Двигательные центры спинного мозга

1.4.1. Нервная регуляция позы и движений: общие положения

Нервная регуляция работы скелетных мышц (регуляция запуска и выполнения всех движений), осуществляется двигательными центрами ЦНС. Они должны гарантировать строго необходимую степень возбуждения и торможения иннервирующих эти мышцы мотонейронов, чтобы возникающие мышечные сокращения обеспечивали только нужное движение не больше и не меньше. Однако точное выполнение движений возможно только в случае адекватного исходного положения туловища и конечностей. Нервная регуляция соответствия позы и движения, их правильного сопряжения - одна из важнейших функций двигательных центров.

Рефлекторные движения. Если ущипнуть заднюю конечность децеребрированной (с интактным спинным мозгом) лягушки, она ее отдергивает. Если положить на спину такой лягушки смоченный кислотой кусочек фильтровальной бумаги, он вскоре будет сброшен точным движением ближайшей задней конечности. Подобного рода автоматическую, стереотипную, целенаправленную реакцию организма на стимул физиолог Унцер в 1771 г. назвал рефлексом. С разрушением спинного мозга все рефлексы исчезают; следовательно, они требуют активности центральной нервной системы.

Стереотипные реакции часто возникают у интактных животных, включая человека, в ответ на стимулы, поступающие из окружающей среды или из самого организма. Всем известно множество примеров врожденных рефлексов (безусловных по Павлову) - роговичный, кашлевой, глотательный, реакция отдергивания и т.д., а также рефлексов, приобретенных в течение жизни (условных). Однако в большинстве случаев мы их даже не осознаем. Это рефлексы, обеспечивающие прохождение и переваривание пищи в желудке и кишечнике, непрерывно приспосабливающие кровообращение и дыхание к текущим потребностям организма, и т д.

Запрограммированные (автоматические) движения. Децеребрированные собаки способны к ритмичным движениям, например к почесыванию спины задней лапой или локомоции, даже после отключения всех сенсорных входов спинного мозга путем перерезки дорсальных корешков. Следовательно, организация движений не всегда основана на рефлексах. Еще один пример циклического процесса, регулируемого нервной системой даже в отсутствие всяких внешних стимулов, дыхание. Такие последовательности движений, поддерживаемые ЦНС без внешней стимуляции, называются “запрограммированными”, или автоматическими. Как показывает пример спинальной лягушки, даже нейронные сети, связанные только со спинным мозгом (проприоспинальная система), могут обеспечивать выполнение многих двигательных программ, требующих только первоначального запуска каким-то раздражителем.

После того как была обнаружена способность ЦНС к такой деятельности, быстро получила признание гипотеза, согласно которой движения регулируются в основном программами, а не рефлексами, и представление о “программной организации” ЦНС стало общепринятым. Дыхание, ходьба, чесание - все это примеры врожденных программ, к которым в течение жизни индивида добавляется множество приобретенных. Среди последних, есть спортивные или профессиональные навыки (гимнастические движения, печатание на машинке и т.п.), становящиеся в результате соответствующей практики почти автоматическими.

Произвольные и непроизвольные движения. Терминами “произвольные” и “непроизвольные” особенно часто описывают движения в клинической практике. При этом имеется в виду, что, по мнению наблюдателя или самого больного, они производятся преднамеренно или непреднамеренно.

Позные и целенаправленные функции. Значительная часть нашей мышечной деятельности направлена не на осуществление движений во внешней среде, а на принятие и поддержание позы, положения тела в пространстве.

Кроме того, двигательная система управляет всеми целенаправленными движениями тела во внешнем мире. Они всегда сопровождаются работой и реакциями позных механизмов, идет ли речь о подготовке к движению или о коррекции позы во время или после него. Тесная взаимосвязь между позными и целенаправленными функциями - фундаментальное свойство двигательной системы .

Структуры, обеспечивающие нервную регуляцию позы и движения - “двигательные центры”), распределены по всей центральной нервной системе - от коры больших полушарий до спинного мозга. Центры регуляции двигательной активности не только составляют элементы иерархической системы, но одновременно и во все возрастающей степени действуют как партнеры.

Спинальные двигательные системы. В спинном мозге сенсорные афферентные волокна образуют множество связей с мотонейронами, главным образом - через интернейроны. От того, какие связи задействованы, зависит активация или торможение определенных движений. Нейронные цепи, составляющие рефлекторные дуги, на которых основаны спинальные рефлексы, представляют собой конкретные анатомические образования. Однако их деятельность в значительной мере управляется другими спинномозговыми или вышележащими центрами, специфически модулирующими прохождение сигналов по тем или иным рефлекторным дугам.

Под спинальным рефлексом (reflexus ( лат.) - отражение, загибание назад) правильнее понимать изменение нейронной активности, вызываемое спинальными афферентами и приводящее к запуску или торможению движения. Такие рефлексы составляют как бы “библиотеку” элементарных позных и двигательных программ, которые могут в широком диапазоне модифицироваться, интегрируясь в преднамеренное движение. Организм использует нужные программы, не привлекая высшие нервные центры к разработке деталей их выполнения.

