Ознакомьтесь с Условиями пребывания на сайте Форнит Игнорирование означет безусловное согласие. СОГЛАСЕН
 
 
Если в статье оказались ошибки...
 

аксон

Относится к   «Список преобладающих смысловых слов сайта»

226 материалов, содержащих понятие «аксон» с общим количеством упоминаний 2537 - раз.

От нейрона к мозгу, Николлс Джон, Мартин Роберт, Валлас Брюс, Фукс Пол - 795 упоминаний «аксон»:

  • Термины дендрит, тело клетки и аксон применяются к отросткам, на которых входящие волокна образуют контакты, играющие роль принимающих станций для возбуждения или торможения.
  • )       очень важны для прослеживания прохождения аксонов из одной части нервной системы в другую.
  • Например, аксоны ганглиозных клеток сетчатки, составляющие оптический нерв, проводят импульсы очень быстро, потому что они окружены изолирующей липидной оболочкой, называемой миэлин.
  • Во-первых, внутриклеточная жидкость, цитоплазма (аксоплазма в отростке клетки, аксоне) примерно в 107 раз хуже проводит электричество, чем металлический проводник.
  • Ганглиозные клетки обладают длинным (несколько сантиметров) аксоном и поэтому должны генерировать потенциалы действия для эффективного распространения сигнала в оптический нерв.
  • Так как в аксонах нет биохимической «кухни» для синтеза белков, все основные молекулы должны переноситься к терминалям с помощью процесса, называемого аксональным транспортом, причем часто на очень большие расстояния.
  • Уже ранние эксперименты Ходжкина и Кейнеса 1, 2) на гигантском аксоне кальмара убедительно показали, что источником энергии для этого процесса является расщепление АТФ.
  • Транспорт хлора внутрь клетки В клетках многих типов, например, в волокнах скелетной мышцы, трубчатых клетках почки, аксоне кальмара, происходит активное накопление ионов хлора.
  • В экспериментах на аксоне кальмара Рассел 35, 36) показал существование натрий- и калий-зависимого транспорта хлора внутрь клетки, обладающего стехиометрией Na : К : Cl в соотношении 1:2:3.
  • Мембранный потенциал в аксоне кальмара Гипотеза о том, что в основе мембранного потенциала лежит различие между внеклеточной и внутриклеточной концентрациями калия, была впервые высказана Бернштейном 1) в 1902 г.
  • Более того, аксон кальмара удивительно живуч и продолжает функционировать, даже если из него выдавить цитоплазму с помощью резинового валика и заменить ее на перфузионный раствор (рис.
  • Хаксли впервые поставивший многие эксперименты на аксоне кальмара (за которые они позже были удостоены Нобелевской премии), однажды сказал 3): Можно утверждать, что введение Юнгом в 1936 году препарата аксона кальмара имело для науки об аксоне большее значение, чем какое-либо другое открытие, сделанное за последние 40 лет.
  • Эксперименты на изолированном аксоне обычно проводятся в морской воде, соотношение концентраций калия во внутриклеточной и внеклеточной средах составляет при этом 40 : 1.
  • В аксоне кальмара и в мышце активные транспортные системы переносят ионы хлора внутрь клетки; во многих нервных клетках, напротив, хлор выводится из клетки (см.
  • Потенциал действия, отведенный от аксона кальмара в морской воде (черный сплошной график), в растворах, содержащих 50% (штрих-пунктир) и 33% (серый) натрия от нормы, и затем снова в морской воде (пунктир).
  • Объем этого отрезка аксона составляет 7,85 · 10–12 л, в нем содержится (при плотности 50 ммоль/л) 4 · 10–7 M натрия, поэтому изменение концентрации натрия в результате потенциала действия очень мало и составляет 0,0000025.
  • Потенциал действия в более тонких отростках нейрона может привести к более значительным изменениям внутриклеточных концентраций натрия и калия, чем в гигантском аксоне кальмара.
  • Измерения проводимости То, что до сих пор обсуждалось в этой главе, было предложено Ходжкином, Хаксли и Катцем 5) и детально разработано Ходжкином и Хаксли6) – 9), которые поставили элегантные опыты на гигантском аксоне кальмара.
  • Мур, Нарахаши и их коллеги в своих экспериментах на аксоне кальмара показали, что ТТХ в концентрации всего 1 мкмоль или ниже избирательно блокирует потенциалзависимые натриевые каналы13).
  • ) аксоне кальмара и миелинизированном аксоне лягушки, как показали Армстронг, Хилле и их коллеги, тетраэтиламоний (TEA, в концентрациях выше 10 ммоль) блокирует потенциалзависимые калиевые каналы (см.
  • В аксоне кальмара TEA необходимо добавлять во внутриклеточный раствор, поскольку он блокирует внутреннее устье канала; в других препаратах, таких как перехват Ранвье лягушки, TEA эффективен и при внеклеточ- 108                                     Раздел II.
  • Результаты опытов Ходжкина и Хаксли показали, что деполяризация мембраны аксона вызывает три процесса: (1) активацию натриевой проводимости, (2) ее последующую инактивацию и (3) активацию калиевой проводимости.
  • Порог и рефрактерный период Ходжкин и Хаксли не только описали потенциал действия, но объяснили многие другие свойства возбудимых аксонов, например, порог и рефрактерный период.
