сравнительной морфологии показывают, что струк­туры основного лимбического круга относятся к числу отделов мозга, прогрессивно развивающихся в ходе филогенеза. При этом основной качественный и количественный скачок в разви­тии этих структур происходит при переходе от низших приматов к человеку.

При анализе хода онтогенеза факт прогрессивного раз­вития находит подтверждение в позднем завершении формиро­вания лимбнческих структур (зубчатой фасции и гиппокампа). Можно утверждать, что появление гиппокампа а истории ви­дов связано с критическим этапом эволюции — переходом к наземному существованию и усложнению взаимодействия со сре­дой. Завершение формирования гиппокамповой формации в ис­тории индивида также совпадает с критическим моментом: для незрелорождающихся животных —с выходом из гнезда и пере­ходом к активным контактам с окружающим миром.

Тэта-ритм отражает определенный (оптимальный) рабочий уровень мозга и в этом отношении бли­же всего коррелирует с реакцией активации, ориентировочным рефлексом.

Мы полагаем, что ведущей, наиболее достоверной и подтверждаемой фактическим материалом функцией гиппо­кампа является функция регистрации ин­формации (и модификация ориентировочных реакций на новиз­ну как ее оборотная сторона). Информация в ее субъективном понимании значимости (fornit.ru/66643) начинается именно с ориентировочного рефлекса, фокусирующего осознанное внимание на удерживаемом гиппокампом актуальном стимуле.

Представления об участии гиппокампа в процессах регистра­ции информации, высказываемые в общей форме на основании суммарных поведенческих и электрофизнслогичеоких данных, получают подтверждение н конкретизацию яри анализе тонкой структуры гиппокампа (типы клеточных элементов, внутренние связи между ними, типы синаптнческих контактов) и его внеш­них связей (источники афферентации, адресаты эфферентных путей). ... гипппокамп рассматривается как логически организованная структура, осу­ществляющая логическую функцию, связанную с обучением и памятью.

На основании указанных фактов были сделаны следующие заключения.

1. Истинным (адекватным) раздражителем нейронов поля СА3 гиппокампа является новизна раздражителя, т. е. отсутствие его в системе хранения следов, а не какие-либо конкретные фи­зические свойства сигнала.

2. Динамика возникновения и угашения реакций нейронов поля СА, гиппокампа подобна динамике ориентировочного реф­лекса (реакция на новизну) на макроуровне.

3. Нейроны не кодируют (и, следовательно, не могут пере­давать информации о свойствах поступающих сенсорных посы­лок. Их активность имеет характер мощного суммарного управляющего сигнала, который может служить тоническим модуля­тором структур, стоящих на выходе.

4. На основании функциональных характеристик описанных нейронов, а также ряда их структурных особенностей было вы­сказано предположение об осуществлении полем СА3 функции компаратора, определяющего наличие «совпадений и несовпаде­ний сигналов, поступающих непосредственно через структуры ствола (ретикулярная формация) и опосредовано через непервичные зоны нескортекса.

5. Предполагается, что при несовпадении сигналов (новизна, отсутствие соответствующих следов), когда большинство нейро­нов поля CA3 гиппокампа тормозится, в результате чего снижа­ется его тоническое тормозное влияние на систему активации (ретикулярная формация), осуществляется ориентировочная ре­акция, включающая общую активацию воспринимающих сенсор­ных систем и переводящая мозг на более высокий рабочий; уро­вень, необходимый для регистрации информации в системе памя­ти. При повторении раздражителя происходит совпадение сигналов, поступающих по двум входам, нейроны СА3 деблоки­руются, и восстанавливается активное подавление активационных механизмов ретикулярной формации. Внешне это выражает­ся в угашении ориентировочного рефлекса, а внутренне означает прекращение процесса регистрации, поскольку соответствующий след уже сформирован.

... Принципиальное отличие поля СА1 от поля СА3 заключа­ется в том, что его нейроны (в известных пределах) сохраняют на выходе код конкретных свойств сенсорной информации, а не только отмечают наличие новизны, как нейроны СА3. Нейроны новизны, обнаруженные Евгением Николаевичем Соколовым, были выявлены в в полях CA1 и CA3 гиппокампа. ... в дополнение к ранее описанным функциям поля CA3 следует добавить функцию «клапана» или «триггера», который лишь при определенном состоянии (новизна, сигнал рас­согласования на входе) разрешает пропуск сигнала, несущего конкретную информацию, нейронами поля СА1.

На основании морфологических данных и результатов иссле­дования структуру лимбической системы можно представить в виде отдельных двух больших взаимосвязанных циклов. Анализ нейронных реакций указывает на ряд принципиальных разли­чий между структурами, составляющими эти циклы.

Большой лимбический круг — гипппокампо-цингулярную си­стему— мы условно называем «информационным» циклом

Факты показывают, что в системе поле СА3— маммиллярные тела—-передние ядра таламуса—цингулярная кора сохра­няются кодовые признаки качества информации. Эти структуры широко принимают сенсорную информацию из различных источ­ников и последовательно обрабатывают ее по разным парамет­рам на разных уровнях сложности.

Для нас важнейшим звеном этой системы является поле СА3 гиппокампа, которому приписываются функции компаратора двух потоков (Возбуждения, выделяющего не конкретные информаци­онные свойства сигнала, а относительное качество новизны. Но­визна оценивается как состояние, при котором сигнал, поступаю­щий по одному (ретикуло-септальному) входу, не находит своего аналога в другом (кортикальном) входе. В случае такого рассо­гласования возникают реакции нейронов поля СА3. Совпадение сигналов в обоих входах приводит к восстановлению устойчивого состояния системы (возвращение к уровню фона).