Сегментарный аппарат спинного мозга - это совокупность функционально взаимосвязанных нервных структур, обеспечивающих сложную и разнообразную рефлекторную деятельность спинного мозга, морфологической основой которой являются простые рефлекторные дуги. В состав его входят: заднекорешковые волокна, вставочные нейроны и их интерсегментарные проводники, крупные нейроны собственных ядер передних рогов и начальная часть их аксонов, составляющих передние корешковые волокна.

Рефлекторная дуга состоит из афферентов, центральных нейронов и мотонейронов, следовательно активируемых во время рефлекса. Все рецепторы участвуют в тех или иных рефлексах, так что их афферентные волокна служат афферентными путями соответствующей рефлекторной дуги. Количество центральных синапсов всегда больше одного, за исключением моносинаптического рефлекса растяжения. Эфферентные пути образованы либо двигательными аксонами, либо постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы, а эффекторами служат скелетные га гладкие мышцы, сердце, железы.

Промежуток времени между поступлением стимула и реакцией эффектора называется временем рефлекса. В большинстве случаев оно определяется в основном временем проведения в афферентных и эфферентных путях, а также в центральных участках рефлекторной дуги. Сюда добавляется время, необходимое для (1) преобразования рецептором стимула в распространяющийся импульс; (2) передачи возбуждения в синапсах центральных нейронов (синаптическая задержка); (3) передачи его от эфферентных путей к эффектору (например, для генерирования потенциала концевой пластинки) и (4) активации эффектора в результате возбуждения мембраны (например, для электромеханического сопряжения).

Рефлекс растяжения, вызываемый растяжением мышцы. I a-волокна мышечных веретен образуют возбуждающие синапсы на гомонимных α-мотонейронах (т.е. мотонейронах их собственных мышц). Активация первичных окончаний мышечных веретен при растяжении мышцы ведет, таким образом, к возбуждению гомонимных мотонейронов. В этом рефлексе участвует только один синапс - между волокном Ia и гомонимным мотонейроном - поэтому он называется моносинаптическим рефлексом растяжения мышцы (используется также термин миотатический рефлекс). Это самый простой пример полной рефлекторной дуги. Наиболее известный моносинаптический рефлекс растяжения - коленный, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. После короткого латентного периода происходит сокращение, в результате которого приподнимается свободно висящая нижняя часть ноги. Клинически важные примеры таких рефлекторных тестов включают: растяжение мышцы, закрывающей рот, путем постукивания по подбородку (рефлекс закрывания рта); растяжение двуглавой мышцы плеча путем постукивания по ее сухожилию около локтя; растяжение трехглавой мышцы голени путем постукивания по пяточному сухожилию (рефлекс ахиллова сухожилия). Такого рода рефлексы, вызываемые постукиванием по сухожилию, клиницисты называют Т - рефлексами (от tendon - сухожилие).

Последовательная проверка рефлексов растяжения представляет интерес в связи с тем, что их дуги проходят через разные сегменты спинного мозга, а значит, нарушения определенных рефлексов могут показать, на каком его уровне локализован патологический процесс. Сила рефлекса существенно колеблется в зависимости от активности других (облегчающих или тормозных) входов к участвующим в нем нейронов. Поэтому, за исключением крайних случаев, клиническим показателем служит не столько ее абсолютная величина, сколько разница между рефлексами с правой и с левой стороны тела или аномалии некоторых из них, выявляемые при сравнении с общим рефлекторным поведением.

Облегчение Т-рефлексов. Если коленный и другие Т-рефлексы нижней конечности ослаблены, их можно усилить, если больной, сцепив пальцы рук перед грудью, попытается разорвать такой “замок” или сожмет ладонь другого человека (прием Ендрассика). Развиваемое при этом усилие облегчает активацию мотонейронов поясничного отдела спинного мозга. Аналогичным образом, Т-рефлексы облегчаются под влиянием слабой фоновой активности мотонейронов (т. е. при слабом напряжении иннервируемых ими мышц).

Н - рефлексы. Моносинаптический рефлекс растяжения у человека можно также вызвать электрической стимуляцией афферентов Ia в составе мышечного нерва; в этом случае его называют Н-рефлексом (по имени Р. Hoffmann ). Обычно стимулируют большеберцовый нерв под коленом, регистрируя электромиографическую реакцию трехглавой мышцы голени, в частности камбаловидной мышцы в ее составе, поверхностными (накожными) или игольчатыми (внутримышечными) электродами. Поскольку у волокон Ia самый низкий среди всех нервных волокон порог возбудимости, при слабой стимуляции (20 - 30 В) сначала регистрируется только этот рефлекс (Н - волна) с латентным периодом 30 - 35 мс. При усилении стимуляции (выше 35 мВ) постепенно растет возбуждение с α-мотонейронов, активирующих мышцу с латентным периодом 5 - 10 мс (М - волны). По мере повышения интенсивности стимуляции оба ответа вначале увеличиваются; затем М - ответ продолжает нарастать, а Н - ответ снижается. Когда М - ответ достигает максимального уровня, Н - ответ почти совсем исчезает (при интенсивности стимуляции - 95 мВ). Снижение Н-ответа при усилении стимуляции обусловлено тремя факторами. 1. Наряду с волокнами I a постепенно возбуждается все больше волокон Ib сухожильных органов Гольджи, а это вызывает торможение (гомонимных) мотонейронов. 2. Стимуляция двигательных, α-аксонов ведет к генерированию не только ортодромных потенциалов действия, вызывающих М - ответ, но и антидромных импульсов, активирующих рефлекторный путь торможения Реншоу. 3. Антидромные потенциалы действия двигательных α-аксонов распространяются также в тело и дендриты мотонейронов, встречаясь там с возбуждающими импульсами, генерированными в результате передачи сигналов от волокон I a. При этом они либо гасят друг друга, либо антидромный импульс приводит мотонейрон в рефракторное состояние как раз в момент возбуждающего действия волокон I a. Среди перечисленных факторов важнее всего третий.

