Рецепторы и эффекторы

Относится к «Про исследования психических явлений»

Рецепторы - элементы чувствительности. Эффекторы - элементы действия.

Тем, кто намерен глубоко изучить этот предмет, рекомендуется прекрасная книга В.В. Жукова и Е.В. Пономаревой Клеточная организация нервной системы. Даже при ознакомительном чтении можно получить достаточно ясные представления о разнообразнейших механизмах, выработанных природой для обеспечения соответствия окружающему миру.

Чувствительность к свету, температуре, химическим веществам и другим раздражителям свойственна уже простейшим. Однако реакция на внешние воздействия у низших организмов обусловлена обычно не специальными органами, а общим свойством живого вещества - раздражимостью. У высших животных адаптация к внешней среде, поиск пищи, размножение, спасение от врагов и др. носят характер сложной деятельности, которая эффективна лишь при достаточно полной и своевременной информации об окружающей среде.
Для высших животных смело можно сказать, что все тело является продолжением мозга. Схематично можно представить, что с одной стороны, с помощью рецепторов, в мозг втекают данные, характеризующие всю окружающую мозг среду (внешнюю и внутреннюю), а с другой, вытекают сигналы, согласованно управляющие эффекторами: мышцами, железами, и всеми теми системами, которые обеспечивают постоянство внутренней среды и изменение характеристик организма при изменяющихся условиях. Несмотря на то, что органы тела способны в какой-то мере функционировать самостоятельно, но общая согласованность и регулировка централизована.
Вообще трудно с функциональной точки зрения разделить мозг и окружающее тело потому, что рецепторы и эффекторы есть и в структурах самого мозга. Мало того, то, что в мозге проявляет себя как эффектор, может одновременно иметь рецепторную функциональность. Так обеспечивается управление такими процессами самого мозга как переключение внимания и изменение локальной и общей активности.
Поэтому более корректно было бы назвать структуры, обрабатывающие входные сигналы анализаторами, которые разделяют воспринимаемое на элементарные составляющие признаки, чтобы затем синтезировать более сложные распознаватели признаков и ситуаций и, в конечном счете, синтезировать поведенческую реакцию (выходную активность).
Для того, чтобы воспринять состояние внешней среды (внешней для мозга) используются чувствительные датчики различных типов, назначение которых - в преобразовании какого-либо свойства среды в стандартные электрические пачки импульсов, частота разряда которых пропорциональна силе раздражителя и никак не кодирует качество самого раздражителя. Мозг судит о том, что эти сигналы соответствуют конкретному свойству внешней среды только потому, что каждый из них поступает всегда по своему, одному и тому же нервному каналу- аксону. Так, со зрительных датчиков нервы протягиваются к затылочным долям мозга, где их воспринимают первые слои "зрительного анализатора". Если сами зрительные рецепторы разложили оптическую картинку на отдельные трехцветные точки, то в анализаторе из совокупности всех точек синтезируются определители (детекторы) самых примитивных составляющих изображения: линии, круги, прямоугольники, точки. Относительно рецепторов это - синтез более сложных детекторов, распознающих элементарные образы, а относительно последующих слоев мозга это - рецепторы анализатора.
Исследователями были открыты специфические нейроны - детекторы (отличающиеся от других нейронов только своей ролью, но не принципом действия, как это можно сказать про любые нейроны вообще), способные избирательно реагировать на совершенно определённые биологически важные признаки среды, например только на движущуюся тёмную точку или только на определённую высоту звука. Сначала такие нейроны были обнаружены в зрительной, а затем и в других сенсорных системах. По мере переработки и передачи сенсорной информации от рецепторов к центрам коры больших полушарий головного мозга свойства детекторов становятся всё более сложными; в самой коре, по мере продвижения по её слоям, специализация детекторов ещё более усиливается. В сенсорных системах зрительное изображение, звуковой образ или композиция запахов разлагаются с помощью сложных нейрофизиологических механизмов на простые составляющие и раздельно анализируются. Конечным этапом обработки сенсорной информации является её синтез, формирование целостного субъективного образа объективного внешнего мира и ответного поведения, адекватному этому образу.

Существует большое число типов рецепторов-анализаторов. Например, двигательный анализатор это - совокупность чувствительных нервных образований, воспринимающих, анализирующих и синтезирующих импульсы, идущие от мышечно-суставного аппарата. Термин введён И. П. Павловым. Двигательный анализатор, как и другие анализаторы, состоит из цепи нервных клеток, начинающейся с рецепторов сухожилий, суставов и др. проприорецепторов и кончающейся группами нервных клеток в коре больших полушарий головного мозга. От проприорецепторов импульсы идут к первым нейронам двигательного анализатора, находящимся в межпозвонковых нервных узлах, далее - в спинной мозг и по его задним столбам - в продолговатый мозг, где расположены вторые нейроны двигательного анализатора. Волокна, выходящие из ядер продолговатого мозга, переходят на противоположную сторону, образуя перекрест, подымаются к зрительным буграм, где расположены третьи нейроны, и достигают коры головного мозга. Помимо этого пути, сигналы от опорно-двигательного аппарата могут достигать коры головного мозга и через ретикулярную формацию и мозжечок.

Какими бы ни были рецепторы, все они имеют одну задачу: преобразовать воздействие какого-то из параметров внешней среды в пачки импульсов для того, чтобы последующие нейроны имели возможность научиться реагировать на определенные качества этих параметров, специализируясь распознавать только это качество. Эволюционно это обеспечивается местными обратными связями, с помощью которых можно оптимизировать (все более точно настраиваться методом проб и ошибок) распознавание. В результате, такой нейрон становится детектором определенного воспринимаемого признака.
С усложнением нервной системы вида образуются все новые слои все более специализированных детекторов сложных образов со все более сложной системой обратных связей. Эти же обратные связи, в случае их возбуждающего влияния, могут заставлять данный детектор или целую группу детекторов (которая составляет сложный образ восприятия) оказываться возбужденным даже тогда, когда сам первичный сигнал рецепторов уже не поступает. В этом случае образ продолжает удерживаться и может влиять на психические процессы.
Такое удержание образов составляет "кратковременную" память, задачей которой, кроме собственно информационной, является образование на этом месте постоянной памяти данного образа за счет образования проводимых межклеточных соединений на месте ранее непроводящих синапсов (на что требуется определенное время, измеряемое десятками секунд). После этого ранее разрозненные составлявшие образы оказываются объединенными: восприняв новую картину, мозг прокручивает ее на время, нужное для образования долговременной памяти. Он прокручивает ее и после, потому, что такие самоподдерживающиеся возбуждения могут быть погашены только торможением (или соседними образами или во время генерализованного торможения цикла сна).

Более подробно рецепторы и эффекторы описаны в приводимых статьях.

