Если заметили ошибку или битую ссылку в тексте — выделите этот фрагмент и нажмите Ctrl+Enter
Короткий адрес страницы: fornit.ru/102713 📋

Адаптология

Эволюция адаптивности: от клеток к сознанию

Это обзор для тех, кто хотел бы в одной статье получить цельное достаточно полное в основах представление о том, как и почему эволюция пришла к разуму. Сегодня это стало возможным. Но за один присест такой текст не проглотить, нужно постепенно выстраивать свою модель понимания, где понятое позволяет понять следующее и это серьезно.

В материалах теории сознания  МВАП  (модель волевой адаптивности психики), при реализации программных действующих прототипов индивидуальной системы адаптивности пришлось дать терминологическое определение понятию Жизнь, потому что оказалось, что без этого повисают в неопределенности самые начальные базовые принципы. В итоговой книге “fornit.ru/102542”, где описана история создания четырех искусственных живых существ, дано такое определение:

“Живое существо — это система, обладающая собственной внутренней системой гомеостатической регуляции, которая включает набор базовых адаптивных стилей поведения (поисковый, пищевой, защитный, агрессивный и др.), направленных на восстановление и поддержание внутренних параметров нормы. Отклонение этих параметров порождает мотивацию к действию, а успешные индивидуальные адаптации повышают вероятность выживания и передачи улучшенных регуляторных механизмов потомству, где происходит отбор наиболее жизнеспособных вариантов”.

Это определение переворачивает привычные биологические понятия и поэтому будем считать его постулатом. Это определение снимает вопрос "из чего сделано" и ставит вопрос "как организовано".  Жизнь — это не биохимия и не углеродный субстрат, а особая организация, которую можно реализовать в программном коде.  Поэтому, хотя пламя соответствует по своим свойствам биологическому понятию живого, оно живым не является. Пламя растет, распространяется, использует энергию, может размножаться, эволюционирует в некотором смысле (лесные пожары имеют динамику), но оно ничем не поддерживает себя какими-то специфическими усилиями, ему все равно, потому что нет собственной внутренней нормы, которую важно поддерживать.

До тех пор, пока объект нашего внимания может поддерживать норму своих жизненных параметров, он остается живым, иначе это – неживое.

Чтобы выжить простейшему существу, достаточно нескольких специфических видов поведения, обеспечивающих возврат нормы, но чем сложнее условия, в которых нужно выживать, тем больше необходимо таких специфических видов поведения. Сложность условий — это не объективная характеристика среды, а характеристика отношения среды и набора стилей.

Для амебы среда сложна, если появляются новые химические соединения, которые она не умеет распознавать.
Для примата среда сложна, если меняются социальные иерархии, где нужно не только есть, но и договариваться.

Когда меняются условия, отмирают те, чьи стили поведения не смогли вернуть норму в этих условиях, но в каждом виде живых существ есть особи, у которых вариации различий имели нужные свойства противодействия и они оставались живыми, чтобы за счет дальнейшей изменчивости укрепиться на новом месте. Такой процесс назвали эволюцией форм жизни. Ее движущей силой является смерть.

Есть наглядная демонстрация того, как реализуется главный принцип эволюции, внося все новые усложнения и приводя к формам с любой сложностью организации: fornit.ru/evolution.

Конечно, ураган на помойке не может сформировать случайно самолет, хотя при наличии бесконечно большого времени ожидания даже стая обезьян, молотящая по пишущим машинкам, может воспроизвести Войну и мир. Но если то, что они печатают будет отсеивать некто Высший, оставляя только подходящее, то бесконечности не потребуется. Вот такую роль и играет Смерть в эволюции живого.

Смерть — это не внешняя сила (как хищник или молния), а внутренний вердикт системы: "Данный набор стилей не соответствует данному сценарию среды".

Живое существо всегда несет в себе собственную смерть, как потенциальную точку бифуркации.

Эволюция — это не борьба со средой, а гонка вооружений между сложностью стилей и сложностью отклонений среды.

Такое постулирование позволяет создать бесконечное множество самых разных живых существ в коде, которые не имеют ни ДНК, ни клеток, но имеют норму и набор стилей. Это не метафора — это буквальная реализация.

Эволюция форм жизни — это последовательное достраивание новых адаптивных контуров поверх старых. Цель статьи – показать, как это произошло во всем спектре природных живых существ.

Первыми такими существами были одноклеточные.

Одноклеточные

Одноклеточное существо (например, амеба, инфузория, бактерия) — это минимальная живая система, которая полностью удовлетворяет постулированному определению. У нее есть:

  • Внутренняя норма (осмотическое давление, pH, концентрация ионов, энергетический заряд).
  • Набор базовых адаптивных стилей: поисковый (движение в сторону градиента питательных веществ), пищевой (фагоцитоз или всасывание через мембрану), защитный (уход от токсинов, изменение формы), агрессивный (у некоторых — атака на другие клетки).
  • Смерть как сбой регуляции: если стили исчерпаны, параметры выходят за пределы нормы, клетка лизируется или перестает функционировать.