Период молчания. После Т- или Н-рефлекса тонус мышц резко падает на короткий период времени (100 - 500 мс). Этот пострефлекторный период молчания обусловлен сочетанием, по крайней мере, четырех факторов: 1. Синхронное рефлекторное сокращение снимает напряжение мышечных веретен и, следовательно, ослабляет или прекращает тоническую возбуждающую афферентную стимуляцию, обеспечиваемую их первичными окончаниями. 2. Рефлекторное сокращение активирует сухожильные органы Гольджи, а это оказывает тормозное действие на гомонимные мотонейроны. 3. Синхронное возбуждение мотонейронов на короткое время усиливает торможение, производимое клетками Реншоу. 4. Гиперполяризующие следовые потенциалы после потенциалов действия в мотонейронах, участвующих в рефлексе, временно снижают их возбудимость.

Роль рефлекса растяжения в регуляции длины мышцы. Физиологическое значение моносинаптических рефлекторных дуг далеко не ограничивается их использованием в диагностике. Их следует рассматривать в первую очередь как механизм регуляции длины мышц. Растяжение мышцы вызывает активацию мышечных веретен, моносинаптическое возбуждение мотонейронов и сокращение, т.е. укорочение мышцы, противодействующее ее растяжению. Рефлекторное поддержание мышечной длины особенно важно для сохранения тонуса позных мышц. Например, когда человек стоит, каждое сгибание в коленном суставе, даже такое слабое, что его невозможно ни увидеть, ни почувствовать, сопровождается растяжением четырехглавой мышцы и соответствующим усилением активности первичных окончаний мышечных веретен. В результате происходит дополнительная активация α-мотонейронов четырехглавой мышцы ("коленный рефлекс"), и повышение ее тонуса, противодействующее сгибанию. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения. Частота их импульсации, возбуждающей мотонейроны, уменьшается, и мышечный тонус ослабевает. Такова регулирующая цепь, поддерживающая постоянство мышечной длины.

Реципрокное торможение агонистов афферентами Ia. Волокна Ia образуют не только моносинаптические возбуждающие связи с гомонимными мотонейронами в составе дуг рефлекса растяжения, но и тормозные связи с мотонейронами-антагонистами. Тормозная рефлекторная дуга включает центральный интернейрон, следовательно относится к дисинаптическому типу - в ней два центральных синапса: возбуждающий между волокнами Ia и интернейронами и тормозной между аксонами интернейронов и мотонейронами. Поскольку это самая короткая тормозная рефлекторная дуга среди всех известных, в ее случае говорят о прямом торможении. Однако предпочтительнее термин реципрокное антагонистическое торможение, подчеркивающий, что за счет такой рефлекторной дуги мотонейроны каждой мышцы-антагониста в паре (например, сгибателя и разгибателя в данном суставе) тормозятся во время активации другого компонента пары.

В функциональном плане реципрокное антагонистическое торможение усиливает результат активации волокон Ia , вызывающей или усиливающей сокращение одной из мышц сустава, путем одновременного ослабления возбуждающей стимуляции мышцы, которая противодействовала бы этому сокращению. Поскольку и в последней мышце есть волокна Ia , связанные с ее антагонистом, вся система состоит из четырех рефлекторных дуг. При их активации пассивным (вызванным внешним воздействием) изменением положения сустава рефлексы этому изменению противодействуют, способствуя поддержанию исходной длины мышцы. Так, если под действием силы тяжести коленный сустав начинает сгибаться, растяжение мышечных веретен разгибателя (первый рефлекс) усиливает возбуждение гомонимных мотонейронов и (второй рефлекс) торможение мотонейронов сгибателя. Кроме того, уменьшение растяжения мышечных веретен сгибателя ослабляет (третий рефлекс) возбуждение гомонимных мотонейронов и (четвертый рефлекс) реципрокное торможение мотонейронов разгибателя (это называют растормаживанием). В конечном счете мотонейроны разгибателей возбуждаются, а сгибателей - тормозятся. Все четыре рефлекторные дуги в совокупности образуют систему регуляции длины мышцы.