  • Используя меченый тритием тетродотоксин, Левинсон и Мевес45) определили, что на один квадратный микрометр мембраны аксона кальмара приходится приблизительно 553 места связывания молекулы токсина.
  • ∙  Эксперименты на аксоне кальмара с фиксацией потенциала предоставили детальную информацию о потенциалзависимости и временном ходе изменений проводимостей.
  • В органах чувств эти свойства являются связующим звеном между сенсорным стимулом и генерацией импульса; на уровне аксона они позволяют импульсу распространиться; на уровне синапсов они определяют способность постсинаптического нейрона складывать и вычитать синаптические потенциалы, возникающие на многочисленных синаптических входах, будь то вблизи тела клетки или на самых отдаленных дендритах.
  • Данные принципы применимы и к более сложным структурам, таким как разветвления аксонных окончаний или дендритные ветвления с неоднородными электрическими свойствами 1· 2).
  • Кабельная теория была впервые использована для нервных волокон Ходжкиным и Раштоном3), которые экспериментально измерили распространение потенциала действия в аксоне омара с помощью внеклеточных электродов.
  • Нейроны как проводники электричества                                       127 направлении вдоль аксона, и по мере продвижения часть его теряется благодаря перемещению ионов через мембрану.
  • Таким образом, сопротивление данного участка мембраны аксона в омах равняется сопротивлению сантиметрового участка (rm в Ом · см), деленному на длину данного участка (в см).
  • Измерив экспериментально rinput и , можно путем простых преобразований получить выражения для rm и ri: Удельное сопротивление Рассчитанные значения rm и ri характеризуют сопротивление цилиндрического сегмента аксона длиной 1 см.
  • Среднее значение Rm, полученное Ходжкиным и Раштоном на аксоне омара, составляет приблизительно 2000 Ом · см2; данные, полученные в других препаратах, варьировали в диапазоне от 1 000 Ом · см2 в мембранах с большим количеством каналов до 50000 Ом см2 в мембранах со сравнительно небольшим числом каналов.
  • Эта величина также не зависит от геометрических свойств аксона и определяется тем, насколько свободно ионы способны перемещаться во внутриклеточном пространстве.
  • Вышеописанную цепь, состоящую из параллельно соединенных резистора и конденсатора, можно использовать для описания сферической нервной клетки, аксон и дендриты которой настолько малы, что их вкладом в электрические свойства клеток можно пренебречь.
  • Более детальное теоретическое рассмотрение показывает, что в немиелинизированных волокнах, таких как аксон кальмара, скорость проведения должна быть прямо пропорциональна корню квадратному диаметра волокна4).
  • Миелинизированные аксоны не только проводят возбуждение быстрее немиелинизированных, но и способны проводить импульсы более высокой частоты в течение более долгого времени.
  • Теоретически рассчитанное оптимальное расстояние между перехватами также совпадает с реально существующим: оно превосходит диаметр аксона приблизительно в 100 раз.
  • Каналы в демиелинизированных аксонах В аксонах млекопитающих, миелиновая оболочка которых была удалена при помощи хронической обработки токсином дифтерии, появляется постоянная проводимость в демиелинизированных областях 7).
  • В опытах с использованием антител, способных метить натриевые каналы, было показано, что после демиелинизации аксона каналы исчезают из областей перехватов Ранвье, в то время как вновь появившиеся каналы распределяются вдоль ранее миелинизированных участков (рис.
  • (В) Перераспределение натриевых каналов после демиелинизации бокового нерва золотой рыбки: (а) миелинизированный аксон, (b) 14 дней после демиелинизации, (с) 21 день после демиелинизации.
  • Они обнаружили, что при деполяризации потенциал действия сначала зарождается в области аксона, расположенной между телом клетки и первым межперехватным участком, а затем распространяется по аксону, а также назад в тело клетки и в дендриты.
  • Подобные наблюдения привели ученых к мысли о том, что дендриты не способны к возбуждению и служат лишь для пассивного проведения сигналов от дендритных синапсов до начального сегмента аксона.
  • Несмотря на обширные данные о регенеративной активности в дендритах, общее представление об аксонном холмике как о наиболее возбудимой части клетки по--прежнему сохраняется30).
  • Миелин и роль глиальных клеток в проведении возбуждения по аксонам Важной функцией олигодендроцитов и шванновских клеток является формирование вокруг аксонов миелиновой оболочки — слоя с высоким сопротивлением, который подобен изолирующей оболочке электрического провода (глава 7).
  • Например, какие генетические и внешние факторы позволяют глиальным клеткам выбирать подходящие аксоны, окружить их в надлежащее время и поддерживать миелиновую оболочку.

    • Рост аксонов в развивающейся коре мозга млекопитающих - 228 упоминаний «аксон»:

  • ru/5230 Рост аксонов в развивающейся коре мозга млекопитающих Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan) раздел: Индивидуальное развитие (nan) Во время развития мозга млекопитающих аксоны формируют сложные отростки, иннервирующие специфические клетки-мишени.
  • В периферической и центральной нервных системах аксоны имеют раннюю фазу быстрого роста, за которой следует зависимая от активности фаза прунинга (pruning - обрезка) (1-8).
