К простейшим и в то же время самым распространенным видам поведения относятся так называемые безусловные рефлексы. Всем хорошо известен коленный рефлекс, наличие и сила которого проверяются невропатологами, ударяющими резиновым молоточком по сухожилию, находящемуся ниже коленной чашечки, и вызывающим при этом непроизвольное подергивание свободно висящей ноги. Типичный пример безусловного рефлекса — выделение слюны при «ощущении» пищи. Также рефлекторно отдергивается рука, неожиданно прикоснувшаяся к горячему предмету, или сужается зрачок при попадании в глаз интенсивного света. Для всех этих видов поведения характерен один общий принцип: определенный стимул всегда вызывает одну и ту же определенную реакцию.
Простейшая схема безусловного рефлекса, построенная с использованием формальных нейронов, изображена на
рис. 2.1. Схема работает следующим образом. Воздействие среды Ь возбуждает рецепторный нейрон PH, передающий возбуждение на вставочный нейрон ВсН. При поступлении на него еще сигнала s, характеризующего состояние среды, этот нейрон возбуждается и передает возбуждающий сигнал мотонейрону МН, возбуждение которого передается мышце М и вызывает ее сокращение, т. е. выполнение требуемой реакции. Приведенная простейшая модель точно отражает существо безусловного рефлекса, однако при сравнении ее с реальными безусловными рефлексами выясняется необходимость некоторых уточняющих дополнений. Прежде всего следует заметить, что ни в природе, ни при технических реализациях не встречаются в точности одинаковые стимулы Ь. Поэтому в качестве входного воздействия (стимула Ь) может выступать не единственное воздействие 6, а целый спектр, класс входных воздействий 5={&*}, каждое из которых вызывает одну и ту же реакцию, и в этом смысле организм или модель не могут их различить. То же справедливо и для эффекторного выхода: одно и то же возбуждение группы мотонейронов может в разных случаях привести к похожим, но различающимся в деталях сокращениям мышцы и изменению амплитуды движения, вызываемого данной мышцей. Различия эти могут быть, на наш взгляд, вызваны как мало заметными изменениями энергетических запасов мышцы, так и небольшими изменениями исходного положения кинематической схемы системы или условий внешней среды. В упомянутом выше примере сухожильного рефлекса амплитуда колебания ноги может зависеть как от силы и места удара, так и от начального положения ноги *). И то, и другое практически никогда не могут при повторении быть строго идентичными. Заметим далее, что даже в таком, внешне очень простом примере, как сухожильный рефлекс, истинная ситуация оказывается много сложнее приведенной на рис. 2.1. Во-первых, сокращение мышцы, состоящей из многих волокон, осуществляется под влиянием нескольких мотонейронов, каждый из которых воздейсгвует лишь на одно или часть волокон, обеспечивающих наблюдаемое движение. Во-вторых, даже простое движение — «дерганье» ногой — требует вовлечения в работу многих других частей двигательного аппарата. В частности, при таком движении автоматически возникают напряжения в ряде других мышц как ноги (разгибатели), так и всего тела, готовые заранее скомпенсировать механические реакции, возникающие при движении ноги. Поэтому приведенная на рис. 2.1 схема характеризует лишь главную, основную часть системы, организующей наблюдаемое явление безусловного рефлекса. Поэтому может возникнуть вопрос: а не является ли такая
схема лишь гипотетической моделью безусловного рефлекса, не характеризующей его истинную сущность? То, что это не так, доказывается морфологическими исследованиями строения соответствующей части нервной системы, указывающими на существование именно таких цепочек реальных нейронов, а также подтверждается нейрофизиологическими исследованиями простых объектов, у которых наблюдаются безусловные рефлексы. В качестве таких объектов для нейрофизиологических исследований чаще всего используются ракообразные, кольчатые черви и моллюски, в частности брюхоногие. Эти животные отличаются до