Функции γ-петли. Сокращения мышцы, вызываемые активацией интрафузальных волокон. При возбуждении первичных окончаний мышечных веретен в результате сокращения интрафузальных волокон, вызванного γ-мотонейронами , активность волокон I a непосредственно возбуждает гомонимные мотонейроны, как и при растяжении мышцы. Таким образом, мышечные веретена могут вызывать сокращения экстрафузальных волокон в двух случаях: (1) при растяжении мышцы; (2) при активации аксонов γ-мотонейронов, приводящей к сокращению интрафузальных волокон. Второй механизм получил название γ -петли.

Преимущество прямой активации α-мотонейронов супраспинальными центрами - короткий латентный период, но ее недостаток состоит в нарушении тонкого равновесия системы регуляции мышечной длины, включающей рефлекс растяжения. В результате растяжение веретен соответствующей мышцы может стать недостаточным (подпороговым) или избыточным (насыщающим). В отличие от этого, активация γ -петли обеспечивает укорочение мышцы с минимальными (если они вообще происходят) изменениями частоты импульсации афферентов мышечных веретен.

Коактивация альфа- и гамма-мотонейронов при движениях. В прошлом считалось, что прямое возбуждение α-мотонейронов при целенаправленных движениях происходит преимущественно тогда, когда важнее всего их высокая скорость, а активация γ-петли используется для выполнения особенно тонких и мелких движений. Однако, как выяснилось в дальнейшем, хотя сокращение экстрафузальных волокон и сопровождается обычно усилением импульсации афферентов мышечных веретен (и следовательно, сокращением интрафузальных волокон), это усиление не предшествует самому движению, как наблюдалось бы в том случае, если бы движение было обусловлено γ-мотонейронами, а, напротив, возникает с короткой задержкой после его начала. Значит, α- и γ-мотонейроны возбуждаются одновременно; однако начало импульсации афферентов мышечных веретен отстает от вспышки электромиографически регистрируемой активности из-за относительно низкой скорости проведения по γ -волокнам и латентного периода сокращения интрафузальных волокон. Такая коактивация α - и γ -мотонейронов называется также α - γ - ρ опряжением. Из этого следует, что главное назначение γ-иннервации , возможно, в том, чтобы предотвратить во время сокращения экстрафузальных волокон расслабление мышечных веретен, а следовательно, сохранить их адекватную рецепторную функцию и, таким образом, стабилизирующий эффект рефлекса растяжения даже во время движения. Кроме того, усиление активности мышечных веретен при возбуждении γ -мотонейронов способствует развитию начавшегося движения; одновременно чувствительность рецептора регулирующей системы (первичных окончаний мышечных веретен) поддерживается в адекватном диапазоне. Следовательно, γ-ο етля представляет собой сервомеханизм для оптимизации движений.

Рефлекторные дуги вторичных афферентов мышечных веретен. Центральные связи афферентов группы На мышечных веретен существенно отличаются от образуемых волокнами I а. Кроме моносинаптических возбуждающих связей с гомонимными мотонейронами (их наличие твердо доказано, однако распространенность и функциональное значение еще не установлены), они образуют сегментарные рефлекторные дуги, во многом сходные с дугами афферентов, вызывающих сгибательный рефлекс. В результате в некоторых условиях вторичные афференты, независимо от того, к какой мышце относятся, оказывают в соответствующей конечности возбужающее влияние на все сгибатели и тормозное - на все разгибатели. Таким образом, их действие в отличие от волокон I а не ограничивается только синергистами и антагонистами одного и того же сустава, а регулирует движение всей конечности .

Сегментарные связи волокон Ib в функциональном плане на первый взгляд представляют собой зеркальное отражение тех, что соответствуют волокнам I а. Сухожильные органы образуют ди- и трисинаптические тормозные связи с гомонимными мотонейронами и с мотонейронами мышц-агонистов (такое торможение называется аутогенным, т.е. самоторможением), а также дисинаптические возбуждающие связи с мотонейронами мышц антагонистов. Кроме того, функция афферентов Ib не сводится исключительно к аутогенному торможению , поскольку они влияют на мотонейроны не только синергистов и антагонистов, но и мышц, относящихся к другим суставам.

За исключением моносинаптического рефлекса растяжения и дисинаптической тормозной рефлекторной дуги волокон Ib, все рефлекторные дуги включают два или более последовательно связанных центральных нейронов, т.е. являются полисинаптическими.

Рецептор такой дуги часто расположен не в той части тела, где эффектор. Примерами служат вегетативные рефлексы, дуги которых заканчиваются эффекторами вегетативной нервной системы и полисинаптнческие соматические рефлексы со скелетными мышцами в качестве эффекторов. Последним принадлежит главная роль при любых движениях, но особенно при избегании повреждающих воздействий (оборонительные рефлексы).

Свойства полисинаптических рефлексов. В качестве примера полисинаптических рефлексов рассмотрим кашлевой, относящийся к типичным оборонительным. Как известно, ощущение слабого “першения” или “царапания” в горле вызывает кашель, но не сразу, а через короткое время. Задержка связана с тем, что при полисинаптических рефлексах подпороговые стимулы суммируются до надпорогового. Такая суммация представляет собой центральный процесс: она происходит на уровне интернейронов и мотонейронов, а не периферических рецепторов. Неприятные субъективные ощущения (першение, царапание), предшествующие кашлю, убедительно свидетельствуют об опережающем возбуждении рецепторов, ответственных за развитие рефлекса.