  • Однако представление о том, что аксоны развиваются способом последовательного «роста и обрезания» остается противоречивым (9), поскольку аксоны могут подвергаться одновременно и росту и прунингу (10-12) или монотонному росту (13).
  • Именно поэтому было известно относительно немного о том, как развиваются проекции аксонов в пределах своих регионов-мишеней на уровне одного кортикального слоя или колонки, а также о точном времени роста аксона.
  • Предполагали, что ростовой конус является крайне важным элементом для выбора направления роста аксона, которое может осуществляться посредством контактного или химического ориентира.
  • Например, морфология отдельного конуса роста может варьировать в соответствии с тем, растет ли аксон быстро вдоль своего пути или находится в состоянии остановки в точке, в которой принимает дальнейшее решение (19-23).
  • Не исключено, что разные ростовые программы для разного типа аксонов связаны с различиями строения конуса роста, поэтому точная роль ростового конуса в ветвлении является также предметом дискуссии (22, 24).
  • Несмотря на предполагаемую роль ростового конуса в ветвлении некоторых аксонов (25,26), в некоторых случаях промежуточное ветвление, независимое от конуса роста, играет также важную роль в усложнении аксона (27).
  • У Drosophila аксоны нейронов грибовидного тела элиминируются во время метаморфоза путем дегенерации (28) – процесса, напоминающего дегенерацию Wallerian (Уоллеровская дегенерация) (29,30).
  • Для исследования роста аксона и его прунинга в интактном мозге авторы использовали двухфотонную микроскопию при изучении трансгенных мышей, экспрессирующих связанный с мембраной зеленый флуоресцентный белок (green fluorescent protein -GFP) под thy-1 промотером (34).
  • Pom аксоны охватывают множественные бочонковые колонки в первичной соматосенсорной коре и часто посылают отростки в сенсорные области более высокого порядка, а также в двигательные области коры (44, 45).
  • CR нейроны появляются относительно рано во время эмбрионального развития (примерно на Е10-Е14), но их аксоны все еще продолжают расти во время первых двух недель постнатальной жизни, что доказывается присутствием ростового конуса на кончике аксона (47,48).
  • Основные результаты исследованияАвторы представили результаты исследования развития арборизации (ветвления) ТС и CR аксонов в кортикальном слое 1 на основании проведенного ими долгосрочного слежения in vivo за этими аксонами.
  • Уровень GFR экспрессии был достаточным для высококонтрастного in vivo двухфотонного изображения отдельных аксонов в наружных слоях коры, начиная примерно с 3-го постнатального дня развития (Р3) и впоследствии этот уровень увеличивался (РИС.
  • Более того, CR аксоны имели особый паттерн ветвления с последовательным раздвоением, слегка смещенным вдоль дорсовентралной оси, с дочерними сегментами, направленными в противоположную сторону параллельно поверхности pia и всегда в пределах слоя 1 (РИС.
  • Группа (n=5) предполагаемых ТС аксонов была позже реконструирована в фиксированном мозге после его перфузии при использовании en-bloc imaging and slicing (BREBIS) (РИС.
  • И, напротив, во время первой недели постнатального развития верхушки CR аксонов имели крупные, сложно устроенные ростовые конусы, усеянные множеством филоподий (РИС.
  • Следует заметить, что поздние ответвления не имели ростовых конусов и это заставляет думать, что различия между CR и ТС ростом аксонов не обусловлены хронологическим возрастом ответвлений.
  • Авторы попытались выяснить, действительно ли “прунинг” in vivo происходит в области мишени аксона и если это так, то происходит ли это одновременно или последовательно по отношению к периоду роста (РИС.
  • В первую неделю постнатального развития быстрый рост и ретракцию наблюдали на большинстве кончиков разветвлений, но после Р12 верхушки аксонов росли или втягивались только на короткие дистанции (РИС.
  • Чтобы прояснить вопрос о патологичности аксональной дегенерации, возникающей после хирургического вмешательства или in vivo изображения, автора анализировали препараты мозга, фиксированного после перфузии у обычных мышей.
  • Ветвление аксонаПредполагают, что формирование ветвей осуществляется одним из трех возможных механизмов: расщеплением ростового конуса, задержкой ветвления ростового конуса и интерстициальным (независимым от ростового конуса) ветвлением (18, 22, 24).
  • У CR аксонов новые ростовые конусы также появляются из исходного ствола (неопубликованные данные) и затем быстро элонгируют и приобретают свою типичную крупную конфигурацию.
  • Из 69 новых ветвей ТС аксонов только 11 (16%) появлялось в 100 мкм от терминали в сравнении с 19 (56%) из 34 новых ветвей, образовавшихся у CR аксонов той же локализации (p<0.
  • Во время первой недели постнатального развития многие ТС аксоны сначала состояли из очень небольшого числа (1-3) длинных ветвей, распространяющихся в прямом направлении на сотни микрон в слой 1 коры без вторичного ветвления (РИС.
  • В течение следующих нескольких дней появлялись короткие ответвления вдоль этих родительских аксонов с высокой скоростью (от 2,2 веточек на мм аксона в день на стадии P5-P7 до 2,8 на стадии Р8-Р11.
  • Во время первой сессии наблюдений, примерно на стадии Р5, CR аксоны уже имели многочисленные (более 10) ответвления, расположенные около тела клетки и большинство их верхушек еще находилось в стадии роста (РИС.