Иваничев Г.А. Функциональная анатомия сенсорных систем

Процессы эмбрионального развития человеческой нервной системы являются результатом долгих преобразований процессов индивидуального развития наших животных предков и потому чрезвычайно сложны. В результате взаимодействий клеток, клеточных комплексов различной степени сложности возникает интеграция частей нервной системы, да и самого тела, в одно слаженное целое. В силу этого развитие нервной системы, в том числе сенсорных систем, не может быть расчленено на отдельные процессы и не может рассматриваться как простая их сумма. Как поведение отдельных нейронов зародыша, так и взаимодействие между ними, сложились исторически в ходе филогенеза и определяются наследственными факторами в тесной связи с воздействиями условий внешней среды.
Зачаток нервной системы возникает у позвоночных в составе эктодермы. Погружаясь под остальную эктодерму, нейральный зачаток полностью обособляется от нее и находится в контакте с мезодермой (мезенхимой) и ее тканевыми производными. Нейральный зачаток представлен нервной трубкой, ганглиозной пластинкой и плакодами (местными утолщениями в составе кожного эпидермиса), дающими развитие нейронам и нейроглии.
Нервная трубка дает начало мозгу. Более просто протекают процессы развития нервной системы в области шеи и туловища, где она превращается в спинной мозг. Дорсальная и вентральная стенки нервной трубки отстают в росте, боковые же сильно разрастаются. Просвет ее превращается в центральный спинномозговой канал. Клетки нервной трубки вначале однородны и расположены наподобие эпителия. Делящиеся клетки, округляясь, смещаются к просвету. На этой стадии, когда клеточный состав нервной трубки однороден, ее клетки называются медуллобластами. Затем наступает дифференцировка клеток нервной трубки в двух направлениях: одни клетки становятся спонгиобластами, образующими в дальнейшем нейроглию, другие нейробластами, превращающимися в нервные клетки нейроны. Спонгиобласты частично сливаются друг с другом в синцитий, в петлях которого лежат нейробласты. Нейробласты мигрируют в периферические части нервной трубки и постепенно теряют способность к размножению, а спонгиобласты эту способность сохраняют.
Стенка нервной трубки начинает подразделяться на три слоя: 1) Внутренний, превращающийся в эпендиму, выстилающий спинномозговой канал. 2) Средний слой плащевой, содержащий нейробласты и дифференцирующиеся нейроны, а так же нейроглиальный остов. 3) Наружный слой - краевая вуаль, где нет нейробластов, но куда врастают их отростки, дающие начало проводящим путям белому веществу. Раньше всех других и непосредственно прилегая к серому веществу, возникают проводящие пути собственного аппарата спинного мозга. Позднее возникают длинные проводящие пути: восходящие за счет отростков клеток спинного мозга и спинальных ганглиев; нисходящие за счет отростков нейробластов головного мозга. Отростки клеток, переходящие с правой половины спинного мозга на левую или наоборот, образуют переднюю белую комиссуру.
В вентральной части нервной трубки в плащевом слое намечаются группы быстрорастущих клеток, дающих начало мотонейронам. Их нейриты вырастают из спинного мозга на периферию, образуя парные сегментарно расположенные вентральные корешки спинномозговых нервов. Одеваясь миелином, эти отростки становятся двигательными нервами и прорастают через мезенхиму к развивающейся скелетной мускулатуре, образуя на ней нервно - мышечное соединение моторную бляшку.
Во время замыкания нервного желобка в трубку утолщенные его края ложатся между образующейся и погружающейся нервной трубкой и срастаются над ней кожной эктодермой. Срастаясь вместе, правый и левый края валиков образуют ганглиозную пластинку, которая тянется вдоль всего спинного мозга по его дорзальной поверхности. Ганглиозная пластинка затем сегментируется, образуя парные метамерные зачатки спинальных ганглиев, которые смещаются в вентральном направлении и ложатся по бокам от нервной трубки. Клетки зачатков спинальных ганглиев (ганглиобласты) дифференцируются в двух направлениях: одни становятся нейробластами, другие глиобластами. Нейробласты приобретают биполярную форму, образуя одновременно два отростка. Периферический отросток (дендрит) растет на периферию в составе смешанного нерва и, покрываясь миелином, становится чувствительным нервным волокном, формируя в тканях рецептор. Центральный отросток (аксон) врастает в спинной мозг. Пучки таких отростков, метамерно расположенные, образуют чувствительные корешки спинномозговых нервов. Разветвления же аксонов оканчиваются на одном из уровней спинного мозга в сером веществе (спино - таламический путь Говерса - Бехтерева, мозжечковые пути Говерса и Флексига), либо дорастают до продолговатого мозга и там заканчиваются в ядрах пучков Голля и Бурдаха.
Часть клеток ганглиозной пластинки мигрирует далеко от места своего первоначального возникновения и, группируясь в кучки, дает начало вегетативным ганглиям превертебральным и паравертебральным узлам. К клеткам вегетативных ганглиев подрастают из спинного и головного мозга отростки клеток вегетативных ядер, становящиеся преганглионарными волокнами. В свою очередь, аксоны клеток вегетативных ганглиев подрастают к гладкой мускулатуре внутренностей и сосудов, железам и иннервируют их, образуя постганглионарные волокна.
Ганглиозные клетки формируют так же хроммафинную ткань (мозговое вещество) надпочечников, при этом роль постганглионарного волокна играет сама хромаффинная ткань.
Таким образом происходит формирование сегментарного аппарата спинного мозга и проводящих его путей.
Передний отдел нервной пластинки с самого начала расширен и потому его сворачивание в трубку отстает по сравнению с передним концом спинного мозга. После завершения заворачивания головной отдел мозга вследствие неравномерного роста образует три расширения мозговые пузыри :передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (metencephalon). Передний мозговой пузырь разделяется на зачаток большого (telencephalon) и промежуточного мозга (diencephalon). Средний пузырь остается неразделенным и дает начало среднему мозгу. Задний мозговой пузырь подразделяется на зачаток мозжечка и моста (metencephalon) и зачаток продолговатого мозга (myelencephalon), без резкой границы переходящий в эмбриональный спинной мозг.
Дальнейшие преобразования отделов головного мозга заключаются, во - первых, в образовании изгибов, обусловленных усиленным ростом мозговых пузырей, во - вторых, в резком неравномерном росте отдельных частей его стенки, благодаря чему одни части резко утолщаются, становятся массивными, а другие отстают в развитии или растягиваются в тонкие пластинки (эпендима, сосудистые сплетения). В - третьих, возникают различного рода глубокие и поверхностные складки мозговых стенок, определяющие рельеф различных отделов мозга (полушария большого мозга и мозжечка, борозды и извилины). Наконец, происходит дифференцировка стенок мозговых пузырей, протекающая в принципе так же, как при развитии спинного мозга, но с тем существенным отличием, что массы серого вещества, содержащие нервные клетки и синаптические связи между ними, развиваются в головном мозгу не только кнутри от белого вещества (проводящие пути), на и кнаружи от него (кора больших полушарий, среднего мозга и мозжечка). Эти корковые анализаторные центры головного мозга постепенно приобретают сложное и закономерное слоистое строение.
Черепные нервы развиваются в принципе сходно со спинномозговыми, но с тем лишь отличием, что не все они являются смешанными. Чисто двигательные нервы возникают как пучки отростков нервных клеток соответствующих ядер, заложенных в сером веществе мозга. Чисто чувствительные (слуховой и вестибулярный) возникают как пучки отростков клеток соответствующих ганглиев. Смешанные нервы (тройничный, лицевой, языкоглоточный) возникают из обоих источников, подобно спинномозговым нервам. Совершенно обособленно происходит развитие обонятельного и зрительного нервов, берущих начало от выпячиваний соответствующих мозговых пузырей.
Знакомство с эмбриологией нервной системы, и ,в частности, сенсорных систем в практическом отношении важно для понимания распределения ТА по метамерному принципу. Существующий принцип подбора точек по локально - сегментарной локализации основан на соответствии сомы невротому - сегменту спинного мозга. Как следует из описания развития центральной нервной системы, нервная трубка состоит из повторяющихся по длиннику комплексов, включающих серое вещество и корешки с соответствующими им участками иннервации эктодермы, мезодермы и эндодермы. В развитом виде это соответствие представлено в виде сегмента спинного мозга с передними и задними корешками, иннервирующими дерматом, миотом, склеротом (фасции, связки, надкостница, сосуды), спланхнотом (часть внутреннего органа). Наиболее демонстративны эти отношения у кольчатых червей с полным соответствием и повторяемостью частей спинного мозга и тела в краниальном и каудальном отрезках. У высших животных и у человека в связи с развитием конечностей эти отношения в эволюции сильно изменились в топографическом отношении, но сам принцип остался без изменений. Поэтому зоны дерматомов на теле человека имеют вид круговых полос, а на конечностях в виде продольных полос - лампасов. Если на грудной клетке, к примеру, сегменту спинного мозга Th4 соответствует дерматом на уровне 4 ребра, межреберные мышцы между 4 и 5 ребром, само 4 ребро, париетальная плевра на этом же уровне, то сегменту L5 соответствует дерматом в виде полосы от остистого отростка пятого поясничного позвонка до большого пальца стопы, соответствующие миотомы распределены по длиннику позвоночника и ноги (сегментарные мышцы позвоночно - двигательного сегмента L5 - S1, разгибатель большого пальца и грушевидная мышца), фасции сегментарных и продольных мышц, как и надкостница позвоночника и костей бедра и голени, не говоря о части внутренних органов, не укладываются в одну компактную территорию и создают видимость отступления от упомянутого принципа. Поэтому, точки акупунктуры, принадлежащие сегменту Th4 распределены в виде обруча по ходу 4 ребра и принадлежат большому количеству меридианов (I, XIV, III, IV, VII, VIII, XI), а точки акупунктуры с сегмента L5 оказываются на обширной территории с неправильными контурами и принадлежат ограниченному количеству меридианов (III, VII, IX).
...
Рецептор является рабочим органом периферической частью чувствительного нейрона. Тело нейрона расположено в межпозвонковом узле. Периферический отросток псевдоуниполярного ганглия заканчивается в тканях рецептором, центральный же входит в спинной мозг и участвует в формировании различных сенсорных путей.