вольно сложным поведением, но нервная система их достаточно проста и состоит из весьма крупных нейронов, позволяющих осуществлять индивидуальное изучение этих клеток и регистрировать электрические сигналы путем внутриклеточного микроэлектродного отведения. Одно из наиболее удобных для исследования животных, интенсивно изучавшееся в последние годы,— морской брюхоногий моллюск аплизия (Aplisia), травоядное животное, питающееся водорослями и живущее в береговой зоне океана, на литорали, которая затопляется и обнажается ежедневно, и в сублиторальной зоне, постоянно остающейся под водой. Чаще всего изучается вид аплизии Aplisia californica, распространенный у берегов Калифорнии (рис. 2.2); он несколько напоминает по форме и строению живущих на суше слизней и достигает приблизительно 20 см в длину. Как мы вігднм, строение аплизии обладает типичными для моллюска чертами. В головной части, помимо рта, находятся два маленьких глаза, а также переднее и заднее щупальцы, выполняющие функции хеморецепторов и служащие для обнаружения пищи (заднее) и для участия в ее поглощении (переднее). Основание животного, его «нога», тянется от головной части до относительно короткого хвоста и служит для перемещения животного, ползающего, подтягивая зад- ню'ю часть к головной и затем перемещая переднюю часть относительно задней. Нога снабжена боковыми придатками — параподиями, прикрывающими мантийную часть, и у некоторых видов используемыми для плаванья. Основная часть туловища, покоящегося на ноге, представляет собой висцеральный мешок, в котором расположено сердце, большая часть пищеварительного тракта, а также выделительная и половая системы. Мантия — верхняя часть туловища — образует мантийный выступ и расположенный позади него сифон. В мантийной области размещаются также жабры и осфрадий — специальный орган, определяющий степень солености воды и управляющий солевым обменом. Жабры, сифон и параподии служат для непрерывного омы- вания мантийной полости и обеспечения дыхательного процесса. На краю мантийного выступа расположена пурпурная железа, способная выделять чернильную жидкость, применявшуюся в древности для производства ценных красителей. В мантию же погружена относительно небольшая раковина, защищающая сверху висцеральный мешок.
Поведение аплизии характеризуется некоторыми рефлекторными актами, а также несколькими видами более сложного поведения.
Рефлекторно осуществляется регуляция концентрации соли- в жидкостях организма. Концентрация соли в омывающей мантийную область воде оценивается осфрадием, который тормозит выделение гормона, регулирующего водно-солевой баланс. Рефлекторно же организовано защитное сокращение и втягивание в мантийную полость жабр и сифона, скрывающегося за параподиями. Эта реакция возникает при легком прикосновении к сифону или мантийному выступу. Под воздействием более сильного или повреждающего стимула, помимо втягивания сифона и жабр, осуществляется также выделение чернильной жидкости, выбрасываемой чернильной (пурпурной) железой в виде большого облака темно-фиолетовой жидкости. Аналогично, прикосновение к головной части объектов, отличных от пищи, вызывает ее втягивание, а сильное раздражение сопровождается также выделением защитной чернильной
жидкости. К рефлекторным же реакциям *) относится и откладывание больших масс яиц в виде длинных шнуров из яйцевых капсул, покрытых студенистым веществом.
Более сложными формами поведения, свойственными аплизии и не сводимыми к обыкновенному безусловному рефлексу, служат локомоции, обеспечивающие избегание хищника, поиск и реакция заглатывания пищи, а также половое поведение.
Морфологические и нейрофизиологические исследования показывают, что рефлекторные акты у аплизии реализуются в точном соответствии со схемой, изображенной на рис. 2.1, где сенсорные (рецепторные) нейроны расположены в двух абдоминальных (брюшных) ганглиях (правом и левом). Дендритные деревья этих нейронов иннервируют поверхность мантии и сифона, образуя на них рецептивные поля, составляемые их чувствительными элементами — своеобразными синапсами, реагирующими на прикосновение. Мотонейроны расположены частично в абдоминальных ганглиях и частично на периферии (в сифоне). Их аксонные коллатерали иннервируют мышцы, возбуждая синапсы мышц, непосредственно вызывающие сокращение последних. Аксоны сенсорных нейтронов непосредственно или с помощью вставочных нейронов, также расположенных в абдоминальных ганглиях, передают возбуждения мотонейронам. Заметим, что у нейронов моллюсков синапсы расположены только на дендритах и отсутствуют на теле нейронов. Отличие от схемы, приведенной на рис. 2.1, заключается в том, что рецептивные поля, расположенные на поверхности кожи, многократно (до 8 раз) перекрываются, так что при стимуляции одной точки, размером до 0,5 мм, одновременно возбуждается до 8 сенсорных нейронов. Таким образом, в принципе можно утверждать, что безусловно-рефлекторный акт осуществляется одновременным действием нескольких цепочек типа представленных
на рис. 2.1. На самом деле положение немного сложнее, так как чувствительность отдельных участков кожи различна и имеют место конвергентные и дивергентные связи между нейронами, усиливающие и ослабляющие эффект возбуждения, поступающего от различных рецептивных (сенсорных) полей (рис. 2.3).