По мере увеличения интенсивности стимуляции период времени между началом раздражения (першением) и рефлекторным ответом (кашлем) укорачивается. Иными словами, время рефлекса полисинаптической дуги зависит от интенсивности стимуляции: чем она сильнее, тем раньше активируются эффекторы. Уменьшение времени рефлекса объясняется тем, что при росте количества и усилении активности реагирующих на стимул периферических рецепторов быстрее достигается надпороговый уровень возбуждения центральных органов, т. е. время рефлекса уменьшается в первую очередь благодаря временному и пространственному облегчению.

Интенсивность стимуляции влияет и на силу ответа - от легкого покашливания до продолжительного сильного кашля. Это также составляет характерную особенность полисинаптических двигательных рефлексов. Усиление ответа основано на постепенном вовлечении все новых групп мышц; такой процесс назван иррадиацией.

Пластичность ответа при полисинаптических рефлексах с пространственно разделенными рецепторами и эффекторами проявляется и в ряде других особенностей, включая “локальный знак”, привыкание (габитуацию), сенситизацию и кондиционирование. Термином “локальный знак” обозначают свойство, иллюстрируемое реакцией на болевое раздражение ноги: степень сокращения сгибателей бедра, колена и стопы зависит от места стимуляции . Привыкание представляет собой ослабление рефлекторного ответа на неболевой и неповреждающий стимул (например, поглаживание кожи живота), который часто повторяется в одном и том же месте с одинаковой интенсивностью . Ослабление ответа не связано с изменениями возбудимости участвующих в рефлексе рецепторов, мотонейронов и скелетных мышц. Изменение места или параметров раздражения (особенно - повышение интенсивности) восстанавливает нормальный ответ т.е. происходит отвыкание (дизгабитуация). Этому способствует также длительный перерыв в раздражении. Габитуация полисинаптических рефлексов, вероятно, основана на синаптической депрессии.

Ритмические болевые стимулы могут приводить к сенситизации. При этом порог рефлекса снижается, его время укорачивается, рецептивное поле расширяется и происходит иррадиация. Термин кондиционирование означает долговременные изменения рефлекторного ответа, обусловленные способностью полисинаптических рефлексов к адаптации и научению. Например, в опыте, когда болевое раздражение можно прекратить только путем движения в сторону стимула, удается вызвать реверсию нормального сгибательного рефлекса.

Сгибательный и перекрестный разгибательный рефлексы. Если вызвать болевое раздражение задней конечности спинального животного (ущипнуть, ударить электротоком, прикоснуться горячим предметом), она отдергивается путем сгибания в голеностопном, коленном и бедренном суставах. Болевое раздражение передней конечности вызовет аналогичный сгибательный рефлекс. Соответствующие рецепторы находятся в коже. Обеспечиваемое ими движение направлено на удаление конечности от источника болевого (а следовательно, повреждающего) стимула; значит, это типичный оборонительный рефлекс. Его характеристики, а также возможность вызвать его у спинального животного показывает, что речь идет о полисинаптической рефлекторной дуге, которая замыкается на уровне спинного мозга.

Рефлекторное сгибание задней или передней конечности часто сопровождается разгибанием противоположной (контралатеральной) конечности, особенно при болевом раздражении. Такой ответ называется перекрестным разгибательным рефлексом, потому что импульсы ноцицептивных волокон переходят на противоположную сторону спинного мозга, запуская там реакцию разгибания. Болевое раздражение конечности активирует на сегментарном уровне четыре двигательные рефлекторные дуги: на ипсилатеральной стороне сгибатели возбуждаются, разгибатели тормозятся; на контралатеральной происходит прямо противоположное.

Не у каждого есть возможность наблюдать сгибательный рефлекс, перекрестный разгибательный рефлекс и связанное с ними реципрокное торможение на спинальном животном в лаборатории. Однако сгибательный рефлекс можно заметить и без всякой спинализации у домашних животных в первые дни их жизни, а также у младенцев. В этом возрасте высшие двигательные центры еще не “созрели”, и простые спинальные рефлексы не интегрированы в сложное двигательное поведение. Четкие сгибательные рефлексы сохраняются и у взрослых - например, отдергивание руки от горячего предмета или босой ноги от острого камня.

Возвратное и пресинаптическое торможение в спинальных двигательных системах. От мотонейронов спинного мозга отходят коллатерали к интернейронам, аксоны которых в свою очередь образуют тормозные синапсы на этих мотонейронах. Такая тормозная цепь осуществляет торможение Реншоу (по имени ее первооткрывателя), а ее тормозные интернейроны называются клетками Реншоу. Это типичный пример торможения по принципу отрицательной обратной связи, поскольку интернейроны тормозят те клетки, которые вызвали их возбуждение. Очевидно, торможение Реншоу служит для предотвращения неконтролируемых колебаний активности мотонейронов. В частности, оно, по-видимому, ограничивает частоту импулъсации статических мотонейронов, обеспечивающих изометрические сокращения. . Предполагают, что ослабление такого действия клеток Реншоу служит причиной патологического повышения мышечного тонуса (спастичности ).