Обобщение текста книги для междисциплинарного понимания

Ориентировочный рефлекс — это базовая реакция организма на новизну, направленная на восприятие и анализ новых стимулов в окружающей среде. Он играет важную роль в адаптации и исследовательском поведении человека и животных. Простыми словами, это реакция «Что это такое?», которая помогает организму быстро оценить значимость нового раздражителя.

Основные выводы, сделанные в книге, можно обобщить следующим образом:

1.      Гиппокамп и память: Гиппокамп играет ключевую роль в процессах регистрации и хранения информации. У людей повреждение гиппокампа приводит к тяжелым нарушениям памяти, особенно к невозможности запоминать новую информацию (антероградная амнезия) и к потере воспоминаний о событиях, произошедших незадолго до повреждения (ретроградная амнезия). При этом старые воспоминания и навыки, приобретенные до повреждения, остаются сохранными.

Гиппокамп получает информацию от различных сенсорных систем и обрабатывает её, что делает его важным элементом в интеграции знаний. Он также участвует в управлении вниманием и помогает обрабатывать сложные пространственные и временные отношения.

1.      Новизна и значимость: Гиппокамп участвует в обработке информации, связанной с новизной и значимостью стимулов. Ориентировочный рефлекс, который возникает в ответ на новые или значимые раздражители, тесно связан с функцией гиппокампа. Этот рефлекс помогает организму выделять важную информацию из окружающей среды и запоминать её.

Гиппокамп реагирует на значимые события, помогая организму выделять важные детали из потока информации. Это важно для адаптации и выживания, так как позволяет концентрироваться на жизненно важных аспектах окружения.

2. Ориентировочный рефлекс: Ориентировочный рефлекс — это реакция на новизну, которая помогает организму адаптироваться к изменениям в окружающей среде. Гиппокамп участвует в угашении этого рефлекса, то есть в процессе, когда повторяющийся стимул перестает быть новым и перестает вызывать реакцию. При повреждении гиппокампа этот процесс нарушается, и животные продолжают реагировать на повторяющиеся стимулы, как на новые, что приводит к трудностям в обучении и адаптации.
3. Роль гиппокампа в поведении животных: У животных повреждение гиппокампа приводит к нарушениям в обучении, особенно в задачах, требующих гибкости и переключения между разными типами реакций. Животные с поврежденным гиппокампом демонстрируют трудности в переделке условных рефлексов и в выполнении задач, связанных с пространственной памятью. Они также склонны к персеверациям — повторению одних и тех же действий, даже если они больше не эффективны.
4. Эмоции и мотивация: Хотя гиппокамп традиционно связывают с эмоциями и мотивацией, данные книги показывают, что его основная функция связана с обработкой информации и памятью. Эмоциональные реакции, наблюдаемые при стимуляции или повреждении гиппокампа, скорее всего, являются следствием нарушений в обработке информации, а не прямой регуляции эмоций.
5. Эволюция гиппокампа: Гиппокамп эволюционно развивался как структура, связанная с адаптацией к изменяющейся среде. У более сложных организмов, включая человека, гиппокамп играет ключевую роль в интеграции информации от различных сенсорных систем и в формировании сложных форм памяти.

Основной вывод: Гиппокамп является критически важной структурой для процессов памяти, особенно для регистрации новой информации и её интеграции с уже имеющимися знаниями. Его функция тесно связана с обработкой новизны и значимости стимулов, что проявляется в ориентировочном рефлексе. Нарушения в работе гиппокампа приводят к трудностям в обучении, адаптации и запоминании новой информации, что наблюдается как у людей, так и у животных.

Границы исследований функционала гиппокампа в книге

В книге О. С. Виноградовой "Гиппокамп и память" функция гиппокампа как удержание актуальных стимулов для осознанной обработки не рассматривается напрямую. Основной акцент в работе сделан на роли гиппокампа в процессах памяти, особенно в регистрации новой информации, её интеграции с уже имеющимися знаниями, а также в обработке новизны и значимости стимулов через ориентировочный рефлекс. Однако некоторые аспекты, описанные в книге, могут быть косвенно связаны с идеей удержания актуальных стимулов:

1. Ориентировочный рефлекс и новизна: Виноградова подробно обсуждает роль гиппокампа в обработке новых стимулов и угашении ориентировочного рефлекса. Гиппокамп помогает выделять новую информацию из окружающей среды и интегрировать её в память. Это может быть интерпретировано как часть процесса удержания актуальных стимулов для дальнейшей обработки.
2. Кратковременная память и переключение внимания: В книге упоминается, что у людей с повреждением гиппокампа нарушается способность переключать внимание между задачами, что может быть связано с трудностями в удержании актуальной информации. Однако Виноградова не связывает это напрямую с функцией гиппокампа как удержания актуальных стимулов для осознанной обработки.

Роль гиппокампа в интеграции информации: Гиппокамп рассматривается как структура, которая интегрирует информацию от различных сенсорных систем и помогает формировать сложные ассоциации. Это может быть связано с идеей удержания актуальных стимулов, но в книге это не формулируется явно.

Таким образом, хотя Виноградова не рассматривает функцию гиппокампа как удержание актуальных стимулов для осознанной обработки, некоторые аспекты её работы могут быть интерпретированы в этом ключе. Однако для более явного обсуждения этой функции потребовались бы дополнительные исследования и интерпретации, выходящие за рамки её книги. Эту работу сделал А Иваницкий: fornit.ru/7446.