  • Чтобы выявить способы усложнения и роста аксонов, авторы получили изображения проекций ТС нейронов и CR интернейронов, начиная с раннего постнатального периода до момента созревания отростков во время третьей недели постнатальной жизни мышей.
  • ТС и CR аксоны имели разную структуру и разную динамику развития, подтверждая тем самым , что разные типы нейронов используют разные, присущие лишь им, программы развития для иннервации своих клеток-мишеней.
  • В слое 1 коры ТС аксоны имеют небольшие ростовые конусы и растут в основном прямо, тогда как CR аксоны имеют крупные ростовые конусы, движущиеся извилистым путем.
  • Однако находки авторов показали, что ТС аксоны в действительности могут использовать локальную среду и почти не зависеть от локальных ориентиров, тогда как формирование CR аксонов существенно зависит от таких сигналов.
  • Авторы изучили рост и обрезку аксонов в пределах области-мишени кортикальных аксонов млекопитающих количественно и обнаружили, что рост верхушек ответвлений и ретракция может происходить одновременно.
  • Это напоминало Уоллеровское перерождение перерезанного нерва, когда неожиданно происходит масштабная фрагментация всего аксона (несколько сотен микрон) в течение нескольких минут (30).
  • Процесс дегенерации ТС аксонов происходит путем образования «вздутий» (beading ) и затем посредством фрагментации, также напоминающей Уоллеровское перерождение.
  • Дегенерация аксонов и ретракция верхушек ответвлений в аксонах коры отличается от axosome shedding ( шеддинг от английского "shed" - терять) в нейромышечных соединениях (59).
  • Ретракция аксонов не вовлекает ретракционные луковицы (bulbs) (видимые при axosome shedding) и при ней не наблюдают фрагментированных осколков, даже когда изображение регистрировали c короткими интервалами (Рис.
  • Ветвление аксоновЭксперименты на спинном и головном мjзге показали, что многие аксоны имеют ответвления в интерстициальных сайтах на всем протяжении родительского ствола (27,60).
  • Time lapse изображение отдельных CR ростовых конусов подтверждает, что расщепление ростового конуса может участвовать в поведении аксона – в управлении его направления и поворота (РИС.
  • У CR аксонов, напротив, ветви добавляются ближе к растущим верхушкам, подтверждая, что процесс сходный с задержкой интерстициального ветвления может наблюдаться у CR нейронов in vivo.
  • CR и ТС нейроны появляются примерно на одной и той же эмбриональной стадии (36,48), и на изучаемых авторами стадиях CR аксоны еще имели много крупных ростовых конусов и росли довольно длительный период во время наблюдения.
  • По этой причине различия в структуре ростовых конусов, траектории аксонов и скорости роста между этими двумя типами клеток не могут быть отнесены к различиям в созревании между CR и ТС аксонами.
  • Вычислительный анализ позже показал, что проекции аксонов нейронов делают столько же контактов с синаптически не связанными дендритами, сколько и со связанными дендритами (52,64).
  • ТС аксоны характеризуются масштабным ростом в прямом направлении и ретракцией, подтверждая, что эти аксоны могут быть стабилизированы посредством зависимой от активности селекции (10).
  • Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Индивидуальное развитие": Сроки развития коры мозга у человека Формирование мозга Этапы развития Развитие жизненого опыта Сведения и знания Нахождение мишени аксонами Индивидуальные эффекты исследовательского поведения у животных Мозг, который изменил сам себя Как в ходе внутриутробного развития формируется кора головного мозга Образование новых нейронов и связей в зрелом возрасте Дети воспринимают мир иначе, нежели взрослые Индивидуальность и характер рыб не зависят от генов Зефирный тест Этапы развития произвольных движений в онтогенезе Принцип формирования навыков Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться: Авторизация пользователя Имя (ник):подсказка Пароль: - запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить  .

    • МОЗГ Д. Хьюбел - 222 упоминаний «аксон»:

  • Говоря в общем, дендриты и тело клетки принимают поступающие сигналы; тело клетки комбинирует и интегрирует их (грубо говоря, усредняет) и выдает выходные сигналы; оно также поддерживает общее состояние клетки; аксон проводит выходные сигналы к своим окончаниям, которые передают информацию следующей группе нейронов.
  • Сигнал, генерируемый нейроном и проводимый по его аксону, представляет собой электрический импульс, но от клетки к клетке он передается молекулами передатчиков, медиаторов - веществ, которые перемещаются через особый контакт - синапс - между структурой, доставляющей информацию (окончанием аксона или, в отдельных случаях, дендритом), и структурой, воспринимающей ее (дендритом, телом клетки, или, в отдельных случаях, окончанием аксона).
  • Долгое время нейроанатомам приходилось довольствоваться все более подробными описаниями, основанными на световой микроскопии с окрашиванием по Гольджи и по Нисслю (Nissl) (последнее выделяет тела отдельных клеток без дендритов и аксонов).
  • Если затем приготовить срез ткани мозга, наложить его на фотоэмульсию и исследовать под микроскопом расположение проявленных зерен серебра, удается выявить «места назначения» аксонов.
  • Можно вводить другие вещества, которые, наоборот, воспринимаются нервными окончаниями и передаются по аксонам в обратном направлении - к телу клетки, выявляя место возникновения аксона.