Активность первичных афферентов особенно часто регулируется пресинаптически посредством либо торможения по принципу отрицательной обратной связи, либо опережающего (поступательного) торможения. В последнем случае оно происходит без предварительного возбуждения первичных афферентов (афферент Iа сгибателя). Как правило, кожные афференты по сравнению с мышечными находятся под более сильным спинальным и нисходящим пресинаптическим контролем.

Перекрестные связи между сегментарными рефлекторными дугами. Рефлекторные дуги, о которых до сих пор шла речь, не полностью изолированы друг от друга. Даже на сегментарном уровне на их интернейронах происходит широкая конвергенция сигналов от разных источников. Примером служит торможение клетками Реншоу интернейронов, участвующих в реципрокном торможении мышц-антагонистов (тормозных интернейронов Iа). Кроме того, на эти интернейроны оказывают тормозное и возбуждающее влияние другие афференты (сгибательного рефлекса) и высшие двигательные центры. Функциональное значение таких связей до конца не ясно, но по их поводу нетрудно сделать некоторые предположения. Так, выключение торможения мышцы-антагониста может оказаться полезным, когда необходимо стабилизировать положение какого-либо сустава путем одновременного сокращения агонистов и антагонистов.

Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути . Интернейронами в них служат проприоспинальные нейроны, тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг. Опыты с дегенерацией нервных структур (в которых полностью изолируются отдельные части спинного мозга) показали, что к проприоспинальным нейронам относится большинство его нервных клеток. Некоторые из них образуют независимые функциональные группы, ответственные за выполнение автоматических движений, упоминавшихся в начале главы (автоматических программ спинного мозга). Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи. По-видимому, афферентные импульсы таких межсегментарных рефлексов идут главным образом от вторичных окончаний мышечных веретен, кожных рецепторов и других афферентов сгибательного рефлекса, но не от волокон I а и Ib.

Благодаря этим рефлексам и автоматическим программам спинной мозг способен обеспечивать сложные согласованные движения в ответ на соответствующий сигнал с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы. Здесь можно говорить о его интегративной функции, хотя следует иметь в виду, что у высших позвоночных (в частности, у млекопитающих) возрастает регуляция спинальных функций высшими отделами центральной нервной системы (процесс энцефализации).

Спинальная локомоция. Как уже отмечалось, основные характеристики локомоции, т. е. перемещения человека или животного в окружающей среде при помощи координированных движений конечностей, запрограммированы на уровне спинного мозга. Болевое раздражение какой-либо конечности спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех; если же такая стимуляция продолжается достаточно долго, могут возникнуть ритмичные сгибательные и разгибательные движения не подвергающихся раздражению конечностей. Если такое животное поставить на тредбан, то при некоторых условиях оно будет совершать координированные шагательные движения, весьма сходные с естественными. Их выполнение обеспечит изолированный спинной мозг в отсутствие обратной афферентации от рецепторов, активирующихся во время локомоции.

У спинального животного, анестезированного и парализованного кураре, в определенных условиях можно зарегистрировать ритмично чередующиеся залпы импульсов мотонейронов разгибателей и сгибателей, примерно соответствующие наблюдаемым при естественной ходьбе. Поскольку такая импульсация не сопровождается движениями, ее называют ложной локомоцией . Она обеспечивается пока еще не идентифицированными локомоторными центрами спинного мозга. По-видимому, для каждой конечности существует один такой центр. Активносгь центров координируется проприоспинальными системами и трактами, пересекающими спинной мозг в пределах отдельных ссгменгов.

Предполагают, что у человека тоже есть спинальные локомоторные центры. По-видимому, их активация при раздражении кожи проявляется в виде шагательного рефлекса новорожденною. Однако по мере созревания центральной нервной системы супраспинальные отделы, очевидно, настолько подчиняют себе такие центры. что у взрослого человека они утрачивают способность к самостоятельной активности. Возможно, именно поэтому у больных с параплегией (см. ниже) пока еще не удавалось добиться координированной локомоции.

Таким образом, даже на уровне спинного мозга обеспечиваются запрограммированные (автоматические) двигательные акты. Подобные независимые от внешней стимуляции двигательные программы шире представлены в высших двигательных центрах. Некоторые из них (например, дыхание) врожденные, другие же (например, езда на велосипеде) приобретаются в процессе научения. Спинальные и супраспинальные двигательные программы не только не зависят от внешних стимулов, но могут осуществляться и в отсутствие обратной афферентации.

Параплегия. Вопрос о том, какие движения могут обеспечивать рефлексы изолированного спинного мозга человека, имеет большое практическое значение. Это связано с тем, что случаи травматического разрыва спинного мозга (в частности, при автомобильных катастрофах) участились, а современные методы интенсивной терапии, давая возможность спасти жизнь все большего числа таких пострадавших, ставят вопрос об их реабилитации и возвращении к полезной жизни.