В одноклеточном нет разделения на "сенсорику", "принятие решений" и "действие". Эти функции совмещены в одной мембране и цитоплазме. Рецептор на поверхности одновременно является и детектором отклонения, и инициатором движения (жгутики, реснички, изменение вязкости цитоплазмы).

Следствие: В этом контуре нет задержки между стимулом и реакцией. Она минимальна. Это дает высокую скорость, но низкую гибкость. Адаптивный стиль жестко привязан к типу рецептора. Если среда содержит новое вещество, на которое нет рецептора, клетка не реагирует — она либо погибает, либо (если повезет) мутация создает новый рецептор в следующем поколении.

Пример: хемотаксис кишечной палочки (E. coli):

Она движется по градиенту питательных веществ (например, глюкозы) с помощью простого алгоритма:

  • Если концентрация растет — продолжать движение.
  • Если концентрация падает — изменить направление (перемежающееся движение, "tumble and run").

Это поисковый стиль, но он не требует памяти. Клетка не знает, "где была высокая концентрация 5 секунд назад". Она реагирует только на текущий градиент. Это поведение — чистый рефлекс, даже без нервной системы.

Ваш тезис: Пламя не живое, потому что у него нет нормы. А E. coli живая, потому что у нее есть цель (поддержание энергетического статуса), и она активно движется к источнику энергии, противодействуя броуновскому движению и диффузии.

В популяции одноклеточных есть вариации порогов срабатывания стилей. Например:

  • Один штамм начинает поиск при падении энергии до 80% нормы.
  • Другой — при падении до 50%.

В среде с редкой пищей первый штамм потратит энергию на ложные тревоги и умрет быстрее. Второй будет экономить и выживет. В среде с обилием пищи первый будет более успешным, потому что найдет ресурс быстрее.

На уровне одноклеточных эволюция — это подбор констант (порогов, скоростей, чувствительностей). Никакой рефлексии, никакой памяти. Только чистая регуляция.

Огромный массив фактических данных исследований показывает, что эволюция одноклеточных развивала их сложность в трех направления.

1. Усложнение собственной организации с появлением новых возможностей и эффективности поддержания нормы.

2. Использование особей того же вида как условие совместного противодействия факторам потери нормы.

3. Полная интеграция в симбиотические многоклеточные образования.

Усложнение собственной организации

Клетка не просто остается "гомеостатом с набором стилей", а усложняет свою внутреннюю архитектуру, чтобы повысить эффективность регуляции в более широком диапазоне условий. Это появление новых внутренних параметров нормы и новых адаптивных стилей, которые обслуживают не внешнюю среду, а внутренние подсистемы.

Примеры:

  • Появление эндоплазматической сети и аппарата Гольджи — клетка научилась не просто поглощать вещества, но и сортировать, модифицировать и направлять их в нужные отсеки. Это повысило эффективность использования ресурсов.
  • Появление митохондрий (эндосимбиоз с бактериями) — клетка получила высокоэффективную энергетическую станцию, что позволило увеличить размеры, подвижность и сложность поведения.
  • Появление ядра — отделение генетического материала от цитоплазмы создало буфер между "инструкцией" и "исполнением". Это позволило редактировать экспрессию генов в реальном времени без изменения самого кода.

Усложнение организации создает запас прочности. Клетка с митохондриями может выживать в средах с низким содержанием кислорода дольше, чем клетка без них. Клетка с ядром может быстрее менять свой метаболический профиль, потому что ей не нужно ждать мутаций — достаточно включить или выключить уже имеющиеся гены.

Внутренняя норма становится многослойной. Теперь есть не просто "энергия = 100", но и "кислотность лизосом = 5,5", "потенциал мембраны = -70 мВ" и т.д. Каждый параметр — это точка опоры, каждая точка — это потенциальный сигнал к действию.

Кооперация особей того же вида

Клетки координируют свои действия для повышения выживаемости каждой. Это взаимовыгодная стратегия: каждая клетка сохраняет свою норму, но делает это дешевле или эффективнее благодаря соседям.

Это появление межклеточной сигнализации как нового адаптивного стиля. Сигнал — это не просто действие, а приглашение к действию или предупреждение.

Примеры:

  • Биопленки (например, зубной налет или пленка на камнях в ручье). Бактерии выделяют внеклеточный матрикс, который защищает всю колонию от антибиотиков и хищников. Отдельная клетка в биопленке имеет больше шансов выжить, чем одиночка.
  • Quorum sensing (чувство кворума) — бактерии выделяют сигнальные молекулы, и когда концентрация достигает порога, вся популяция синхронно меняет поведение (например, начинает светиться у Vibrio fischeri или выделять токсины у Pseudomonas aeruginosa).
  • Социальный хищничество — некоторые амебы (например, Dictyostelium discoideum) при голодании агрегируются в многоклеточный "слизень", который мигрирует к источнику пищи. Часть клеток при этом жертвуют собой, становясь ножкой плодового тела, но их генетический материал передается через споры.

На этом уровне появляется новая норма — популяционная. Отклонение параметров у одной клетки теперь может быть скомпенсировано действиями других клеток. Это первый шаг к тому, что "смерть" перестает быть абсолютной — отдельные клетки могут умирать, но колония продолжает жить.