Вернемся теперь снова к рис. 2.1 и рассмотрим входной сигнал. Функционально именно из-за него возникает необходимость во вставочном нейроне. Как известно, безусловные рефлексы проявляются не всегда и их наличие почти во всех случаях зависит от состояния объекта. Чаще всего безусловные рефлексы возникают при неожиданном воздействии. Мы вздрагиваем, если, находясь в пустой комнате, слышим голос или неожиданно нас касается человек, о присутствии которого мы не подозревали. Мы отдергиваем руку при прикосновении к предмету, неожиданно для нас оказавшемуся горячим. В этих случаях сигнал s отсутствует. Часто, однако, люди берут в руку горячую сковородку и, испытывая боль, переставляют ее на другое место. Известен также исторический факт, когда Муций Сцевол- ла, демонстрируя свою волю и презрение к боли, не дрогнув, сжег свою руку в огне. Во всех этих случаях объект находился в состоянии готовности к стимулу, вызывающему рефлекс, но сигнал s оказывал тормозящее воздействие на соответствующие вставочные нейроны.
Можно предположить, что здесь мы имеем дело с иерархической системой различных, противоположно действующих стимулов, и наличие или отсутствие сигнала s определяется тем, какой из одновременно действующих стимулов в данный момент оказывается сильнее. Если стимул, противодействующий рефлексу, оказывается сильнее стимула, вызывающего рефлекс, то вырабатывается тормозящий сигнал s. Выработка этого сигнала осуществляется некоторой схемой (не показанной на рис. 2.1), которая осуществляет сравнение двух действующих стимулов и формирует сигнал, соответствующий действию наиболее сильного (или значимого) стимула. Необходимостью сохранения более сильного стимула, видимо, объясняется тот факт, что выработка условных рефлексов, например, при обучении животных, о чем пойдет речь ниже, осуществляется чаще всего тогда, когда животное испытывает чувство голода. В этом случае сигнал s характеризует состояние голода и готовность организма к восприятию пищи. С аналогичным явлением сталкиваются и при изучении рефлексов у аплизии. Многократное повторение слабых прикосновений к мантийному выступу, вызывающее при первых прикосновениях втягивание сифона и жабр, в некоторый момент перестает вызывать эту реакцию. Такое привыкание к незначимым или малозначимым для объекта безусловным раздражителям может продолжаться от нескольких часов до нескольких недель. Отметим, что привыкание возникает только при слабых, незначимых для объекта безусловных раздражителях. Сильные, разрушающие стимулы не только не вызывают привыкания, но после их появления наступившее ранее привыкание снимается. Это представляет интерес потому, что даже в рассмотренном простейшем виде поведения наряду с безусловным рефлексом появляется элемент обучения, т. е. существенным становится наличие памяти. Отметим также, что для реализации привыкания и его снятия уже недостаточно относительно автономно работающей части нервной системы аплазии, ограниченной абдоминальными ганглиями, и в работу вступают другие, более сложные элементы нервной системы.