Полная параплегия ( возникающая обычно при разрыве спинного мозга в грудном отделе - от Т ₂ до Т ₁₂ ) сопровождается: (1) мгновенным и окончательным параличом всех произвольных движений мышц, иннервируемых от сегментов, расположенных каудальнее места повреждения; (2) полной и окончательной потерей осознаваемой чувствительности областей тела, соответствующих этим сегментам; (3) временной полной арефлексией , т. е. временным исчезновением всех двигательных и вегетативных рефлексов в тех же областях тела.

В последующие недели и месяцы двигательные рефлексы восстанавливаются. При правильном лечении этот процесс проходит через ряд закономерных стадий, хотя возможны и различные индивидуальные отклонения. Таких стадий четыре: (1) полная арефлексия (обычно 4 - 6 недель); (2) период небольших рефлекторных движений пальцев ног, в первую очередь - большого (от двух недель до нескольких месяцев); (3) постепенное усиление сгибательных рефлексов - сначала большого пальца ноги (рефлекс Бабинского) и голеностопного сустава, затем колена и бедра. Генерализованные сгибательные рефлексы в некоторых случаях сопровождаются перекрестными разгибательными. Стопа, особенно подошва, представляет самую чувствительную рефлексогенную зону для таких сложных реакций; даже ее слабое тактильное раздражение способно вызвать генерализованный сгибательный рефлекс; (4) в хронической стадии (через шесть и более месяцев) обычно продолжают преобладать сгибательные рефлексы, хотя могут усиливаться и разгибательные, иногда переходящие в длительные разгибателъные спазмы . Последние бывают настолько сильными, что больной способен в течение короткого времени стоять без поддержки (“спинальное стояние”). Разгибательные рефлексы легче вызвать путем быстрого небольшого растяжения мышц-сгибателей (особенно сгибателей бедра). Таким образом, на этой стадии возбудимость всех рефлекторных путей возрастает. Отклонения от описанной клинической картины, особенно наличие выраженных разгибательных рефлексов или повышение мышечного тонуса вскоре после травмы, обычно служат симптомами неполного разрыва спинного мозга, т. е. прогностическим признаком более полного восстановления двигательных и сенсорных функций.

Спинальный шок. Обратимое угнетение двигательных и вегетативных рефлексов после разрыва спинного мозга называется спинальным шоком. В экспериментах на животных он возникает также при функциональной блокаде спинного мозга путем местного охлаждения или анестезии. Если в период восстановления рефлексов после первой его перерезки произвести ниже нее вторую, спинальный шок уже не развивается. Очевидно, главный фактор его возникновения - утрата связей с остальными отделами центральной нервной системы. О причинах спинального шока и механизмах восстановления рефлексов известно очень мало. Перерезка нисходящих путей отключает множество возбуждающих входов спинальных нейронов; возможно, тормозные спинальные интернейроны растормаживаются. Оба эти фактора приведут к сильному подавлению активности рефлекторных дуг, клиническим проявлением которого будет арефлексия. В настоящее время остается открытым вопрос о механизмах восстановления конкретных спинальных функций, а также о причинах большой длительности (несколько месяцев) восстановительного периода у человека, в то время как у лягушек он составляет несколько минут, у хищных млекопитающих - часы, у макаков - дни или недели, а у человекообразных обезьян - недели или месяцы.

Развитие моторики ребенка опирается на две взаимосвязанные тенденции: усложнение двигательных функций и угасание врожденных безусловных рефлексов . Основные безусловные рефлексы новорожденного и грудного ребенка делятся на две группы: сегментарные двигательные автоматизмы, обеспечивающиеся сегментами мозгового ствола (оральные автоматизмы) и спинного мозга (спинальные автоматизмы), и надсегментарные позотонические автоматизмы (центры продолговатого и среднего мозга).

Защитный рефлекс новорожденного . Если новорожденного положить на живот, то происходит рефлекторный поворот головы в сторону. Этот рефлекс выражен с первых часов жизни. У детей с поражением центральной нервной системы защитный рефлекс может отсутствовать, и, если не повернуть пассивно голову ребенка в сторону, он может задохнуться. У детей с церебральным параличом при усилении экстензорного тонуса наблюдается продолжительный подъем головы и даже запрокидывание ее назад.

Рефлекс опоры и автоматическая походка новорожденных. У новорожденного нет готовности к стоянию, но он способен к опорной реакции. Если держать ребенка вертикально на весу, то он сгибает ноги во всех суставах. Поставленный на опору ребенок выпрямляет туловище и стоит на полусогнутых ногах на полной стопе. Положительная опорная реакция нижних конечностей является подготовкой к шаговым движениям. Если новорожденного слегка наклонить вперед , то он делает шаговые движения (автоматическая походка новорожденных). Иногда при ходьбе новорожденные перекрещивают ноги на уровне нижней трети голеней и стоп. Это вызвано более сильным сокращением аддукторов, что является физиологичным для этого возраста и внешне напоминает походку при детском церебральном параличе.