Смерть здесь все еще остается движущей силой, но теперь она действует на уровне групп. Колонии, у которых механизм кворума работает плохо, вымирают целыми. Те, у которых он эффективен, — процветают.

Это – предтеча социализации. Если раньше каждая клетка регулировала только собственное состояние, то теперь появляются параметры, относящиеся к группе — плотность популяции, распределение функций, коллективная защита, совместный поиск ресурсов. Эти параметры сами становятся объектом регуляции.

Интеграция в симбиотические многоклеточные образования

Клетки теряют свою индивидуальность как самостоятельных живых существ и становятся органеллами или тканями внутри нового организма. Их норма теперь подчинена норме целого.

Это переход от "набора стилей у каждой клетки" к распределенной системе стилей, где один тип клеток выполняет только пищевой стиль, другой — только защитный, третий — только двигательный. Ни одна клетка в отдельности не имеет полного набора стилей, но целое — имеет.

Примеры:

  • Митохондрии (как вы уже упомянули) — когда-то свободные бактерии, которые стали энергетическими станциями клетки. Они сохранили свою ДНК и рибосомы, но полностью зависят от клетки-хозяина.
  • Хлоропласты — аналогичная история с цианобактериями.
  • Многоклеточные водоросли и животные — клетки специализируются: нейроны проводят сигналы, мышечные клетки сокращаются, эпителиальные клетки защищают. Ни одна из них не может жить отдельно.

Возникает иерархия норм. У клетки есть своя норма (осмотическое давление, pH), у ткани — своя (концентрация кислорода), у органа — своя, у организма — своя (температура тела, уровень глюкозы в крови). Отклонение на нижнем уровне запускает локальный стиль, но если он не помогает, сигнал идет выше, и организм в целом меняет поведение (например, идет пить воду при обезвоживании).

Теперь клетка может умереть без смерти организма (апоптоз — программируемая клеточная смерть). Это инструмент, а не катастрофа. Организм даже использует смерть клеток для развития (например, формирование пальцев у эмбриона — клетки между пальцами умирают).

Как разрозненные гомеостазы формируют общий гомеостаз

Общий гомеостаз возникает с помощью четырех механизмв.

1: Внутренняя среда как "буфер"

Ключевое эволюционное приобретение многоклеточных — формирование внутренней среды (межклеточная жидкость, лимфа, кровь). Это пространство, которое отделяет большинство клеток от непосредственного контакта с внешней средой. Внутренняя среда — это общий параметр нормы, который обслуживается коллективными усилиями клеток. Отклонение этого параметра (например, падение уровня глюкозы, изменение pH, рост температуры) становится сигналом для организма в целом, а не только для отдельной клетки.

У одноклеточной амебы отклонение осмотического давления запускает сократительную вакуоль внутри этой клетки. У многоклеточного животного отклонение осмотического давления крови запускает целый каскад: выделение антидиуретического гормона, изменение проницаемости почечных канальцев, поведенческий поиск воды.

Клетки делегируют функцию поддержания своей нормы специализированным органам (почки, легкие, печень). Цена — потеря автономии. Выгода — более стабильные условия для всех клеток, чем в колебаниях внешней среды.

2: Паракринные сообщества как "мостик"

Переход от изолированной клетки к органу происходил через паракринные сообщества — группы клеток, которые обмениваются сигнальными молекулами на коротких дистанциях.

Это реализация второго вектора эволюции (социализация без полной интеграции). Клетки еще сохраняют индивидуальность, но уже согласуют свои стили поведения через химические сигналы.

У примитивных многоклеточных (например, губок или трихоплакса) нет единой нервной или кровеносной системы, но клетки чувствуют друг друга через выделяемые вещества. Когда одной клетке не хватает кислорода, она выделяет сигнал, и соседние клетки изменяют свое поведение — например, усиливают движение жидкости вокруг колонии.

Это первый уровень общей нормы — не жестко заданной, а эмерджентной. Она возникает из согласования локальных реакций, но затем, в ходе эволюции, закрепляется структурно (появляются специализированные клетки, канальцы, насосы).

3: Выделительная система как "центр управления нормой"

У многоклеточных животных ключевую роль в поддержании общего гомеостаза играют органы выделения (протонефридии, метанефридии, почки). Их функция — фильтровать внутреннюю жидкость и удалять то, что отклоняется от нормы, а также регулировать концентрацию ионов и воды.

Это агрессивный и защитный стили, вынесенные на уровень органа. Почкам "все равно", какая именно клетка страдает. Они действуют по принципу: "Если параметр X выше нормы — вывести избыток. Если ниже — задержать".

У позвоночных почка фильтрует плазму крови, затем реабсорбирует нужные вещества и выделяет ненужные-9. Это обратная связь на уровне целого организма, которая работает непрерывно и автоматически.

Появление выделительной системы — это момент, когда общий гомеостаз перестает быть суммой локальных усилий и становится отдельной функцией, закрепленной в структуре организма. Смерть клетки больше не означает смерти организма, потому что орган может компенсировать потерю.

4: Структурный гомеостаз через клеточный оборот

Ткани многоклеточных поддерживают свою форму и численность клеток через структурный гомеостаз — механизмы, регулирующие деление, дифференцировку и программируемую смерть клеток (апоптоз).