Чувствительные нервные волокна делятся на ветви, которые направляются в различные участки одной ткани или в несколько различных тканей. Нервные окончания - рецепторы - могут располагаться непосредственно на рабочих структурах окружающих тканей, в таких случаях их называют свободными. Другие же прилегают к поверхности особых вспомогательных клеток и формируют несвободные окончания. Несвободные окончания могут быть заключены в более или менее сложно устроенную капсулу, состоящую из вспомогательных клеток (инкапсулированные рецепторы). По мнению гистологов, вспомогательные клетки выполняют функции опорной ткани и участвуют в возбудительном процессе.
С точки зрения функциональной специализации принято выделять экстеро - , проприо - и интерорецепторы. Экстерорецепторы, как следует из названия, расположены на покровных тканях человека и представлены большей частью свободными окончаниями. Некоторые нервные волокна сильно ветвятся и образуют кустики, ветви которых заканчиваются фибриллярными сеточками или утолщениями среди эпителиальных клеток, другие же направляются к свободной поверхности эпителия без ветвления и даже выходят на его поверхность. Концевые отделы таких рецепторов вместе со слущивающимися эпителиальными клетками отмирают и отрываются, что выражается повышенной регенеративной активностью рецепторов такого строения. Из специализированных рецепторов покровных тканей следует назвать несвободные окончания, встречающиеся в органах вкуса (вкусовые почки, луковицы и др. ), осязательные тельца Меркеля, обонятельные луковицы и пр. С точки зрения акупунктуры важно, что в практической деятельности раздражению подвергаются рецепторы кожи и слизистых некоторых участков тела (носовая перегородка).
Более глубокие рецепторы залегают в мышцах, фасциях, связках, надкостнице, сосудах и нервах.
Рецептором поперечно - полосатой мышечной ткани является специализированное образование нервно - мышечные веретено. Оно представляет собой часть одного или двух - трех мышечных волокон длиной до нескольких миллиметров, оплетенную ветвями чувствительного нервного волокна, которое образует вокруг мышечных волокон подобие муфты. Эти рецепторы являются свободными, реагирующими на растяжение мышечной ткани.
Рецепторы миокарда представлены упомянутыми мышечными веретенами и "лазающими" нервными окончаниями (Е.К. Плечкова, 1948), заканчивающимися широкими фибриллярными пластинками.
В гладкой мускулатуре различных внутренних органов обнаружены только кустиковидные рецепторы различной формы.
Рецепторы соединительной ткани и сосудов наиболее разнообразны. Среди них различаются свободные, несвободные и инкапсулированные окончания. Чаще других в соединительной ткани выявляются разнообразные кустиковидные или древовидные рецепторы различной степени сложности. Характерной формой рецепторов соединительной ткани являются нервные окончания в виде "клубочков". Наиболее рыхлые "клубочки" пронизаны соединительнотканными волокнами и являются рецепторами растяжения, другие относительно обособлены от окружающих тканей, выполняя роль рецепторов давления (С.П. Семенов, 1965). Встречаются и более сложно устроенные нервные окончания в виде телец Фатер - Паччини, колб Краузе, Гольджи - Маццони, телец Мейснера. Установлено, что тельца Фатер - Паччини являются рецепторами механического давления, колбы Краузе температуры, Гольджи - Маццони давления и растяжения, Мейснера тактильных раздражителей.
Не менее разнообразны рецепторы сосудов. Сосуды имеют обильную чувствительную иннервацию на всем протяжении от сердца до внутриорганных капилляров. Основной формой рецепторов являются кустиковидные окончания, которые могут быть свободными и несвободными. Они регистрируют состояние растяжения сосудистой стенки , величину кровяного давления в сосудах, химический состав крови. Характерной особенностью рецепторов внутриорганных сосудов является то, что они охватывают своими разветвлениями и участок окружающей ткани (сосудисто - тканевые рецепторы). Рецепторы лимфатических сосудов изучены в меньшей степени, представлены они обычными рецепторами соединительной ткани.
Рецепторы периферической нервной системы и вегетативных ганглиев разнообразны по форме и выполняют функции общей рецепции.
...
Возникший в рецепторах нервный импульс потенциал действия сенсорного волокна доходит до первой релейной станции обработки (перцепции) афферентного потока в центральной нервной системе. Спинной мозг (medulla spinalis) у взрослых представляет собой тяж длиной 41 - 45 см, несколько сплюснутый спереди назад. Он имеет два утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей. Из этих утолщений больше поясничное, но более дифференцировано шейное, что связано со сложно организованной моторикой руки. В функциональном отношении следует подчеркнуть, организация сенсорных комплексов на уровне шейных сегментов подчинена этой основной функции.
...
Из спинного мозга выходят двумя продольными рядами корешки спинномозговых нервов. Передний корешок состоит из нейритов двигательных нейронов, тела которых лежат в переднем роге спинного мозга. Задний корешок содержит отростки чувствительных нервов, тела которых расположены в межпозвонковых узлах. Это положение справедливо для соматической нервной системы. Установлено, что в задних корешках часто проходят безмякотные эфферентные (вегетативные) волокна, иннервирующие гладкие мышцы внутренних органов (Гассер, 1953, Гесс, 1956, Митчелл, 1957). В свою очередь, в составе передних корешков содержатся афференты вегетативной нервной системы (волокна типа В и С), рецепторы которых расположены во внутренних органах, в сосудах конечностей и туловища.
...
На некотором расстоянии от спинного мозга двигательный корешок прилегает к чувствительному, образуя спинномозговой нерв канатик, выходящий из межпозвонкового отверстия, который распадается на свои основные ветви. В межпозвонковых отверстиях вблизи соединения обоих корешков задний имеет утолщение спинномозговой узел, содержащий псевдоуниполярные афферентные клетки с одним отростком, который делится на центральную и периферическую ветви. Периферический продолжается в спинномозговой нерв, центральный идет в составе корешка в спинной мозг. Межпозвонковый ганглий синапсов, в отличие от вегетативных, не содержит. Иногда в составе спинальных ганглиев могут встречаться единичные мультиполярные клетки вегетативной нервной системы.
Серое вещество спинного мозга, развившееся из среднего слоя эпителиальных клеток мозговой трубки, с передними и задними корешками называется сегментом. Сегментов на уровне шейного отдела спинного мозга 8, грудных 12, поясничных 5, крестцовых 5, копчиковых 2 или 3. На поперечных срезах сегмента выделяют передний и задний рога, на грудном уровне боковой. Передний рог содержит эфферентные нейроны альфа - (большой и малый) и гамма - мотонейроны. Боковой рог вмещает нейроны симпатической нервной системы - начало преганглионарного волокна. Задний рог содержит нейроны, предназначенные для перцепции (обработки) сенсорного потока. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собою совокупность центральных отростков клеток спинальных ганглиев зона Лиссауэра. Клетки задних рогов образуют отдельные группы, ориентированные на перцепцию различных афферентных сигналов. Анатомически выделяются ядра основания заднего рога (столб Кларка - Штиллига), студенистое вещество на верхушке рога и собственные ядра. Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны, отростки которых идут в спинной мозг. Клетки студенистого вещества и диффузно разбросанные в сером веществе рассеянные клетки ("пучковые клетки") служат для связи с третьими нейронами, заложенными в составе своего или соседних сегментов. Эти связи устанавливаются с нейронами передних и задних рогов, с пучковыми клетками соседних сегментов. Тем самым устанавливается возможность многосторонней качественной и количественной обработки сенсорного потока.
Передние рога сегмента содержат двигательные нейроны, аксоны которых составляют передний корешок. Медиальная группа нейронов иннервирует аутохтонную (развившуюся из дорсальной части миотомов) мускулатуру спины, латеральная мышцы туловища и конечностей, происходящие из вентральной части миотомов. Выделяют три группы нейронов в составе переднего рога, имеющих разное функциональное назначение альфа - большие, альфа малые и гамма - мотонейроны. Альфа - большие нейроны обеспечивают фазическое сокращение мышц, альфа - малые - тоническое, Гамма - нейроны иннервируют нервно - мышечное веретено (рецептор), обеспечивая возвратную проприоцептивную афферентацию в механизмах построения движения.
Морфологические границы между сегментами спинного мозга не существуют. Деление на его сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в сегменте волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент снабжает эфферентной и афферентной иннервацией 3 метамера тел. Это означает, что каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга.
...
Каждая половина спинного мозга содержит три продольных канатика: передний, боковой и задний. Задний канатик в шейном и верхнегрудном отделах делится на два пучка: Голля и Бурдаха, переходящими на дорзальную поверхность продолговатого мозга.
Имеется три системы нервных волокон: 1. Короткие пути ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях. 2. Длинные центростремительные афферентные волокна. 3. Длинные центробежные эфферентные волокна. Первая система относится к собственному аппарату спинного мозга, т.е. к сегменту, являющемуся более старым. Вследствие этого он осуществляет те реакции, которые возникли раньше - безусловные спинальные рефлексы, межсегментарное афферентное взаимодействие. Аппарат двухсторонних связей с головным мозгом возник филогенетически позже и осуществляет связь собственного аппарата спинного мозга с головным.
В заднем канатике лежат пучки восходящих волокон, в переднем нисходящих, в боковых канатиках находятся и те, и другие. В составе задних канатиков пучки Голля и Бурдаха проводят проприоцептивную чувствительность (сознательное суставно - мышечное, чувство давления и веса, вибрации, тактильное), участвующую в формировании сложных видов чувствительности (дискриминационное, двумерно - пространственное, стереогностическое).