Реакция опоры и автоматическая походка физиологичны до 1 - 1,5 месяцев, затем они угнетаются и развивается физиологическая астазия-абазия . Только к концу 1-го года жизни появляется способность самостоятельно стоять и ходить, которая рассматривается как условный рефлекс и для своего осуществления требует нормальной функции коры больших полушарий. У новорожденных с внутричерепной травмой, родившихся в асфиксии, в первые недели жизни реакция опоры и автоматическая походка часто угнетены или отсутствуют. При наследственных нервно-мышечных заболеваниях реакция опоры и автоматическая походка отсутствуют из-за резкой мышечной гипотонии. У детей с поражением центральной нервной системы автоматическая походка задерживается надолго.

Рефлекс ползания (Бауэра) и спонтанное ползание. Новорожденного укладывают на живот (голова по средней линии). В таком положении он совершает ползающие движения - спонтанное ползанье. Если к подошвам приставить ладонь, то ребенок рефлекторно отталкивается от нее ногами и ползание усиливается. В положении на боку и на спине эти движения не возникают. Координации движений рук и ног при этом не наблюдается. Ползающие движения у новорожденных становятся выраженными на 3 - 4-й день жизни. Рефлекс физиологичен до 4 месяцев жизни, затем он угасает. Самостоятельное ползание является предшественником будущих локомоторных актов. Рефлекс угнетен или отсутствует у детей, родившихся в асфиксии, а также при внутричерепных кровоизлияниях, травмах спинного мозга. Следует обратить внимание на асимметрию рефлекса. При заболеваниях центральной нервной системы ползающие движения сохраняются до 6 - 12 месяцев, как и другие безусловные рефлексы.

Хватательный рефлекс появляется у новорожденного при надавливании на его ладони. Иногда новорожденный так сильно обхватывает пальцы, что его можно приподнять вверх (рефлекс Робинзона ). Этот рефлекс является филогенетически древним. Новорожденные обезьяны захватом кистей удерживаются на волосяном покрове матери. При парезах рук рефлекс ослаблен или отсутствует, у заторможенных детей - реакция ослаблена, у возбудимых - усилена. Рефлекс физиологичен до 3 - 4 месяцев, в дальнейшем на базе хватательного рефлекса постепенно формируется произвольное захватывание предмета. Наличие рефлекса после 4 - 5 месяцев свидетельствует о поражении нервной системы.

Такой же хватательный рефлекс можно вызвать и с нижних конечностей. Надавливание большим пальцем на подушечку стопы вызывает подошвенное сгибание пальцев. Если же пальцем нанести штриховое раздражение на подошву стопы, то происходит тыльное сгибание стопы и веерообразное расхождение пальцев (физиологический рефлекс Бабинского).

Рефлекс Галанта . При раздражении кожи спины паравертебрально вдоль позвоночника новорожденный изгибает спину, образуется дуга, открытая в сторону раздражителя. Нога на соответствующей стороне часто разгибается в тазобедренном и коленном суставах. Этот рефлекс хорошо вызывается с 5 - 6-го дня жизни. У детей с поражением нервной системы он может быть ослаблен или вовсе отсутствовать в течение 1-го месяца жизни. При поражении спинного мозга рефлекс отсутствует длительно. Рефлекс физиологичен до 3 - 4 -ro месяца жизни. При поражении нервной системы эту реакцию можно наблюдать во второй половине года и позже.

Рефлекс Переза . Если провести пальцами, слегка надавливая, по остистым отросткам позвоночника от копчика к шее, ребенок кричит, приподнимает голову, разгибает туловище, сгибает верхние и нижние конечности. Этот рефлекс вызывает у новорожденного отрицательную эмоциональную реакцию. Рефлекс физиологичен до 3 - 4-гo месяца жизни. Угнетение рефлекса в период новорожденности и задержка его обратного развития наблюдается у детей с поражением центральной нервной системы.

Рефлекс Моро . Вызывается различными приемами: ударом по поверхности, на которой лежит ребенок, на расстоянии 15 см от его головки, приподниманием разогнутых ног и таза над постелью, внезапным пассивным разгибанием нижних конечностей. Новорожденный отводит руки в стороны и открывает кулачки - 1 фаза рефлекса Моро. Через несколько секунд руки возвращаются в исходное положение - II фаза рефлекса Моро. Рефлекс выражен сразу после рождения, его можно наблюдать при манипуляциях акушера. У детей с внутричерепной травмой рефлекс в первые дни жизни может отсутствовать. При гемипарезах, а также при акушерском парезе руки наблюдается асимметрия рефлекса Моро.

При резко выраженной гипертонии имеется неполный рефлекс Моро:

новорожденный только слегка отводит руки. В каждом случае следует определить порог рефлекса Моро - низкий или высокий. У грудных детей с поражением центральной нервной системы рефлекс Моро задерживается надолго, имеет низкий порог, часто возникает спонтанно при беспокойстве, различных манипуляциях. У здоровых детей рефлекс хорошо выражен до 4 - 5-го месяца, затем начинает угасать; после 5-го месяца можно наблюдать лишь отдельные его компоненты.