Это новый адаптивный стиль — регенеративный. Он не направлен на внешнюю среду, а обслуживает внутреннюю архитектуру организма.

В эпителии кишечника человека клетки постоянно делятся у основания крипт, продвигаются вверх и слущиваются на поверхности. Это автоматический конвейер, который поддерживает норму числа клеток, независимо от того, что происходит с каждой отдельной клеткой.

Итог

Появление одноклеточного организма потребовало 500 – 800 миллионов лет эволюции. Но, появившись, клетки стали универсальным элементом для всех остальных форм. Они оказались настолько совершенными во всех отдельных случаях приспособляемости, что ничто другое не смогло с ними конкурировать в направлении качества дальнейшей эволюционной эффективности.

Клетка — это минимальная система, которая одновременно обладает:

  1. Границей (мембрана) — отделяет "свое" от "чужого", создает пространство для накопления градиентов.
  2. Внутренней нормой (гомеостаз) — способность сопротивляться внешним возмущениям.
  3. Набором адаптивных стилей — достаточно разнообразным, чтобы реагировать на широкий спектр угроз, но достаточно компактным, чтобы быть реализованным в одном объеме.
  4. Наследственностью (ДНК/РНК) — передача улучшенных регуляторных механизмов.
  5. Изменчивостью — возможность пробовать новые варианты без потери базовой функциональности.

Следствие: Клетка — это эволюционный аттрактор. Любая система, которая пытается конкурировать с клеткой на ее собственном уровне (например, гипотетические "доклеточные" формы с другой упаковкой), проигрывает по скорости, точности регуляции или энергоэффективности.

Клетка стала не просто "кирпичиком" для многоклеточных, но и самостоятельным эволюционным субъектом, который продолжает развиваться параллельно с многоклеточными. Бактерии и археи — это не "предки", а сосуществующие ветви, которые и сегодня демонстрируют впечатляющую адаптивную гибкость.

Почему дальнейшая эволюция пошла через компоновку, а не через усложнение одной клетки?

Если клетка так совершенна, почему появились многоклеточные? Не потому, что клетка была плоха, а потому что у одноклеточной архитектуры есть принципиальные ограничения:

  1. С увеличением объема клетки отношение поверхности к объему падает. Это ограничивает скорость обмена веществ. Крупная клетка не может достаточно быстро поглощать пищу и выводить отходы.
  2. Внутри одной клетки сигналы распространяются со скоростью диффузии (миллиметры в секунду). Для крупного организма этого недостаточно.
  3. Одна клетка не может одновременно эффективно питаться, защищаться, двигаться и размножаться. Ей приходится переключаться между стилями.

Это вынуждает оптимизацию с контролем смерти не делать одну клетку больше и сложнее, а сделать много клеток, каждая из которых специализируется на одном аспекте, а координацию обеспечить через новые механизмы (химические сигналы, затем нервные).

Многоклеточность — это не "улучшение" клетки, а новая архитектура, которая использует клетку как неизменяемый стандартный модуль. Это как переход от универсального компьютера к кластеру специализированных процессоров: общая мощность возрастает, хотя каждый отдельный процессор остается тем же.

Движущий принцип эволюции

Это принцип все наблюдали: стоит встать чуть выше и появляются новые возможности с этой высоты. Если новая случайна находка изменчивости принесла успех, она остается, тиражируясь в потомстве за счет полученного преимущества. И уже она начинает подвергаться изменчивости.

Если же нашлось что-то на данной основе, то основа уже не должна меняться, иначе посыпется все, что построено на ней – как нельзя перестраивать фундамент, иначе это разрушит здание. Эволюция эффективно научилась сохранять достигнутое, препятствуя изменчивости уже сложившихся внутренних механизмов.

Генетический код универсален для всей земной жизни. Он сформировался на ранних этапах эволюции и с тех пор не меняется фундаментально. Любая попытка "перекодировать" его привела бы к катастрофе, потому что все белки, все ферменты, все регуляторные сети настроены на этот код.

Эволюция не может "отменить" клеточную мембрану или ДНК-репликацию, даже если бы существовал теоретически более эффективный способ. Слишком многое построено на этих основаниях.

Вот почему эволюция идет скачками, а не непрерывным плавным изменением:

  1. Долгий период поиска новой адаптивной возможности (изменчивость, случайные находки).
  2. Успешная находка закрепляется.
  3. Основа становится фиксированной (консервативной).
  4. Теперь можно надстраивать новые уровни, потому что фундамент надежен.

После каждого этапа основа перестает изменяться, и эволюция начинает работать над тем, что можно добавить сверху.

 Адаптивные стили поведения также консервативны на своем уровне. Поисковый стиль устроен определенным образом у всех животных — он не перестраивается. Но над ним могут надстраиваться новые стили: социальный, игровой, рефлексивный. Они используют поисковый как фундамент, но не меняют его.

Смерть теперь сохраняет удачное, потому что:

  • Особи, у которых изменился фундамент (мембрана, базовый метаболизм, основной стиль поведения), погибают мгновенно.
  • Особи, у которых фундамент стабилен, а надстройка разнообразна, имеют шанс выжить и передать свои надстроечные варианты.