В боковом канатике содержатся передний (Говерса) и задний (Флексига) спино - церебеллярные пути к заднему мозгу, проводящие бессознательное суставно - мышечное чувство (чувство инерции). К среднему мозгу восходит спинотектальный путь, ответственный за проведение импульсов для формирования ориентировочных рефлексов. К промежуточному мозгу спиноталамический путь Говерса - Бехтерева доставляет температурно - болевое чувство (первичную боль). В составе этого пути есть волокна, проводящие тактильную чувствительность. Нисходящими путями являются латеральный кортикоспинальный (пирамидный), руброспинальный (Монакова), оливо - спинальный (Бехтерева - Гельвига).
Передние канатики содержат передний кортико - спинальный (Тюрка), текто - спинальный, вестибуло - спинальный, ретикуло - спинальный пути.
Таким образом, спинной мозг с периферическими сенсорными нервами является первой релейной станцией обработки афферентного потока. Здесь осуществляется рецепция, воротный контроль и дальнейшее проведение первичного продукта обработки до следующего потребителя.
...
Стволовой уровень. Наибольшую часть в отношении массы головного мозга составляют полушария, за ними по величине следует мозжечок. Остальную, сравнительно небольшую часть составляет мозговой ствол. Структурно ствол мозга представлен задним, включающим продолговатый мозг и мозжечок, средним и промежуточным мозгом. Если анатомически выделение отделов мозга имеет филогенетическое обоснование, то в функциональном отношении ствол является единым образованием. Поэтому в изложении основного материала будем следовать выбранному нами способа описательной характеристики сенсорных систем.
Продолговатый мозг (myeloncephalon) представляет собой непосредственное продолжение спинного мозга в ствол головного мозга и сочетает в себе черты строения обоих отделов центральной нервной системы. Этим оправдывается его название. Снаружи продолговатый мозг имеет вид луковицы bulbus cerebri, верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней ее границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого затылочного отверстия. Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрами черепных нервов и нейронными образованиями ствола мозга. Белое вещество составляют проходящие транзитом нисходящие (пирамидный, вестибулоспинальный и др. ) и восходящие (проприоцептивные, спиноцеребеллярные, спиноталамический и др. ) тракты, а так же ассоциативные пути.
Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов статики, акустики и жаберного аппарата, участвующего в формировании системы дыхания и кровообращения. Выделяются ядра оливы (промежуточное ядро равновесия), ретикулярная формация, ядра четырех пар нижних черепных нервов (подъязычный, дополнительный, блуждающий, преддверно - улитковый). Вещество ретикулярной формации содержит жизненно - важные дыхательный и сосудодвигательный центры, функционально тесно связанные с блуждающим нервом. Через продолговатый мозг осуществляются многие жизненно важные вегетативные рефлексы с участием названных образований.
Сенсорная входная система продолговатого мозга представлена афферентными путями блуждающего, языкоглоточного и преддверноулиткового нервов. С точки зрения акупунктуры важны IX и X пары, на афферентные каналы которых имеется возможность оказывать необходимое влияние.
От ядер задних канатиков (nucleus gracilis et cuneatus) начинаются вторые нейроны восходящих чувствительных путей медиальная петля (lemniscus mmedialis), заканчивающаяся в таламусе.
Рецептивное поле блуждающего и языкоглоточного нервов, доступное акупунктурному воздействию, располагается на ухе в области наружного слухового прохода и чаши раковины (аурикулярные точки 100, 102, 105 и др.). Эти точки, в основном, обеспечивают экстрацептивное воздействие. Использование проприоцептивного афферентного потока ограничено анатомическими особенностями иннервации этих двух черепных нервов мышцы, содержащие эти группы рецепторов, немногочисленны и труднодоступны для акупунктурного воздействия (гортань, глотка).
Через весь продолговатый мозг спускается до уровня верхних двух шейных сегментов нисходящее ядро тройничного нерва (n. tractus spinalis nervi trigemini), имеющее большое значение в реализации эффектов акупунктуры. С помощью него осуществляется функциональная многосторонняя связь с различными афферентными системами ствола мозга.
Задний мозг (metencеphalon) состоит из двух частей: вентрально расположенного моста и дорзального мозжечка. Мост каудально граничит с верхним концом продолговатого мозга, краниально - с ножками среднего мозга. На поперечных срезах моста отчетливо выделяется массивная вентральная и меньшая дорзальная части. Границей между ними служит толстый слой поперечных волокон трапециевидное тело, включающее волокна и ядра слухового пути. Вентральная часть моста содержит продольные и поперечные волокна, между которыми разбросаны ядра серого вещества. Продольные волокна представляют собой нисходящие и восходящие проекционные пути. Поперечные пути обеспечивают связь ядер моста с мозжечком и корой большого мозга, включаясь в экстрапирамидную систему. Дорзальная часть содержит ретикулярную формацию, являющуюся продолжением такой же части продолговатого мозга и медиальную петлю второй нейрон проприоцептивного анализатора. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему респираторному центру. Одна группа ядер активирует центр вдоха продолговатого мозга, другая - центр выдоха. Средний мозг содержит так же ядра лицевого, отводящего, тройничного нервов. Наиболее сложно организованы ядра тройничного нерва. Сенсорная часть тройничного нерва имеет три ядра: мезэнцефалическое (восходящее), главное и нисходящее. Таким образом, формируется морфологическая структура тригемино - корпорального афферентного взаимодействия, имеющая большое значение в контроле восходящей афферентации и реализации эффектов акупунктуры.
Сенсорная входная система заднего мозга включает большое многообразное рецептивное поле тройничного нерва (голова и часть шеи), ограниченное экстрацептивное (чаша ушной раковины) лицевого нерва. Конечно же, основная афферентная система головы мощно организованная анатомо - функциональная структура тройничного нерва. Важно, что восходящий афферентный поток с туловища контролируется тройничным нервом, имеющим, следовательно, большие функциональные возможности для обеспечения этой деятельности. В практическом отношении это означает, что акупунктурные точки в системе тройничного нерва обладают большей активностью в сравнении с точками, расположенными на туловище. Афферентное поле мозжечка организовано по общему правилу проприоцептивного пути, проприорецепторы расположены в мускулатуре туловища, шеи, головы.
Средний мозг (mesencephalon) развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного анализатора, поэтому важнейшие образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения разрослись в виде четверохолмия, составляя подкорковые станции анализа соответствующих сигналов. С развитием переднего мозга через средний стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным посредством ножек. На поперечном разрезе среднего мозга выделяют: 1) пластину крыши, 2) покрышку, 3) ножку мозга. О среднем мозге следует говорить как об образовании, собравшего все афферентные пути и имеющего большое значение в контроле сенсорного потока. Это подчеркивается особой ролью ретикулярной формации, оказывающей на мозговую деятельность общие влияния активацию или угнетение деятельности. В свою очередь, фоновая активность ретикулярной формации поддерживается конвергированным афферентным потоком, формируемым всеми видами анализаторов. Генерализованный характер влияния ретикулярной формации на многие структуры мозга позволяет считать ее неспецифической системой. Однако, она может избирательно активизировать или тормозить моторные, сенсорные, висцеральные, поведенческие системы мозга. Важным принципом функционирования ретикулярной формации, обеспечивающим ее надежность, является то, что раздражение любой ее части за счет диффузности связей охватывает всю данную структуру. Ретикулярная формация контролирует передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса. Частью ее является центральное серое вещество (ЦСВ), окружающее сильвиев водопровод. В ЦСВ содержатся нейроны, функция которых определена как синтез, хранение и реализация эндогенных морфинов и кефалинов, имеющих важное значение в контроле сенсорной информации, в частности болевой чувствительности, в оформлении гедонии (внутреннего комфорта). Следует подчеркнуть, что в реализации эффектов акупунктуры , особенно общих реакций, функциям среднего мозга принадлежит важное место.
Промежуточный мозг (diencephalon), являясь частью переднего мозга, залегает под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с большими полушариями. Содержит он две основные части: дорсальную филогенетически более молодую thalamencehalon (центр афферентных путей) и вентральную более старую hypothalamus (высший вегетативный центр).
Таламус - это структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом. Для этих целей таламус содержит около 120 разнофункциональных ядерных групп. Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекциями на другие структуры мозга, но и тем, какие структуры посылают к ним информацию. В таламус приходят сигналы от зрительного, слухового, вкусового, кожного, проприоцептивного анализаторов, от ядер черепных нервов, мозжечка, бледного шара, продолговатого и спинного мозга. Функционально , по характеру имеющихся нейронов, его ядра делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные. Специфические ядра (переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное) выполняют переключательную функцию. От них информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки 3 - 4 слоев коры. Специфические ядра , как и кора сенсорных зон, имеют соматотопическую локализацию. К специфическим ядрам конвергируют импульсы не только от всех анализаторов, но и от интероцепторов зон блуждающего и чревного нервов , гипоталамуса. Неспецифические ядра формируют контакты по ретикулярному типу, образуя не локальные, а диффузные связи с корой головного мозга. К ним поступают импульсы из ретикулярной формации ствола, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер самого таламуса. Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния. Ассоциативные ядра способствуют взаимодействию возбуждения полисенсорных нейронов различного назначения и созданию интегрированного сигнала для передачи в ассоциативные поля коры больших полушарий.