Внешне эффект привыкания практически неотличим от утомления, которое возникает на химико-энергетическом уровне, когда на реализацию рефлекторных действий оказалась израсходованной основная часть необходимой энергии, например запас синаптических медиаторов (химических веществ, разложение которых вызывает формирование и передачу сигналов через синапсы) и требуется время для их восстановления. Аналогичный эффект (собственно привыкание) возникает на нейронном уровне, когда факт повторения незначимого стимула запоминается нейронной схемой и тормозит возникновение сигнала, разрешающего
выполнение рефлекса. Принудительное же снятие привыкания, требующее использования резервных энергетических запасов, всегда так или иначе связано с нейронной структурой, которая должна вырабатывать сигнал, управляющий освобождением этой энергии. Пример схемы, реализующей затухание рефлекса (привыкание) после k повторений рефлекса, и снятие привыкания после первого же поступления сильного стимула, приведен на рис. 2.4. Схема работает следующим образом. Стимул b поступает
одновременно на два вставочных нейрона HI и Н2. В отсутствие запрещающего сигнала на Н1 с его выхода поступает сигнал на нейрон Н2 с порогом 2. При наличии сигналов на этих двух входах на выходе формируется сигнал s, отпирающий схему, изображенную на рис. 2.1, и возбуждается мотонейрон, управляющий рефлекторным движением. Ситуация будет повторяться с каждым появлением стимула Ь до тех пор, пока после k повторений на выход элемента памяти (линии задержки) и, следовательно, на вход нейрона Н1 не поступит запрещающий сигнал. В результате на вход нейрона Н2 в отсутствие сигнала f (снятие привыкания) поступает только один возбуждающий сигнал, нейрон не возбуждается и сигнал Ь, разрешающий выполнение рефлекса, не вырабатывается. В случае, когда возбуждающий стимул Ь имеет разрушающий характер или большую силу, в памяти, хранящей образы ситуаций (на рис. 2.1 она не показана), вырабатывается специальный сигнал (признак) сильного стимула f, поступления которого вместе с самим стимулом b достаточно для возбуждения нейрона Н2 и выработки разрешающего сигнала независимо от состояния нейрона Н1. Таким образом, сильный стимул всегда вызывает рефлекс. Снятие привыкания осуществляется сбросом памяти числа слабых воздействий этим же сигналом / сильного стимула Выработка сигнала f может быть реализована пороговым элементом конвергентного ансамбля (рис. 2.3), срабатывающим, если число возбужденных сенсорных нейронов, связанных с этим элементом, превосходит некоторый фиксированный порог.
Итак, мы рассмотрели безусловно-рефлекторное поведение аплизии и построили его модель. Наша модель имеет логико-функциональный характер, но так как все элементы ее можно реализовать либо в виде программ, либо аппаратно, то тем самым мы описали модель технической системы, поведение которой будем называть безусловно-рефлекторным
Рассмотренный пример принадлежит к числу наиболее простых и характеризуется тем, что рефлекс вызывается практически любым стимулом, воздействующим на чувствительные окончания рецепторных нейронов. Поведение не изменяется при изменении природы стимула, т. е. при замене механического воздействия электрическим, химическим или каким-либо иным. Все эффекторы (мышцы) функционируют независимо друг от друга и практически одновременно. Для многих других безусловных рефлексов (например, рефлекса отдергивания лапки кошки при прикосновении к ней) ситуация оказывается более сложной. В общем случае безусловным раздражителем является либо часть воздействий, либо их комбинации из общего множества воспринимаемых воздействий B—{bt}. Нейроны в эффекторной части системы при этом также работают по- разному и не одновременно. Так, при отдергивании лапки эффекторные нейроны, иннервирующие мышцы (сгибатели и разгибатели), не всегда работают одновременно и число их в процессе выполнения рефлекторного действия меняется в строго определенном порядке. В принципе их поведение можно описать некоторой программой, реализующей соответствующую реакцию, т е управляющей согласованными действиями мотонейр«нов. Такой общий случай реализации безусловного рефлекса можно представить в виде блок-схемы, изображенной на рис. 2.5. Здесь КН — командный нейрон, запускающий программу, управляющую согласованными фиксированными действиями эффекторов. Входные воздействия из множества В={6(} воспринимаются рецепторами, на выходе которых формируется совокупность сигналов, представляющая собой рецепторный образ В={Ь]} наблюдаемой ситуации. Фильтр не пропускает слабые сигналы, а также отфильтровывает известные, заведомо незначимые сигналы, не требующие рефлекторной реакции. Нам представляется, что при поступлении на вход фильтра сильных или новых сигналов, а также образов значимых ситуаций, на его выходе образуется сигнал, возбуждающий командный нейрон КН, запускающий рефлекс. В противном случае такой сигнал не вырабатывается и нейрон КН не возбуждается. Можно также считать, что фильтр выполняет функцию сравнения образа наблюдаемой ситуации с некоторым множеством «типовых» ситуаций, на которые следует отвечать рефлекторно. По нашему мнению, так можно описать любой безусловный рефлекс, а также так называемые фиксированные действия *).