  • Весь нейрон — его тело, длинный аксон и ветвящиеся дендриты — поляризован таким образом, что внутри он заряжен отрицательно приблизительно на 70 мВ по отношению к наружной поверхности.
  • Близкая к этому группа вопросов касается значения некоторых синапсов (обычного вида синапсов с пресинаптическим и постсинаптическим компонентами), которые соединяют два дендрита или два аксона, а не как обычно — аксон с дендритом или с телом клетки.
  • Очевидно, что команда сжать кисть в кулак, идущая от головного мозга, включает в себя импульсацию клеток, удаленных на несколько переключений от выхода нервной системы, — клеток, аксоны которых распределяются по разным мотонейронам и тормозным нейронам, снабжающим в свою очередь все мышцы, участвующие в выполнении команды.
  • Она передает нервные импульсы по единственному длинному волокну (аксону) и получает их по многочисленным коротким волокнам (дендритам) Нейроны, или нервные клетки, являются строительными блоками мозга.
  • Несмотря на это, их формы обычно укладываются в небольшое число широких категорий, и большинству нейронов присущи определенные структурные особенности, позволяющие выделить три области клетки: клеточное тело, дендриты и аксон.
  • Аксон тянется далеко от тела клетки и служит той линией связи, по которой сигналы, генерируемые в теле данной клетки, могут передаваться на большие расстояния в другие части мозга и остальной нервной системы.
  • Большинство аксонов длиннее и тоньше дендритов и имеет отличный от них характер ветвления: если отростки дендритов в основном группируются вокруг клеточного тела, то отростки аксонов располагаются на конце волокна, в том месте, где аксон взаимодействует с другими нейронами.
  • Хотя в своем большинстве синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой, существуют и иные типы синаптических контактов: между аксоном и аксоном, между дендритом и дендритом и между аксоном телом клетки.
  • Многие аксоны, такие, как этот, снабжены изолирующей миелиновой оболочкой, прерывающейся через определенные интервалы участками, называемыми перехватами Ранвье.
  • В аксонах, имеющих оболочку такого типа, распространение нервного импульса происходит путем его перескакивания от перехвата к перехвату, где внеклеточная жидкость оказывается в непосредственном контакте с клеточной мембраной.
  • Поскольку концентрации ионов натрия и калия по ту и другую сторону мембраны различаются, внутренность аксона имеет отрицательный потенциал примерно в 70 мВ по отношению к наружной среде.
  • Когда нервный импульс возникает в основании аксона (в большинстве случаев он генерируется клеточным телом в ответ на активацию дендритных синапсов), трансмембранная разность потенциалов в этом месте локально понижается.
  • Распространение нервного импульса по аксону сопряжено с появлением локальных потоков ионов натрия (Na + ) внутрь, сменяемых потоками ионов калия (К+) наружу через каналы, которые регулируются изменениями напряжения на мембране аксона.
  • Генерация импульса начинается со слабой деполяризации, или уменьшения отрицательного потенциала внутренней поверхности мембраны, в том месте, где аксон отходит от клеточного тела.
  • В немиелинизированной области мембраны аксона, названной перехватом Ранвье, во время распространения нервного импульса обычно открывается около 10000 каналов, I-изменения проницаемости для натрия во времени; II-получена при 12-кратном усилении по сравнению с верхней; показаны флуктуации проницаемости вокруг среднего значения, обусловленные вероятностным характером процессов открывания и закрывания каналов.
  • Химически управляемые каналы обнаружены в рецептивной мембране синапсов: они ответственны за перевод химических сигналов, посылаемых окончаниями аксона в процессе синаптической передачи, в изменения ионной проницаемости.
  • Аксоны обычно не имеют химически управляемых каналов, тогда как в постсинаптических мембранах дендритов плотность таких каналов лимитируется лишь упаковкой канальных молекул.
  • В то же время мембраны дендритов обычно имеют мало электрически управляемых каналов, тогда как в мембранах аксонов их плотность может доходить в некоторых местах до 1000 каналов на квадратный микрон.
  • Как я уже кратко отметил выше, аксоны также имеют электрически управляемые калиевые каналы, которые помогают прекращать нервный импульс, позволяя ионам калия выходить из аксона, противодействуя тем самым входящему потоку ионов натрия.
  • Аксон мотонейрона лягушки проходит на протяжении нескольких сотен микрон вдоль поверхности мышечной клетки, образуя несколько сотен синаптических контактов на расстояниях порядка микрона друг от друга.
  • Выяснилось, что слияние пузырьков с пресинаптической мембраной, по всей видимости, запускается быстрым, но кратковременным увеличением концентрации кальция в окончании аксона.
  • Через мембрану аксона тянется двойной ряд частиц — мембранных белков, которые могут быть либо кальциевыми каналами, либо структурными белками, присоединяющими к себе пузырьки.
  • Медиатор выделяется в щель синаптического контакта между нейронами из пузырьков, которые сливаются с пресинаптической мембраной аксона и раскрываются; этот процесс назван экзоцитозом.
  • На данной электронной микрофотографии нервно-мышечного синапса лягушки пузырьки аксонного окончания запечатлены в момент высвобождения ацетилхолина; микрофотография получена Хойзером.