Подводя итог этому разделу книги необходимо подчеркнуть, что неспецифические и ассоциативные ядра составляют основную массу нейронного вещества таламуса. Основной поток сенсорной информации, таким образом, обрабатывается этими образованиями и до коры головного мозга доставляется функционально наиболее значимая "фильтрованная" часть. Деятельности специфических ядер таламуса принадлежит особое место в реализации многих эффектов акупунктуры. Дело заключается в том, что корпоральный сенсорный поток, как уже говорилось, собирается в задний вентро - латеральный ядерный комплекс, а с лица по системе тройничного нерва задний вентро - медиальный. Тем самым два афферентных потока имеют относительно самостоятельное существование для последующих преобразований. В то же время оказалось, что афференты кожной поверхности и мускулатуры между большим и указательным пальцами кисти заканчиваются на обоих ядрах зрительных бугров. Значение этого уникального явления чрезвычайно велико - использование точки хэ-гу (GI4) предписывается многочисленными рецептами, ее включают как точку пособник для усиления или подавления эффектов, создаваемых другими точками акупунктуры. Уникальность этой части кисти объясняется филогенетически рано складывающейся необходимостью координирования моторики руки и жевательной мускулатуры, тогда как развитие функциональных системы опоры и движения может быть относительно задержано это младенцу не грозит голодом. Этот принцип опережающего развития некоторых жизненно - важных функциональных систем открыт выдающимся физиологом П. К. Анохиным в тридцатые годы нашего столетия.
Гипоталамус (подбугорье) структура промежуточного мозга, обеспечивающая интегрирование гомеостатических реакций организма, оформление поведенческих, эмоциональных реакций. Функционально ядра гипоталамуса делят на переднюю, среднюю и заднюю группу ядер. Мощные афферентные связи гипоталамуса с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбитальной, височной и теменной корой определяют его информированность о состоянии практически всех структур мозга, следовательно всего организма в целом. В то же время сам гипоталамус обеспечивает информацией таламус, ретикулярную формацию, вегетативные центры ствола и спинного мозга. Часто гипоталамус, ретикулярную формацию и лимбический мозг объединяют в один комплекс под названием неспецифической системы мозга. Особенностью нейронов гипоталамуса является их чувствительность к составу омывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера, способность к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов. Влияние на вегетативную нервную систему осуществляется гипоталамусом гуморальным и нервным путем.
Активность ядер передней группы гипоталамуса приводит к реакциям организма, направленным на восстановление и сохранение резервов организма трофотропные функции, реализуемые за счет преимущественной деятельности парасимпатической нервной системы. Сюда включаются сон, рост, накопление энергетических ресурсов, вынашивание беременности, теплоотдача и пр. Ядра этой группы продуцируют рилизинг - факторы (либерины) и ингибирующие - факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза. Деятельность ядер задней группы вызывает эрготропные функции, реализуемые симпатической частью вегетативной нервной системы. Такими являются физическая и психическая деятельность, требующие участия многих систем, расхода энергии, теплопродукции и пр. Ядра средней группы обеспечивают снижение активности симпатикуса, регулируют различные виды обменов. Они обладают детектирующей функцией, реагируя на изменение температуры, электромагнитный и химический состав крови, осмотическое давление плазмы, количество и качество гормонов и пр.
В целом, за счет большого количества входных и выходных связей, полифункциональности структур, гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, эндокринной и соматической деятельности. Тем самым обеспечивается вегетативный тонус, вегетативное реагирование и вегетативное обеспечение любого вида активности. В гипоталамусе продуцируются так же нейропептиды эндорфинового ряда.
Гипофиз тесно связан с гипоталамусом структурно и функционально. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) накапливает гормоны, продуцируемые гипоталамусом и регулирующие водно - солевое равновесие, функции матки и молочных желез. Передняя доля (аденогипофиз) вырабатывает адренокортикотропный, тиреотропный, гонадотропный, соматотропный гормоны, пролактин.
Гипоталамус имеет прямые афферентные связи с внешней средой. Экстрацептивное поле гипоталамуса расположено на ушной раковине в области козелка и противокозелка, а так же в соответствующей вырезке между ними. Тем самым обеспечивается оперативная информация о состоянии некоторых параметров внешней среды в гипоталамус (Р. А. Дуринян, 1983). Естественно, эти связи представлены не в виде проекционных путей, а сформированы как полисинаптические связи в системе сенсорных черепных нервов, в основном, через тройничный и блуждающий нервы. В практической акупунктуре для воздействия на функциональное состояние гипоталамуса широко пользуются аурикулярными точками этой локализации (точки ствола мозга, желез внутренней секреции, надпочечников и др. ).
Подкорковый уровень Базальные ганглии головного (стриарные тела) мозга включают в себя три парных образования: неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа), палеостриатум (бледный шар), ограда. Обилие и характер связей базальных ганглиев свидетельствуют об их участии в интегральных процессах по организации и регуляции моторики (безусловно рефлекторная деятельность, экстрапирамидная система), эмоций, вегетативных реакций. Во взаимодействиях неостриатума и палеостриатума между собой превалируют тормозные реципрокные отношения. Взаимодействие черной субстанции с неостриатумом основано на прямых и обратных связях между ними путем регулирования концентрации и чувствительности к центральным дофаминам.
Афферентная организация функций базальных ганглиев, в основном, ориентирована на обеспечение функций по организации экстрапирамидной моторики.
Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально - мотивационного поведения и его сложных комплексов (инстинкты, пищевое, половое и оборонительное поведение, смена фаз сна и бодрствования). Она, как филогенетически древнее образование мозга, оказывает регулирующее влияние на кору и подкорковые образования, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Структурно лимбическая система представлена гиппокампом, поясной извилиной, островковой корой, миндалинами мозга, передним таламическим ядром, мамиллярными телами. Особенностью ее является то, что между ее составляющими имеются простые двухсторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и, тем самым, сохранения в ней единого состяния , а также навязывание его другим системам мозга. Наиболее известен круг Papez, включающий гиппокамп, мамиллярные тела, передние ядра таламуса, кору поясной извилины, парагиппокампову извилину и вновь гиппокамп, обеспечивающий функции оперативной и долговременной памяти. Другой круг образован миндалиной, гипоталамусом, мезенцефальными структурами и снова миндалиной для регуляции некоторых форм поведения. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами большого мозга, что позволяет ей реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной системой или структурой. Обилие связей лимбической системы со многими структурами центральной нервной системы затрудняет выделять отдельную функцию мозга, в которой лимбическая система не принимала бы участие. Наиболее полифункциональными образованиями ее являются гиппокамп и миндалина. Гиппокамп обеспечивает продуктивность запоминания, обработку новой информации, различение пространственных сигналов, регуляцию порога эмоциональных реакций, повышение внимания и др. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условно - рефлекторного поведения, регуляцией сердечной деятельности. Активация миндалины оказывает выраженный парасимпатический эффект на работу сердечно - сосудистой и дыхательной систем. Двойственное влияние миндалин выявлено на работу почек, мочевого пузыря, матки.
Таким образом, лимбическая система объединяет три основные функции память, эмоции и висцеральное реагирование в целостных поведенческих проявлениях.
Специфических афферентных входов лимбическая система не имеет. Афферентация ее образована за счет многосторонних связей ретикулярной формации. В практическом отношении это важно тем, что изменение ее функционального состояния является трудной задачей, зависящей, прежде всего, от состояния нижерасположенных афферентных систем в первую очередь, от активности неспецифических систем мозга. Таким образом, обеспечивается защита механизмов памяти от крайне изменчивых неблагоприятных факторов внешней и внутренней среды. Биологическая целесообразность этой защиты очевидна хранение генетической и оперативной памяти.
Корковый уровень. Особенности структурно - функциональной организации коры мозга связаны с тем, что в эволюции происходила кортиколизация функций ЦНС, т. е. передача ей функций нижележащих структур мозга. Однако, эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него.
Первичные афферентные поля (корковые концы проекционных анализаторов) имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецепторных систем. Особенностью корковых полей афферентных анализаторов является экранный принцип их функционирования. Он заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется коллатералями и связями нейронов. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множество нейронов, что позволяет проведение полного его анализа и возможности передачи в другие заинтересованные структуры. Для выполнения функции формируется группа активных нейронов, среднестатистическая достаточность которых позволяет ее реализацию (вероятностно - статистический принцип организации деятельности корковых нейронов). Перекрытие периферических рецептивных полей в коре мозга обеспечивает динамическую локализацию функций, которая позволяет компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры и системы.
Особенностью коры головного мозга является ее способность длительно сохранять следы возбуждения. В спинном мозге после раздражения следовые процессы сохраняются секунды; в стволовых и подкорковых отделах эти процессы в форме доминантных установок, эмоциональных состояний, алгических синдромов длятся минуты и часы; в коре следовые процессы могут сохраняться месяцами и даже на всю жизнь. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах переработки и хранения сенсорной информации, накопления знаний и других процессов. Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях циклов уровня возбудимости коры, которые длятся в сенсорных областях 6 - 8 минут (в двигательной зоне 3 - 4 минуты).