В качестве примера «запрограммированного» врожденного безусловно-рефлекторного поведения укажем на поведение некоторых животных, закапывающих впрок неиспользованные остатки пищи. Лисица, например, находясь даже на каменном полу, выполняет последовательность закапывающих действий по «жесткой» врожденной программе.
Безусловный рефлекс моделируется многими техническими системами, получившими наименование рефлекторных автоматов. В основе всех их лежит некоторое исполнительное устройство, приводимое в действие внешним источником энергии (чаще всего электрической) и способное выполнять фиксированную последовательность действий при поступлении на его вход определенного воздействия. Структура такого автомата изображена на рис. 2.6. Здесь роль входного воздействия (стимула) играет запускающий сигнал х, роль эффекторной системы — автомат Fx, выполняющий некоторое фиксированное действие, например открывающий турникет в метро или выдающий порцию газированной воды. Источник энергии необходим для приведения в действие автомата. Входная часть рефлекторного
автомата (рис. 2,7) также полностью аналогична рассмотренной выше и представляет собой фильтр, проверяющий выпс інение условий, при наличии которых автомат должен выполнять необходимые действия. Запускающий сигнал вырабатывается только в том случае, если все условия выполнены и если автомат находится в состоянии готовности реализовать требуемое действие, т. е. если на вентильный элемент, изображенный в виде нейрона, подан сигнал готовности.
Рассмотрим некоторые примеры рефлекторных автоматов.
1. Автомат, продающий газеты. Стимулом здесь служит опущенная во входную щель монетоприемника монета или набор монет необходимого достоинства. Проверяемое логическое условие — соответствие веса (и размера) опускаемых монет заданному. Автомат, как известно, получает бронзовые монеты, вес которых в граммах соответствует их достоинству. Если вес монет, опущенных в монетоприемник, меньше требуемого, то автомат не запускается. Состояние автомата определяется наличием в его хранилище газет. В отсутствие газет автомат не срабатывает. Источником энергии, приводящей автомат в действие, служит сам покупатель, который отодвигает специальный рычаг и тем самым
пропускает газету в выходную щель. Легко видеть, что автомат работает по принципу «монета — газета», в точности соответствующему принципу «стимул — реакция».
2. Билетные автоматы, установленные в некоторых автобусах и троллейбусах. Несмотря на иное внешнее оформление, эти автоматы работают аналогично газетному. Условие срабатывания — требование, чтобы вес опущенных мелких монет был не менее 5 г. Рабочее состояние автомата определяется наличием катушки с билетами. Источником энергии по-прежнему является пассажир — человек, нажимающий рычаг, который приводит в действие механизм выдачи билетов.
3. Торговый автомат, продающий растительное масло. Этот автомат отличается тем, что здесь проверяется вес и размер, соответствующий монете 50-копеечного достоинства. Заметим, что юбилейными монетамй, отличающимися и весом и размером от стандартных, автомат в действие не приводится. Источник энергии здесь —электрическая сеть, к которой подключен автомат. При опускании монеты включается электродвигатель, приводящий в действие устройство, отмеряющее и выдающее фиксированную порцию растительного масла Рабочее состояние автомата — наличие в его емкости масла В незаправленном состоянии щель монетоприемника закрыта, и опустить монету нельзя. Совершенно аналогично работает и торговый автомат для продажи газированной воды, отличающийся лишь деталями конструкции и тем, что проверяется размер и вес одно- или трехкопеечной монеты.
4. Разменные автоматы. К числу рефлекторных автоматов, реализующих (моделирующих) принцип безусловного рефлекса, относятся также и многочисленные разменные автоматы, установленные в метро и других местах. Все они выполняют одно определенное действие в ответ на фиксированный стимул. К рефлекторным же автоматам относятся и некоторые торговые автоматы в закусочных-автома- тах, служащие для продажи бутербродов, напитков и т. п.
Рефлекторные автоматы возникли в глубокой древности. К ним принадлежит автомат для продажи «святой» йоды, приписываемый еще Герону Александрийскому, автомат для открывания дверей храма, известный из истории Древнего Египта, но только в XX веке в связи с развитием современной техники и технологии они приобрели повсеместное распространение.