  • Последнее большое различие состоит в том, что в области нервно-мышечного соединения лягушки аксон образует сотни синаптических контактов с мышечной клеткой, а в мозгу аксоны обычно устанавливают только один-два синаптических контакта с данным нейроном.
  • Я описал здесь то, что обычно понимают под нормальной передачей информации в нервных сетях, при которой изменения постсинаптического потенциала кодируются частотой нервных импульсов и передаются по аксону другим нервным клеткам.
  • Когда мембрана аксона активна, она, как правило, создает только приток ионов натрия и отставленный по времени выход ионов калия, тогда как мембрана тела клетки может продуцировать шесть или семь разных ионных токов в различных комбинациях.
  • Присущий ему ритм модулируется тормозным действием холинергических нейронов (медиатором служит ацетилхолин), аксоны которых идут в составе блуждающего нерва, и возбуждающим действием норадренергических нейронов, аксоны которых образуют ускоряющий нерв.
  • Мозг просто подразделяется на части, поскольку подходящие методы окрашивания выявляют в одних местах скопления нейронов, опутанных густой сетью их же собственных нитевидных отростков, в других же ткань состоит в основном из длинных Волокон нервных клеток — аксонов, которые обслуживают связи на далекие расстояния в нервной системе.
  • Более того, такой ответ заставляет предполагать, что на мотонейроны должно конвергировать неправдоподобно большое число влияний; другими словами, это заставляет предполагать, что типичный мотонейрон должен образовывать синаптические связи с огромным числом аксонов, исходящих от равно огромного числа нейронов великой промежуточной сети.
  • Полагают, что на поверхности типичного мотонейрона в спинном мозгу человека имеется что-то около 10000 синаптических контактов, из которых около 2000 - на клеточном теле и 8000 - на дендритах - отростках, ветвящихся локально, в отличие от единственного аксона.
  • ) У каждого сенсорного нейрона есть аксон, который делится на две части: одна часть идет в центральную нервную систему, а другая иннервирует периферические структуры.
  • На приведенном здесь рисунке, одна из таких клеток — назовем ее первичным сенсорным нейроном — посылает свой аксон в спинной мозг, доставляя туда сенсорные сообщения о таких событиях, как прикосновение к коже, движение сустава или сокращение мышцы.
  • Здесь волокна образуют синапсы с таламическими нейронами, аксоны которых идут, не прерываясь, в специализированное поле новой коры, называемое соматосенсорной корой.
  • Затем происходит перераспределение аксонов по двум путям, в процессе которого аксоны, вышедшие из назальной (носовой) половины сетчатки одного глаза, пересекают срединную плоскость головы, чтобы объединиться с аксонами, которые вышли из темпоральной (височной) половины сетчатки другого глаза.
  • Одна из них — это верхнее двухолмие; однако у всех приматов более важной областью, по крайней мере если судить по количеству аксонов, является латеральное коленчатое тело таламуса.

    • Д. Хьюбел: Глаз, мозг, зрение - 113 упоминаний «аксон»:

  • Вблизи своего окончания аксон обычно разделяется на многочисленные веточки, концевые участки которых очень близко подходят к телам или дендритам других нервных клеток, но не соприкасаются с ними вплотную.
  • Главные части нервной клетки — это ее тело, содержащее ядро и другие органеллы, единственный аксон, передающий импульсы от клетки, и дендриты, к которым приходят импульсы от других клеток.
  •    Сигналы в нерве возникают в точке аксона, близкой к месту его соединения с телом клетки; они передаются вдоль аксона, удаляясь от тела клетки, и доходят до области концевых разветвлений.
  • Через незаполненные веточками участки, напоминающие отверстия, проходят миллионы тончайших аксонов, идущих наподобие телеграфных проводов под прямым углом к плоскости рисунка.
  • Аксон клетки Пуркинье отдает несколько веточек поблизости от тела клетки, а затем спускается к клеточным скоплениям, расположенным в глубине мозжечка на расстоянии нескольких сантиметров, где он расщепляется на многочисленные концевые разветвления.
  • Показана лишь часть (а) главного аксона: отдав две веточки (с), он может продолжаться за пределы рисунка на расстояние нескольких сантиметров (и даже метров), прежде чем окончится густой сетью разветвлений.
  • Выбранный для исследования участок мозга может быть невероятно плотно заполнен клеточными телами, дендритами и аксонами, между которыми почти нет свободного пространства.
  • Тесно взаимосвязанные клетки в нервной системе нередко группируются вместе по очевидной причине большей эффективности коротких аксонов: такие аксоны «дешевле изготовить», они занимают меньше места и быстрее доставляют сообщения своим адресатам.
  •    Поскольку подготовка натриевых каналов к следующему открытию и закрытию требует некоторого времени, наибольшая частота, с которой клетка или аксон способны генерировать импульсы, составляет около 800 в секунду.
  • Такая мембрана состоит из миелина, который ускоряет проведение нервных импульсов, повышая сопротивление и уменьшая емкость между внутренностью аксона и окружающим пространством.
  • Плазматическая мембрана глиальных клеток многократно обертывается вокруг аксона, образуя слоистую оболочку, значительно повышающую эффективную толщину нервной мембраны.