Иваничев Г.А. Организация движения

Отношения центра и периферии (в нашем случае моторного аппарата) организованы по типу функциональных систем (П.К.Анохин, 1975). Суть этой организации заключается в том, что командный пункт - центр - имеет непрерывную информацию о выполнении задания. Это обеспечивается возвратной (обратной) афферентацией.
Границы "функциональных систем" можно провести только очень условно и в это понятие не входят некоторые очень важные для организации психики компоненты: детекторы новизна и значимости. Но для упрощенного представления локальной организации движений эта абстракция подходит.
Суть этой организации заключается в том, что командный пункт - центр - имеет непрерывную информацию о выполнении задания. Это обеспечивается возвратной (обратной) афферентацией. Следует подчеркнуть важность афферентации в деятельности нейромоторной системы на всех уровнях. В деятельности центра с помощью афферентных систем строится афферентная модель будущего движения со всеми его временными и пространственными параметрами. При рассогласовании параметров идеального, афферентного образа движения и реального результата центр вносит соответствующую поправку в эфферентную систему. Следовательно, рассогласование на входе в функциональную систему является условием ее активации. Следует иметь в виду, что функциональная система не является постоянной структурой. Она может формироваться для достижения близкой цели в малые интервалы времени (часто бытовые явления), а также для решения задач долгосрочного, стратегического назначения, к примеру, творчество, образование и др. Естественно, что в этом контексте моторика является малой частью системы. Как уже говорилось, в функциональной системе периферия и центр представляют собой единство. Сейчас нам предстоит рассмотреть основные морфо - функциональные характеристики нейромоторной системы периферической и центральной локализации.
...
Отметим, что сенсорных нейронов в количественном отношении намного больше, чем эфферентных.
Мотонейроны представляют собой обособленную группу нейронов. Наиболее крупные из них a-мотонейроны с диаметром аксона 12-22 мкм, скоростью проведения импульса 70-120 м/с, обеспечивают выполнение произвольных сокращений в поперечно-полосатой мускулатуре. Потенциал действия, возникающий в теле нейрона в зоне аксонного холмика проводится до конечного пункта - нервно-мышечного соединения (моторной бляшки). Здесь энергия потенциала действия (ПД) расходуется на высвобождение медиатора (в нервно-мышечном соединении - ацетилхолин) из пресинаптического окончания, переход его на постсинаптическую мембрану. Затем под влиянием медиатора происходит генерация нового ПД, но уже на базе мышечного субстрата. Возникающий ПД передается на соседние участки мышц (скорость проведения ПД по мышце 4-6 м/с.). Охватившая волна возбуждения вызывает пространственную перестройку сократительного субстрата мышц - образование актин-миозиновых комплексов, что сопровождается фазическим (быстрым) сокращением поперечно-полосатой мускулатуры. Кроме фазического сокращения, в мускулатуре поддерживается постоянный сократительный процесс, реализуемый особыми мышечными клетками - красными волокнами, в результате чего поддерживается постоянная готовность к быстрому сокращению. Это состояние известно как тонус мышцы. В обеспечении тонической активности мышц ведущее место принадлежит малым a-мотонейронам. Существует еще одна группа нейронов - g-эфференты, возбуждение которых не сопровождается видимым сокращением мышцы, а меняется состояние возбудимости проприорецептора в результате деформации участка мышцы внутри проприоцептора, т.е. интрафузального мышечного волокна.
...
Афферентный поток из мускулатуры организован несколькими каналами. В мышцах различают собственные проприорецепторы - нервно-мышечные веретена. Они соединены параллельно основной мышце. При удлинении мышцы они возбуждаются, при ее укорочении активация рецептора снимается. Установлено, что такой вид рецепции обеспечивает центр информацией о степени растяжения мышцы и динамических нагрузках. Афференты этой группы (1а) заканчиваются моносинаптически на двигательных клетках передних рогов, практически не испытывая коррекции при прохождении через сегментарный аппарат. Это позволяет понять, что функциональная роль такого типа проприорецепторов заключается в осуществлении рефлекса на растяжение. Проприорецепторы мышц имеют разную морфологию и специализацию. Известны ядерно-сумчатые и ядерно-цепочные рецепторы, а также так называемые вторичные окончания. Часть из них является сигнализатором статического усилия мышцы. Подчеркнем, что для нормальной функциональной активности систем построения движения важно соотношение проприоцепции динамического и статического характера.
... мышечные-веретена реагируют на два взаимодействия: периферическое и центральное. Поэтому в естественных условиях проприоцепция из мышц, сухожилий и суставов испытывает сложные взаимоотношения. Следует учесть, что проприоцепторы суставов, связок оказывают на мотонейроны не менее сложное влияние через афференты различного назначения и систему вставочных нейронов. Взаимодействие нейронов реализуется двумя путями - возбуждением и торможением.
...
Спинной мозг осуществляет огромное количество рефлекторных ответов: сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения имеют самое короткое латентное время и их физиологическое значение наиболее заметно проявляется в механизмах фазно-тонических реакций. Более сложные рефлекторные реакции обеспечивают координационные отношения, к примеру, сгибательные рефлексы, имеющие защитное значение; разгибательные рефлексы стопы и пр. Еще более сложный характер имеют ритмические рефлексы и рефлексы положения (позы). В мануальной терапии большое практическое значение имеют шейно-тонические и вестибуло-тонические рефлексы положения Р.Магнуса. Методика их использования будет приведена позже. Кроме рассмотренных соматических рефлексов, выражающихся в активации скелетных мышц, сегментарный аппарат играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром висцеральных рефлексов. Установлено, что между соматическими и висцеральными рефлексами существует функциональное взаимодействие (моторно-висцеральные рефлексы Могендовича).
Таким образом, основная функциональная единица сегментарного аппарата - рефлекс. Как бы сложно не была организована рефлекторная реакция, она строго ограничена временными и пространственными параметрами, т.е. жестко детерминирована местом возбуждения, количеством активированных нейронных групп и способом реализации. Поскольку рефлекторные связи организованы по типу колец, включающих эфферентную иннервацию афферентных нейронов, этот тип организации движения называют кольцевым или коррекционным. Тем самым подчеркивается малая пластичность и функциональная жесткость описанных рефлекторных комплексов.
Супраспинальный контроль над деятельностью сегментарного аппарата осуществляется системой нисходящих и восходящих путей. Восходящая афферентация осуществляется системой проприоцептивных путей (сознательных и бессознательных), достигающих всех релейных станций обработки сенсорных сигналов. Тем самым обеспечивается разносторонняя характеристика параметров движения - сила, объем, точность, плавность, целесообразность, законченность, согласованность с вегетативными, гуморальными, поведенческими компонентами движения и др. Многоуровневая обработка сенсорного потока составляет основу акцептора действия по П.К.Анохину, параметры которого сравниваются с афферентными параметрами реального результата движения. Следует учесть, что движению дается эмоционально-личностная, т.е. сознательная оценка в пределах этой же функциональной системы.
...
Быстропроводящие пути (кортико-, ретикуло-, вестибулоспинальные) способны возбуждать мотонейроны спинного мозга моносинаптически. Тем самым обеспечивается высокая эффективность и специфичность нисходящих команд. Установлено, что моносинаптические кортико-спинальные влияния наиболее активны в мотонейронах, иннервирующих дистальные мышцы конечностей. Ретикуло- и вестибулоспинальные пути оказывают преимущественное влияние на мотонейроны мышц туловища и проксимальных мышц конечностей.
...
Нисходящие пути могут вызвать торможение как первичных, так и вторичных афферентов восходящего направления. Это вызывает контроль интенсивности и качества сенсорного потока, доставляемого в супраспинальные структуры.
Таким образом, деятельность супрасегментарного комплекса организации движений интегрируется на многих уровнях центральной нервной системы. Основными из них являются ствол головного мозга (мозжечок, вестибулярный анализатор, ретикулярная формация, четверохолмие), подкорковые серые ядра (полосатое тело, хвостатое ядро, таламус) и сенсомоторные зоны коры больших полушарий, включающие передние и задние центральные извилины, префронтальную кору. Функциональные отношения между различными уровнями организации движения изучены Н.А.Бернштейном (1948).
Выделены уровни А, В, С, D, Е. Сущность надсегментарной организации движения заключается в формировании программ движения, алгоритма двигательных комплексов ("мелодии движения" - по Н.А.Бернштейну). Как правило, программа движения приобретается большей частью индивидуальным опытом (игра на музыкальных инструментах, профессиональные двигательные навыки и пр.). Конечно же, в программе движения отражен и опыт видовой, т.е. генетический - содружественные движения, двигательные комплексы взаимодействия анализаторов, характерные жесты, мимика и пр.
Программа движения не предусматривает жесткую сцепленность этапов выполнения, допускается изменение параметров движения в известных пределах, т.е. пластичность организации движения. В отличие от этого, спинально-сегментарный уровень организации движения характеризуется жесткостью исполнения и текущего контроля за реализацией каждого этапа сокращения мышцы. Иначе, точность активации и торможение мотонейронов сегментарного аппарата точно контролируется состоянием проприоцепции в большей мере, чем супраспинальным контролем. В принципе, командные супраспинальные импульсы могут активировать большую группу мотонейронов или даже мотонейроны антагониста. Этим объясняются ошибки при заучивании новых движений, дискоординация их при многих патологических состояниях. В сегментарном же аппарате деятельность отдельного мотонейрона может быть охарактеризована возбуждением или торможением. В наиболее общем виде следует говорить о супрасегментарном уровне организации как о качестве моторики. Сегментарный уровень обеспечивает ее количественную характеристику - силу, тонус, объем.
Постоянное взаимодействие механизмов программного, т.е. вероятностного, характера организации движения с механизмами конкретных исполнителей создает неповторимую индивидуальную моторику как в совершенном, так и искаженном виде.