Самым первым закрепленным принципом эволюционного прогресса оказываются Базовые адаптивные стили (поисковый, пищевой, защитный, агрессивный) — это фундамент. Они жестко закреплены эволюционно, и психика не может их "перепрограммировать" на уровне индивида.

Более высокие уровни (ориентировочный, игровой, социальный, рефлексивный) — это надстройка. Они могут изменяться, перестраиваться, комбинироваться в течение жизни.

Сознание — это не изменение фундамента, а координация надстройки. Оно не отменяет голод (пищевой стиль), но может отложить его поиск, если есть более приоритетная угроза.

Пример: Человек может сознательно выбрать голодать (пост, диета), но он не может сознательно отменить чувство голода. Оно остается как фундаментальный сигнал. Сознание лишь надстраивает поведение над этим сигналом.

Появление двусторонней симметрии у древних червей было скачком эволюции. Оно не потребовало изменения клеточных механизмов, но дало новые возможности для движения и сенсорной ориентации.

Эволюция нелинейна. Она идет не плавным градиентом, а каскадными надстройками, каждая из которых опирается на фиксированный предыдущий уровень.

Почему из скорпиона или даже обезьяны никогда не возникнет человек

Принцип неизменности основ, который можно назвать "законом сохранения достигнутого", приводит к тому, что если у вида живых существ какой-то из этапов развития начал активно изменяться в пробах-ошибках новых форм и появились новые удачные формы, то эта основа больше не меняется и этот вид больше никогда не сможет развивать эффективность на его уровне, он закрыт для изменений. Поэтому из собаки никогда не возникнет человек, без возможность развить те возможности, которые были реализованы у человека и на основе которых возникли другие важнейшие для особенностей психики человека качества.

Собака (Canis familiaris) произошла от волка и специализировалась на хищничестве / кооперации с человеком. Ее фундамент — млекопитающее с хищным пищеварением, стайная иерархия, хеморецепция (обоняние) как основной сенсорный канал. На этом фундаменте выстроены потрясающие адаптации: социальный интеллект, способность к дрессировке, выносливость.

Но этот же фундамент закрывает собаке путь к:

  • Развитию тонкой моторики пальцев (лапа не приспособлена к манипуляциям).
  • Развитию речи (гортань, дыхание, артикуляционный аппарат).
  • Развитию абстрактного мышления на уровне человека (кора головного мозга устроена иначе, и основные связи уже сформированы).

Собака никогда не станет человеком, даже если дать ей миллион лет эволюции, потому что она уже выбрала путь и зафиксировала его. Любое изменение фундаментальных черт приведет к смерти особи, а не к появлению нового вида.

Эволюция — это ветвящийся куст, где каждая ветвь закрыта для перехода в другую. Человек и собака — это не этапы друг друга, а параллельные ветви, каждая из которых зафиксировала свой набор фундаментальных решений и теперь развивается только в рамках этого набора.

Каждая ветвь развивает свой уникальный набор адаптивных стилей, который соответствует ее фундаменту. У собаки — обонятельный поиск и социальная иерархия. У человека — зрительно-манипулятивный и речевой. Они несопоставимы по качеству, но каждый оптимален для своей ниши.

Чем более эффективен вид в своей нише, тем менее он способен выйти из нее, потому что его фундамент слишком жестко зафиксирован.

Наследуемые и приобретаемые реакции

Огромное количество реакций прошито наследственно и обеспечивают выживаемость с самого рождения в виде “безусловных рефлексов” и их цепочек, ветвящихся в разных условиях – инстинктов. Даже самые “интеллектуальные” области мозга, такие как префронтальная кора, имеют наследственные основания, а не возникают на пустом месте.

Эволюция механизмов передачи опыта выживания по наследству обеспечивает выживание в той среде, для которых имеются приспособительные механизмы. В меняющейся среде врожденная реакция, привязанная только к одному жесткому стимулу, часто приводит к гибели организма.

У новорожденного млекопитающего выделение слюны и желудочного сока (реакция) генетически запрограммировано только на непосредственное раздражение рецепторов рта пищей — например, теплым молоком матери (безусловный стимул). Когда детеныш подрастает и переходит на самостоятельное питание, вокруг появляется множество других питательных объектов (ягоды, мясо, насекомые). Однако у животного нет врожденного рефлекса выделять сок на вид или запах этой новой еды. Поэтому появился механизм условного рефлекса, когда жизненно важная реакция может запускаться разными стимулами, которые столь же верно говорят о необходимости такой реакции.

Без условного рефлекса животное не смогло бы переварить новую пищу или даже распознать ее как еду на расстоянии. Организм связывает вид и запах новой пищи (новые стимулы) с актом еды, формируя условный рефлекс. Это позволяет находить и усваивать самую разную пищу в меняющейся среде.

Огромное множество ситуаций убило бы детеныша без механизма условного рефлекса.