  • Через каждые несколько миллиметров оболочка прерывается в так называемых перехватах Ранвье, что позволяет токам, связанным с импульсом, входить в аксон или выходить из него.
  • В результате нервный импульс фактически перескакивает от одного перехвата к следующему, а не передвигается непрерывно вдоль аксона, что намного ускоряет передачу нервных сигналов.
  •    Участок клеточной мембраны у окончания аксона, образующий первую половинку синапса (пресинаптическую мембрану), обладает удивительной специализированной структурой.
  •    С дендритами и телом нейрона могут контактировать десятки, сотни или тысячи аксонных окончаний; поэтому в любой момент одни входные синапсы стремятся деполяризовать клетку, а другие противодействуют этому.
  • Импульсы обычно возникают в том месте, где от тела клетки отходит аксон: деполяризация данной величины здесь с наибольшей вероятностью может вызвать импульс — по-видимому, благодаря особенно высокой плотности расположения натриевых каналов в мембране.
  • ) Некоторые аксоны столь коротки, что не возникает нужды в распространяющихся импульсах: деполяризация клеточного тела или дендритов путем пассивного распространения способна создавать в окончании аксона деполяризацию, достаточную для высвобождения медиатора.
  • Во всех этих случаях под влиянием стимула в рецепторах возникает электрический сигнал и в результате изменяется скорость высвобождения медиатора в окончаниях их аксонов.
  • )    На другом конце нервной системы мы имеем выход — двигательные нейроны, отличающиеся от всех остальных тем, что их аксоны оканчиваются не на других нейронах, а на мышечных клетках.
  • 13) можно видеть, насколько распространены процессы дивергенции и конвергенции сигналов: аксон почти каждой клетки данного уровня ветвится при подходе к следующему уровню и оканчивается на нескольких или многих клетках; и наоборот, клетка любого уровня, кроме первого, имеет синаптические входы от нескольких или многих клеток предыдущего уровня.
  • При более детальном анализе оказывается, что какой-то аксон одного уровня может идти дальше, не заходя на один или два последующих уровня сенсорной системы, и даже прямо направиться к двигательному нейрону.
  • В наиболее простом случае аксон от рецептора оканчивается прямо на двигательном нейроне, так что мы имеем от входа к выходу всего три клетки (рецептор, двигательный нейрон и мышечное волокно) и только два синапса; такую ситуацию мы называем моносинаптической рефлекторной дугой.
  • Рецепторами служат палочки и колбочки; зрительный нерв — общий выход всей сетчатки — представляет собой пучок аксонов клеток третьего уровня, называемых ганглиозными клетками сетчатки.
  • Для такого движения, как конвергенция глаз, нужно, чтобы эти предшествующие нейроны посылали ответвления своих аксонов к соответствующим двигательным нейронам, обслуживающим обе внутренние прямые мышцы.
  • Такая одиночная предшествующая клетка могла бы иметь ветвящийся надвое аксон, одна ветвь которого идет к одному глазодвигательному ядру, а другая — к его двойнику на противоположной стороне.
  • В то же самое время нужно, чтобы другая предшествующая нервная клетка (или клетки), аксон которой имеет тормозящие окончания на двигательных нейронах наружной прямой мышцы, вызывала ее строго соразмерное расслабление.
  • Если бы рецепторы лежали впереди, пигментные клетки должны были бы располагаться между ними и следующим слоем нервных клеток, в области, уже заполненной аксонами, дендритами и синапсами.
  •    Слой нейронов на передней стороне сетчатки содержит ганглиозные клетки, аксоны которых проходят по поверхности сетчатки, собираются в пучок у слепого пятна и покидают глаз, образуя зрительный нерв.
  • они реагируют на возбуждающий стимул так же, как обычные нейроны; деполяризация ведет к высвобождению медиатора из аксонных окончаний (часто, как и в случае зрительных рецепторов, это не приводит к возникновению импульсов, вероятно из-за очень малой длины аксона).
  • В темноте фоторецепторы позвоночных явно больше деполяризованы (имеют более низкий мембранный потенциал), чем обычные нервные клетки в состоянии покоя, и деполяризация вызывает непрерывное высвобождение медиатора из окончаний их аксонов — в точности так, как это происходит в обычных рецепторах при стимуляции.
  •    Имеется несколько подтипов горизонтальных клеток, которые могут сильно различаться у разных животных; их самое необычное свойство, общее с амакриновыми клетками, — это отсутствие чего-либо похожего на типичный аксон.
  • Прочитав несколько упрощенное описание нервных клеток в предыдущей главе, вы с удивлением можете спросить: каким образом нерв без аксона будет передавать информацию другим нейронам.
  • Во-первых, тела их расположены в среднем слое сетчатки, а отростки — в синаптической зоне между этим слоем и ганглиозными клетками; во-вторых, они образуют связи и с биполярными, и с ганглиозными клетками и таким образом создают между теми и другими альтернативный, непрямой путь; и наконец, у них нет аксонов, но зато их дендриты способны к образованию пресинаптических окончаний на других клетках.
  • К тому времени в другой работе уже было показано, что биполярные клетки двух классов, образующие с рецепторами синапсы разной формы, различаются также и расположением своих аксонных окончаний: у одних аксоны оканчиваются там, где кончаются дендриты ганглиозных клеток с on-центром, а у других — там, где кончаются дендриты клеток с off-центром.