Также рекомендуется:
Основы прикладной кинезиологии
Двигательные центры спинного мозга
Простейшие рефлексы спинного мозга
Движения

Зрение

Свет поглощается фоторецепторами глаза, содержащими зрительный пигмент, преобразующий энергию квантов света в нервные сигналы; от спектра поглощения пигментов зависит диапазон воспринимаемого света. Человек воспринимает электромагнитные излучения в диапазоне длин волн 400-700 нм, некоторые насекомые различают и ультрафиолетовые лучи (до 300 нм), некоторые ящерицы - инфракрасный свет. В процессе эволюции животных З. прошло сложное развитие: от способности различать лишь степень освещённости (дождевой червь) или направление на источник света (улитка) до многообразного анализа изображения. Своеобразно устроены фасеточные глаза ракообразных и насекомых, дающие "мозаичное" изображение и приспособленные к различению формы близлежащих объектов. Глаза ряда беспозвоночных способны различать плоскость поляризации света. Глаз позвоночных имеет преломляющую свет оптическую систему: роговицу, хрусталик (линзу), стекловидное тело, а также радужную оболочку со зрачком. При помощи специальной мышцы кривизна хрусталика, а следовательно, и его преломляющая сила меняются (аккомодация глаза), что обеспечивает резкость изображения на глазном дне. Внутреннюю поверхность глазного яблока занимает световоспринимающая часть глаза - сетчатка (рис. 1). За фоторецепторами - палочковыми и колбочковыми клетками - следует система из нескольких этажей нервных клеток, анализирующих поступающие от фоторецепторов сигналы. Нервные клетки сетчатки генерируют биоэлектрические потенциалы, которые можно зарегистрировать в виде электроретинограммы (рис. 2) (см. Электроретинография). Анализ электрической активности сетчатки и её отдельных элементов - один из важных приёмов изучения её функции и состояния. Наиболее тонко дифференцирующий участок сетчатки глаза человека - т. н. жёлтое пятно и особенно его центральная ямка (фовеа), плотность рецепторов (колбочек) в которой достигает 1,8o105 на 1 мм; обеспечивает высокую пространственную разрешающую способность глаза, или остроту З. (у человека при оптимальном освещении она в среднем равна 1 угловой мин). На периферии сетчатки преобладают палочки, большие группы которых связаны каждая с одной нервной клеткой; острота З. здесь значительно ниже. Соответственно периферия поля З. служит для общей ориентировки, а центр - для детального рассматривания объектов. Кроме человека и обезьян, фовеа имеется у птиц (у некоторых по 2 в каждом глазу).
У человека, обезьян и рыб обнаружены колбочки с тремя разными кривыми спектральной чувствительности, максимумы которых у человека находятся в фиолетовой, зелёной и жёлтой областях спектра. Согласно теории Юнга - Гельмгольца, трехмерность цветового З. объясняется тем, что свет разного спектрального состава вызывает в 3 видах колбочек реакции разной интенсивности; это и ведёт к ощущению того или иного цвета. При интенсивном раздражении всех фоторецепторов может получиться ощущение белого цвета (см. Цветовое зрение). Трёхмерное или двухмерное цветовое З. свойственно многим позвоночным, а также некоторым насекомым. Важное свойство З. - адаптация физиологическая - приспособление к функционированию в сильно меняющихся условиях освещения, что обеспечивает сохранение высокой контрастной чувствительности глаза, т. е. его способности улавливать небольшие различия в яркости (у человека - на 1%) в широком диапазоне освещённостей. Известен ряд механизмов адаптации: изменение диаметра зрачка (диафрагмирование), ретиномоторный эффект (экранирование рецепторов зёрнами светонепроницаемого пигмента), распад и восстановление зрительного пигмента в палочках, перестройка в нервных структурах сетчатки. В сумерках функционирует лишь более чувствительная палочковая система (поэтому отсутствует цветовое З. и снижена острота З.), при дневном освещении - колбочковая и палочковая. У ночных животных в сетчатке преобладают палочки, у дневных - сетчатка либо смешанная, либо в ней преобладают колбочки. Системы З. разных животных различаются по инерционности, или временной разрешающей способности. Так, лягушка воспринимает мелькания частотой до 15-20 гц, человек - до 50-60 гц (при ярком освещении), некоторые насекомые (например, муха) - до 250-300 гц.
...
Сигналы от глаза через зрительный нерв идут по двум основным путям: в средний мозг, который у рыб и земноводных служит высшей инстанцией, т.к. передний мозг у них развит слабо, и в получивший у млекопитающих очень большое развитие передний мозг (через боковое коленчатое тело в затылочную область коры больших полушарий). Переработка зрительных сигналов и анализ изображения осуществляются на всех этажах зрительной системы, в том числе и в сетчатке. У разных животных обнаружены волокна зрительного нерва ("детекторы"), передающие в мозг сигналы о таких специфических свойствах объектов, как их движение, направление движения, наличие в поле З. тёмного пятнышка или горизонтального края (рис. 3) и др. Сигналы детекторов сетчатки, вероятно, используются в среднем мозгу для организации простых, автоматизированных реакций, свойственных поведению низших, а отчасти и высших позвоночных (движения глаз и головы при опасности, при слежении за движущимся объектом и т.д.). Анализ, осуществляющийся в коре больших полушарий, значительно многообразнее и тоньше. Существенное для анализа свойство З. - его константность, благодаря чему особенности объектов (их окраска, размеры, форма) воспринимаются как постоянные, несмотря на колебания интенсивности и спектрального состава освещения, расстояния до объекта, угла З. и др.