Условный рефлекс

Врожденная защитная реакция (бегство или замирание) у многих животных генетически запускается только в ответ на непосредственную физическую угрозу: сильную боль, резкий захват или появление силуэта конкретного, эволюционно древнего врага. Но животное связывает случайный шорох или крик птицы (нейтральные стимулы) с последующим нападением. Шорох становится условным сигналом опасности. Теперь реакция бегства запускается задолго до того, как хищник нанесет удар, что спасает организму жизнь.

Безусловный рвотный рефлекс или рефлекс отторжения запускается в ответ на химическое раздражение желудка токсином (когда яд уже попал внутрь организма).

Реакция спасения от холода (дрожь, сужение сосудов, поиск тепла) наследственно запускается только тогда, когда температура кожи или крови критически падает.

Во всех случаях сочетание наследственной реакции с определенными стимула позволяет использовать реакцию во всех таких случаях, не ограничиваясь только малым числом наследственных действий.

Условный рефлекс — это не отмена наследственного, а его «расширение».

Это касается не только внешне наблюдаемых реакций, но и всего множества внутренних реакций.

Условно-рефлекторная регуляция внутренних процессов

При падении температуры крови (гипоталамус регистрирует охлаждение) запускаются:

  • Сужение сосудов кожи (сохранение тепла).
  • Дрожь (генерация тепла).
  • Поведенческий поиск тепла.

Если животное (или человек) регулярно попадает в ситуацию, где за определенным внешним сигналом следует охлаждение (например, открывание двери на мороз), то организм начинает готовиться заранее:

  • Сужение сосудов кожи до выхода на мороз.
  • Усиление метаболизма бурой жировой ткани до контакта с холодом.
  • Пилоэрекция (подъем шерсти/мурашки) как остаточный рефлекс.

Реакция сдвигается во времени. Организм экономит ресурсы, потому что не ждет, пока кровь остынет, а включает защиту на сигнал, предвещающий охлаждение. Это увеличивает время, в течение которого параметры нормы удерживаются.

Если определенный контекст (например, процедурный кабинет, вид шприца) регулярно предшествует болезненной процедуре, организм может научиться заранее выделять эндорфины (внутренние опиоиды), снижающие болевую чувствительность. Это не «храбрость» и не сознательный настрой. Это условный рефлекс внутренней регуляции. Боль снижается до повреждения, потому что организм предвосхищает угрозу и включает защиту заранее.

Человек, который регулярно пьет кофе утром, может выделять желудочный сок и инсулин до того, как кофе попал в желудок. Если он выпьет кофе в другое время, реакция не произойдет — условный рефлекс привязан к контексту (утро, привычная чашка).

Необходимость повторений опыта для укрепления связи

Если детеныш попробовал ядовитую ягоду и не умер, то если у него еще на достаточно развита психика, он “наступит на те же грабли” снова. Потому что условный рефлекс не формируется за один раз и в этом его адаптивное ограничение. Ему нужно многократное повторение, чтобы эти случаи укрепили связи.

Исследователи част путают условный рефлекс с реакцией, которая возникает за один раз и это размывает понятие условного рефлекса (fornit.ru/64936).

Механизм многократного укрепления связи недостаточно надежен для видов, которые:

  • Живут в среде с большим разнообразием потенциально опасных объектов.
  • Имеют длительный период детства, когда ошибки особенно критичны.
  • Полагаются на индивидуальный опыт, а не на генетическую память.

Укрепление связи – это многократно повторяющийся процесс, универсальных для формирования любых связей в мозге. Он позволяет отсеивать случайное и контрастирует повторяющееся. Нет других вариантов связывания в мозге, кроме многократных повторений. Это базовое свойство нервной системы.

Но насущно необходим способ, позволяющий за один раз фиксировать жизненный опыт. Эволюция решила эту проблему путем реализации удержания образа на время, необходимое для установления связи. Теперь стимул не пропадал так легко, стоит только добыче скрыться за травинкой. Он остается в памяти циркуляции образа в цепи обратной связи, при замыкании выхода образа на его вход, а многократная циркуляция обеспечивает условия для формирования связи за одно предъявление стимула.

Детеныш видит ягоду (зрительный образ). Этот образ вызывает циркуляцию в зрительных и ассоциативных зонах коры. Спустя некоторое время (через минуты или часы) наступает тошнота (безусловная реакция). Сигнал тошноты «встречается» с циркулирующим образом ягоды, и между ними формируется связь. Теперь один только вид ягоды запускает предвосхищение тошноты — детеныш запомнил опасность за одну пробу.

Реверберация позволяет мозгу удерживать стимул в активном состоянии до тех пор, пока не поступит жизненно важная информация (подкрепление или наказание). Это делает возможным формирование связи даже при значительной временной задержке между стимулом и реакцией.

Удержание образа – тот ключевой механизм, который дает возможность развить на его основе огромную систему обработки удерживаемого стимула – психику. Пока стимул существует только в момент своего воздействия, нервная система способна лишь связывать его с готовыми реакциями. Но как только образ начинает удерживаться после исчезновения объекта, он становится самостоятельным объектом внутренней обработки. Удержание образа - это «внутренний экран» для психики.

Условный рефлекс оказывается промежуточным механизмом между наследственными рефлексами и психикой.