Существуют и более сложные автоматы, реализующие принцип безусловного рефлекса и способные выполнять
достаточно сложные последовательности фиксированных действий по жесткой программе. Поскольку в этих автоматах фиксированная программа, представляющая собой достаточно сложную последовательность действий, многократно повторяется (по одному разу после каждого запускающего стимула), они получили название циклических автоматов. Разнообразие циклических автоматов чрезвычайно велико. К ним принадлежат, например, все виды заводных часов, которые Маркс называл «первым автоматом, созданным для практических целей», самописец Ф. Кнаусса, «писец» и «музыкантша» швейцарских часовщиков П.-Ж. Дро и А. Дро, многочисленные музыкальные шкатулки, распространенные в прошлом веке, и, наконец, многочисленные станки-автоматы, настраиваемые на многократное изготовление однотипных деталей или на выполнение типовых повторяющихся функций, например упаковки и закупорки бутылок и многие другие. К циклическим же автоматам относятся и некоторые типы широко распространенных в настоящее время станков с программным управлением, длительное время работающие с одной программой при изготовлении однотипных изделий.
До настоящего времени действуют часы ратуши в Оломо- уц$, показывающие, кроме времени, знаки зодиака, положения светил, а также снабженные подвижными фигурами, изменяющими свое положение в определенное время. До сих пор действуют также Пражские куранты, показывающие время, знаки зодиака и положения планет, а также исполняющие мелодии в определенное время (рис. 2.8). Простейший пример циклического автомата-часов — широко распространенные у нас ходики с кукушкой, высовывающейся каждый раз из своей дверцы и подающей звуковой сигнал, соответствующий показываемому времени.
Рассмотрим работу токарного автомата, на котором из металлического прутка вытачивается деталь сложной формы. Приведен общий вид изготавливаемой детали (рис. 2.9, а) и последовательность выполняемых операций. Цикл работы такого автомата содержит следующие элементарные операции:
1) продвижение прутка в патроне до упора и закрепление продвинутого прутка (рис. 2.9, б);
2) подведение проходного резца /, проходка и отведение резца (рис. 2.9, в)
3) подведение фасонных резцов 2, 3 и 4У проточка канавок и отведение резцов (рис. 2.9, г);
4) подведение сверла, зажатого в патроне 5, сверление и отведение сверяв (рис. 2.9, д);
5) отрезка готовой детали отрезным резцом 6 (рис. 2.9, е).
После выполнения этих пяти операций цикл повторяется снова и вытачивается следующая деталь. Процесс повторяется до тех пор, тюка не кончится пруток или не
произойдут изменения состояния автомата, например поломка или износ резцов.
Для составления программы формируется график расположения во времени элементарных операций в течение цикла. Упрощенное изображение такого графика, называемого циклограммой, приведено «а рис. 2.10. Поясним работу циклограммы на примере резца 1 (рис. 2.9). В момент 12. когда подача прутка еще не закончена, к нему начинает подводиться резец / и в момент Іі начинается его продольное перемещение, в результате которого в момент /6 он соприкасается с прутком и начинается проходка, длящаяся до момента ts. В интервале от U до іц резец 1 отвадится в исходное положение и одновременно начинается подводка резцов 2 и 4, закрепленных на одном суппорте. Аналогично реализуется вся циклограмма, пока не будут .выполнены все необходимые операции. Задание циклограммы однозначно определяет поведение автомата. В соответствии с циклограммой осуществляется настройка автомата, заключающаяся в подборе системы кулачков и шаблонов, обеспечивающих независимее перемещение каждого резца в соответствии ео своей частью циклограммы и в установке всех резцов в исходное положение. В станках с программным управлением роль кулачков и шаблонов заменяется набивкой программы (чаще всего на перфоленте), управляющей в соответствии с циклограммой приводными устройствами, перемещающими резцы, сверло н подающими пруток.
Заканчивая рассмотрение безусловных рефлексов и устройств, их моделирующих, заметим, что в предположениях о дискретно изменяющемся времени в основе последних лежит типовая схема поведения конечного автомата, описываемая следующими соотношениями:
S(/+1)=¥[S(0, b{t)), p{t)=*a>[S{t), b{t),
где b (t) — входной сигнал в момент времени t, S (t) — внутреннее состояние автомата в момент t, р (і) — выходной
сигнал, действие автомата в момент t. Функции и Ф характеризуют конкретный автомат и его вид и называются функциями перехода и выхода автомата.