Подробнее о функционировании зрения смотрите в статье Сусаны Мартинес-Конде и Стивен Мэкник Окно в наши мысли

Слух

В процессе эволюции сформированная система С. возникает впервые у насекомых, имеется у всех позвоночных и наиболее развита у млекопитающих, которые воспринимают звуки в результате последовательной обработки информации о сигнале в слуховой системе. Звуковые колебания, проходя через наружный слуховой проход (наружное ухо), вызывают колебания барабанной перепонки, передающиеся через систему сочленённых между собой косточек (среднее ухо) на жидкостные среды (перилимфу и эндолимфу) внутреннего уха. Возникшие гидромеханические колебания приводят к колебаниям улитковой перегородки (основная, или базилярная, мембрана с расположенным на ней рецепторным аппаратом; см. Кортиев орган). В силу градиента механических свойств базилярной мембраны по длине при высоких частотах стимуляции наблюдаются колебания максимальной амплитуды у основания улитки внутреннего уха, при низких - у её вершины. На уровне Кортиева органа механическая энергия преобразуется в возбуждение рецепторов, которое, в свою очередь, приводит к возбуждению волокон слухового нерва. Возникшие в них потенциалы действия (см. Биоэлектрические потенциалы) передаются в центральные отделы слуховой системы. Помимо восприятия с помощью воздушного проведения, звуковые сигналы могут восприниматься также с помощью костной проводимости, т. е. через кости черепа.
...
Человек воспринимает частоты от 10-20 гц (более низкие частоты не воспринимаются как непрерывный звук) примерно до 20 кгц (имеются данные о восприятии и более высоких частот при подведении звука через кости черепа). Наиболее низкий порог слышимости у человека наблюдается при частотах 1-3 кгц (пороговая интенсивность звука порядка 2- 10-5 н/м2). При действии звуков очень высокой интенсивности у человека возникает болевое ощущение, порог которого лежит около 140 дб над уровнем 2- 10-5 н/м2. У ряда животных диапазон воспринимаемых частот существенно отличается от такового у человека (например, у рыб 50-100 гц - 3-5 кгц, у дельфинов 100 гц - 200 кгц). Различительные возможности С. оцениваются дифференциальными порогами (ДП), определяющими то минимальное изменение какого-либо из параметров звука, которое может быть оценено С. У человека (в среднем диапазоне интенсивностей и частот звуковых сигналов) ДП по интенсивности равен 0,3-0,7 дб, ДП по частоте - 2-8 гц.
...
Основными параметрами звуков, обеспечивающих пространственную локализацию при смещении источника звука от средней линии головы, являются главным образом интерауральные (межушные) различия звуковых сигналов по времени их прихода и по интенсивности (последнее за счёт "теневого эффекта" головы). Ряд животных (летучие мыши, дельфины, некоторые птицы) обладает особым видом С. - эхолокацией, позволяющей определять пространственное положение объектов, их форму, размеры, материал в результате восприятия отражённых от объектов звуковых сигналов, излучаемых самим животным.

Обоняние

Роль О., как и уровень развития обоняния органов, у разных видов животных сильно различается. Так, млекопитающих делят на макросматиков, у которых О. развито хорошо (к ним относится большинство видов), микросматиков с относительно слабым развитием О. (тюлени, усатые киты, приматы) и аносматиков, у которых типичные органы О. отсутствуют (зубатые киты) (см. рис. 1). О. служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врага, для биоориентации и биокоммуникации (мечение территории, отыскание и узнавание полового партнёра и т.д.; см. Общение животных). Особую группу ПВ составляют феромоны<, которые выделяются животным обычно с помощью специальных желёз в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида (всевозможные пахучие метки, привлекающие вещества - аттрактанты, "вещества тревоги" и др.). Если у позвоночных обонятельные сигналы действуют, как правило, в сочетании с другими - зрительными, слуховыми, тактильными сигналами, то у насекомых феромон может играть роль единственного "ключевого стимула", полностью определяющего их поведение.
...
Обонятельная чувствительность к некоторым ПВ необычайно высока. Так, человек ощущает присутствие тринитробутилтолуола, когда его содержание в 1 см3 воздуха около 5o10-15 г (10 млн. молекул). Ещё выше чувствительность собаки к масляной кислоте (10 тыс. молекул в 1 см3) или самца бабочки тутового шелкопряда к бомбиколу - половому феромону самки (100 молекул в 1 см3). В этих случаях для возбуждения отдельного обонятельного рецептора, по-видимому, достаточно 1 молекулы ПВ. При длительных или повторных воздействиях ПВ обонятельный порог к этому веществу и в меньшей степени к др. ПВ повышается. Эта обонятельная адаптация частично связана с утомлением обонятельных рецепторов, частично формируется в мозговых центрах обонятельного анализатора. Мн. ПВ возбуждают, кроме обонятельных рецепторов, также чувствительные окончания волокон тройничного нерва, которые находятся в слизистой оболочке носа и служат неспецифическими рецепторами "общей химической чувствительности". Участие рецепции тройничного нерва в формировании комплексного ощущения запаха особенно выражено для ПВ с резким раздражающим запахом типа уксусной кислоты и аммиака.
...
Механизм первичного взаимодействия молекул ПВ с клеткой обонятельного рецептора исследован недостаточно. Последующие этапы передачи сигнала в обонятельной системе более изучены, главным образом методом регистрации биоэлектрических потенциалов. При действии ПВ на обонятельный эпителий его поверхность становится электроотрицательной по отношению к остальной ткани. Эта электрическая реакция, т. н. электроольфактограмма, складывается из ответов большого числа отдельных рецепторных клеток (рис. 2). В каждой из них возникает сдвиг потенциала клеточной мембраны, приводящий к появлению нервных импульсов или изменению их частоты. Обычно рецепторы отвечают увеличением частоты импульсов, проявляя при этом различную чувствительность к разным ПВ. Некоторые вещества могут вызывать уменьшение частоты импульсов; к части веществ данный рецептор может оказаться нечувствительным. Рецепторы обладают различной избирательностью в отношении ПВ. Совокупность обонятельных рецепторов многих типов служит основой для различения большого числа запахов. Сходными свойствами обладают импульсные ответы нервных клеток, зарегистрированные в обонятельных центрах мозга. От антенны насекомых удаётся зарегистрировать в ответ на стимуляцию ПВ электрические потенциалы двух типов: медленную электроантеннограмму (аналог электроольфактограммы) и нервные импульсы отдельных рецепторов (рис. 3). У многих насекомых, помимо набора рецепторов с низкой избирательностью и широким диапазоном воспринимаемых веществ, напоминающих по свойствам обонятельные рецепторы позвоночных, обнаружен др. тип рецепторов - "узких специалистов", реагирующих только на одно вещество (например, на половой феромон).

Дополнительно:

Ф.Г. Грибакин Биосенсоры органов чувств

Обсуждение Еще не было обсуждений.

Дата публикации: 2003-08-14

Последнее редактирование: 2018-04-19

Оценить статью >> пока еще нет оценок, ваша может стать первой :)

Об авторе: Статьи на сайте Форнит активно защищаются от безусловной веры в их истинность, и авторитетность автора не должна оказывать влияния на понимание сути. Если читатель затрудняется сам с определением корректности приводимых доводов, то у него есть возможность задать вопросы в обсуждении или в теме на форуме. Про авторство статей >>.

Тест: А не зомбируют ли меня? Тест: Определение веса ненаучности

Последняя из новостей: Схемотехника адаптивных систем - Путь решения проблемы сознания.

Все новости

Создан синаптический коммутатор с автономной памятью и низким потреблением
Ученые Северо-Западного университета, Бостонского колледжа и Массачусетского технологического института создали новый синаптический транзистор, который имитирует работу синапсов в человеческом мозге.

Все статьи журнала

Тематическая статья: Рефлексы

Рецензия: Статья П.К.Анохина ФИЛОСОФСКИЙ СМЫСЛ ПРОБЛЕМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО И ИСКУССТВЕННОГО ИНТЕЛЛЕКТА

	посетителей	заходов
сегодня:	1	1
вчера:	0	0
Всего:	28233	32501

Авторские права сайта Fornit