Ориентировочный рефлекс

Для того, чтобы выбрать, какой именно стимул среди множества в восприятии выбрать для удержания, эволюция проделала огромную подготовительную работу. Те приобретения, что обеспечивают удержания наиболее актуального стимула характерны для животных, у которых развилась психики – как новое качество адаптивности.

С самого рождения начинают развиваться механизмы фокусировки органов восприятия на образах для формирования иерархии примитивов восприятия в неокортексте, при последовательном созревании сначала слоя самых общих примитивов (точки, линии, дуги и т.п.), потом образов на их основе. Они формируются многократным повторением, отсеивая шум и контрастируя распознаватели. Грудной ребенок может внимательно посмотреть на вас и это означает, что формируется обобщённый образ таких людей (молодого взрослого, старого, мужчины, женщины). Он не понимает ничего пока, потому что эти образы еще не связаны с их значимостью, что произойдет при непосредственных контактах, но взгляд кажется осмысленным. Нужно хорошо представлять периодизацию последовательного развития, чтобы не попадать под иллюзию осмысленности такого взгляда.

Другим важнейшим приобретением является механизм определения конкурентной значимости отклонений жизненных параметров от нормы. Если нечем дышать, то даже голодная особь не пытает заняться едой. Воздух важнее воды, которая важнее еды – и так далее, позволяет активировать те реакции, которые наиболее актуальны в данных условиях, а не тратить время на остальное. Со всеми проблемами гомеостаза связаны значимости и есть механизм, вбирающий самое важное. Если стимул связан с едой, а дышать нечем, то он не будет игнорироваться.

Если стимул связан с самой насущной потребностью, но он привычен и бесполезен, он будет игнорироваться.

Если стимул актуален по значимости, но уже есть хорошо выверенная реакция, решающая проблему, то нет необходимости удерживать такой стимул, раз итак прекрасно и надежно все сработало.

Отсюда возникает критерий того, нужно ли удерживать тот или иной стимул: он должен обладать наивысшим произведением значимости на новизну. Привычно работающее (нулевая новизна – игнорируется, как и нулевая значимость, компоненты перемножения должны быть ненулевыми.

 Организм не может удерживать все стимулы одновременно — ресурсы внимания и памяти ограничены. Поэтому эволюция создала ранжированную систему актуальности стимулов для удержания - ориентировочный рефлекс.

Этот рефлекс использует образы неокортекса, активные в контексте базового стиля поведения и замыкает структурами гиппокампа выход этого образа через базовые распознаватели текущей значимости на его вход (контур А. Иваницкого). Это – начало осмысления удерживаемого образа.

Работы О.С. Виноградовой и других показывают, что гиппокамп содержит «нейроны новизны», которые реагируют на любой новый значимый стимул длительными тоническими реакциями. При повторении стимула эти реакции угасают, но восстанавливаются при любом изменении сигнала.

Гиппокамп не просто хранит память. Он сравнивает текущий удерживаемый образ с тем, что уже есть в памяти. Если образ новый и значимый, он замыкает контур — возвращает возбуждение обратно в неокортекс, усиливая его и связывая с контекстом. Если образ старый, контур размыкается, и ориентировочный рефлекс угасает. Гиппокамп — это вентиль, который решает, будет ли образ удерживаться достаточно долго, чтобы закрепиться, или будет отпущен как шум.

Одновременно с удержанием образа гиппокамп подключает его к лобным долям для процесса осознания. Этим поддерживается фокусировка единственного канала осознанного внимания.

Семантическая основа субъективности

Очень важно, что с момента реализации такой возможности начинает формироваться наиболее древняя семантическая память. Древняя, потому что еще использует древние структуры мозга и то, как именно это реализуется в природе – пока открытый вопрос, хотя с программной реализацией этой фичи нет никаких проблем. В этом не участвуют новые механизмы запоминания за один раз. Сейчас можно уверенно предположить, что используется тот же способ что и в рефлексах мозжечка, которые начинают специализироваться примерно на том же периоде развития, т.е. происходит изменение весов уже имеющихся связей. Тема семантической памяти слишком сложна, чтобы здесь ее раскрывать, это сделано в fornit.ru/67560 и главный вывод в том, что семантическая память оказывается основой субъективных переживаний (А. Иваницкай утверждал, что основой субъективных переживаний является информационные последствия удержания стимула). Активируясь вместе с удержанием стимулом, она придает значимость этим стимулам для различных ситуаций: для каждой ситуации уже наследственно предопределены такие связи с гомеостатической системой значимости и с каждый опыт их уточняет методом усреднения (fornit.ru/102588). Получается значение того, что значит тот или и ной стимул в данной ситуации, что эквивалентно пониманию ситуации (fornit.ru/66643).

Теория информационного синтеза (разработанная советским и российским нейрофизиологом А.Иваницким в 1976 году) — это фундаментальная психофизиологическая концепция, которая объясняет, как физиологические процессы в мозге превращаются в наши субъективные психические переживания (ощущения и мысли). Информация здесь представляет собой совершенно иное, чем физическая или кибернетическая информация – вообще никакой связи (fornit.ru/68830). Но работы Дж. Тонони и Б.Баарса вырисовали контуры некоей глобальной картины информированности о значимости каждого стимула, текущего состояния организма и результатов попыток найти приемлемое решение.

Эта картина становится координирующим контекстом для процесса осмысления, когда каждый шаг дает новую информацию, меняя общую картину и, тем самым, определяя направление следующего шага.

Зачем понадобилась психика

Как уже говорилось, в случае привычных условий с уверенно и удачно работающими реакциями больше не нужны никакие дополнительные адаптивные ухищрения – все итак хорошо, что и демонстрируют насекомые. Но у самых сложных из них понадобились условные рефлексы и они закрывают потребности в большинстве случаев. Условные рефлексы не срабатывают от той новизны, на которую срабатывает ориентировочный рефлекс. Другой стимул для рефлекса – это не новость для организма, он этот стимул уже знал, но не в качестве нового пускового для данной реакции. А вот когда попадается стимул, для которого просто еще нет никакой реакции или который ранее не был в привычных условиях, а в других обычно присутствует в опасных ситуациях. Примеры:

Молодой хищник впервые встречает дикобраза. Он никогда не видел такого животного. Иголки здорово настораживают. Ни один врожденный рефлекс не говорит, нападать или убегать. Условный рефлекс тоже невозможен, потому что отсутствует предыдущий опыт. Возникает ориентировочный рефлекс: животное прекращает текущую деятельность, внимательно наблюдает, приближается с осторожностью, меняет точку обзора. Только после оценки ситуации принимается решение.

Заяц прекрасно знает запах лисы и отдельно знает запах дыма. Но однажды он ощущает запах лисы там, где недавно прошел лесной пожар. Такое сочетание никогда раньше не встречалось. Ни один условный рефлекс не может заранее определить правильное поведение. Требуется анализ новой ситуации.

Хищник ежедневно переходит реку в одном и том же месте. Однажды привычная переправа разрушена паводком. Все стимулы знакомы — вода, берег, запах местности, — но их взаимное расположение изменилось. Автоматическая реакция оказывается бесполезной, и животному приходится искать новое решение.

Самец встречает соперника. Обычно тот демонстрирует угрозу или сразу вступает в драку. Но на этот раз соперник неожиданно начинает обходить его сбоку или притворяется раненым. Такое поведение не соответствует привычным сценариям и требует оценки.

Обезьяна обнаруживает незнакомый плод. Ни один врожденный или условный рефлекс не сообщает, съедобен ли он. Она долго рассматривает плод, нюхает, ощупывает, пробует совсем небольшой кусочек, следит за последствиями. Такое исследовательское поведение невозможно объяснить простой цепочкой условных рефлексов.

Эти ситуации появляются постоянно. Часто их игнорирование и привычная реакция проходит вполне удачно, а так приходится действовать, когда нет времени на осмысление. Но часто результат оказывается неожиданным и все старые способы не позволяют закрепить новый опыт.

Психика начала развиваться как система поиска решений, альтернативных привычным в условиях значимой новизны, когда привычные реакции могут привести к непривычным последствиям. Это система учета неопределенности. И постепенно эволюция наработала огромную взаимосвязь множества взаимодействующих механизмов, все более эффективно решающих проблему неопределенности и дающей огромное преимущество в конкурентной борьбе.

Результатом работы психики являются новые рефлексы для ставших привычными условий, которые формируются за один раз в силу возможностей удержания стимула.

Компоненты осознания

Рядом с гиппокампом появились энаграммные нейроны (fornit.ru/70648) для сохранения эпизодов субъективного опыта в их исторической последовательности – эпизодическая память последствий пробных действий. Появился нейрогенез для пополнения новых кадров памяти эпизодов и у взрослого человека он дает возможность сохранять несколько сотен воспоминаний у ребенка и несколько десятков у взрослого (fornit.ru/71301).

Появилась и постоянно развивается структура ячеек глобальной картины информированности (fornit.ru/68540).

Появился наследуемый механизм диспетчера шагов процесса осмысления (fornit.ru/69385), который по текущему состоянию инфокартины выбирает каким будет следующий шаг, и это не какое-то отдельное существо, а тупой наследственный механизм.

Начали усложняться эти механизмы, что привело к нескольким уровням сложности шагов осмысления: если не удается найти решение на предыдущем, процесс переходит на следующий уровень, последним из которых является структура гештальта (fornit.ru/69108) – основы творческого решения проблем, инсайтов и нового вида опыта – ментальных автоматизмов (рефлексов решения отдельных видов задач).

Все это работает в новых искусственных живых существах.

Если для оптимизации клеток эволюции потребовалось около 700 миллионов лет, то с момента их появления до образования психики в ее наивысшем человеческом воплощении прошло примерно столько же времени, т.е. самым времязатратным эволюционным достижением было возникновение клетки.

Чем ниже уровень организации, тем дороже обходится его возникновение эволюции и тем более консервативным он становится. Верхние уровни изменчивы и разнообразны, нижние — чрезвычайно устойчивы, поскольку служат фундаментом для всего остального.

 

Дополнительно - Алгоритмы жизни: fornit.ru/70498.

 

По материалам монографии fornit.ru/68715. Лаборатория схемотехники адаптивных систем.

Обсуждение:

← Список статей