  • Мы знали, что волокна зрительного нерва образуют синапсы с клетками наружного коленчатого тела (НКТ) и что аксоны клеток НКТ оканчиваются в первичной зрительной коре.
  • По сравнению с корой и множеством других отделов мозга эти тела устроены сравнительно просто — все или почти все из примерно полутора миллионов клеток в каждом НКТ имеют непосредственные входы от волокон зрительного нерва, и большинство клеток (но не все) посылают свои аксоны в кору мозга.
  • Рецептивные поля нейронов НКТ имеют такую же организацию (разделение на центр и периферию), как и рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки, которые посылают свои аксоны к клеткам НКТ.
  • Во-вторых (и это еще парадоксальнее), оказалось, что те корковые клетки, которые давали on- или off-ответы, на самом деле были не клетками, а просто аксонами клеток НКТ.
  • В этом случае каждое разветвление выполняло бы функции отдельной простой клетки, посылая к телу клетки (и соответственно к аксону) сигналы электротоническим путем (с помощью пассивного электрического процесса) всякий раз, когда какая-то линия попадет в определенную зону соответствующего рецептивного поля.
  • Черные треугольнички — тела клеток, от которых отходят апикальные дендриты, поднимающиеся вверх и разветвляющиеся в слое 1, базальные дендриты, идущие в боковых направлениях, и один тонкий аксон, направляющийся прямо вниз.
  • У большинства пирамидных клеток в слоях 2, 3, 4B, 5 и 6 аксоны выходят из коры, однако у этих аксонов есть ответвления (коллатерали), которые образуют локальные связи и таким образом помогают распределить информацию по всей толще коры.
  • Можно сделать вывод, что аксоны, выходящие из слоев 5 и 6 и из слоев 2 и 3 и идущие к разным участкам мозга (к верхним бугоркам четверохолмия, к НКТ, к другим зрительным полям), должны служить для передачи разных видов зрительной информации.
  •    Чем обусловлено такое чередование, стало ясно, когда был разработан новый метод окраски, позволяющий прослеживать ветвление отдельных аксонов, приходящих из НКТ, и распределение их окончаний в коре.

    • Этапы развития нервной системы - 97 упоминаний «аксон»:

  • Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты.
  • Так, например, к одному мотонейрону подходит около 6000 коллатералей аксонов первичных афферентов, спинальных интернейронов, нисходящих путей из стволовой части мозга и коры.
  • Потенциация выражается в увеличении амплитуды ВПСП во время (тетаническая потенциация) и после (посттетаническая потенциация) ритмического раздражения пресинаптического аксона с довольно высокой частотой (100—200 имп/с).
  • Синаптическая потенциация при ритмических раздражениях может быть обусловлена: 1) повышением потенциала покоя мембраны пресинаптического аксона, ростом амплитуды потенциала действия и, как следствие, высвобождением большего количества медиатора из пресинаптической терминали; 2) мобилизацией готового к выделению медиатора; 3) возрастанием внутриклеточной концентрации ионов Са2+, который входит в пресинаптическую терминаль во время потенциала действия.
  • Возбуждение вставочного нейрона приводит к постсинаптическому торможению мотонейрона антагонистической мышцы—разгибателя, на теле которого аксон тормозного интернейрона формирует специализированные тормозные синапсы.
  • Импульсы от возбужденного мотонейрона через отходящие от его аксона возвратные коллатерали активируют клетку Реншоу, которая в свою очередь вызывает торможение разрядов данного мотонейрона.
  • В случае избыточного притока сенсорной информации с периферии происходит активация тормозных интернейронов, которые через аксо—аксональные синапсы вызывают деполяризацию афферентных терминалей и, таким образом, уменьшают количество выделяемого из них медиатора, а следовательно, и эффективность синаптической передачи.
  • По—видимому, медиатором в тормозном аксо—аксональном синапсе является ГАМК, которая вызывает деполяризацию афферентных терминалей за счет увеличения проницаемости их мембраны для ионов Сl—.
  • Аксоны каждого мотонейрона многократно делятся, и, таким образом, каждый из них охватывает своими терминалями до сотни мышечных волокон, образуя в совокупности с ними двигательную единицу.
  • В организации функции α—мотонейронов важным звеном является наличие системы отрицательной обратной связи, образованной аксонными коллатералями и специальными тормозными вставочными нейронами — клетками Реншоу.
  • 13 Послойная топография серого вещества спинного мозга по Рекседу   Из них первая — дорсальная, содержит преимущественно нейроны, аксоны которых дают начало спинно—таламическому пути.
  • Аксоны этих клеток в большинстве оканчиваются здесь же в студенистом веществе, хотя некоторые из них проецируются на дорсолатеральный собственный пучок спинного мозга.
  • Составляющие ее клетки получают синаптический приток от нейронов студенистого тела и первичных чувствительных нейронов, аксоны же проецируются в таламус и боковое шейное ядро.
  • На этих интернейронах оканчиваются аксоны проприорецепторов и проприоспинальных нейронов, а также волокна преддверно—спинномозгового и ретикулярно—спинномозгового путей.
  • 18 Соединение кожных и висцеральных афферентное в спинном мозге I — кожа, 2 — механорецепторы, 3 — нисходящие пути, 4 — тормозный ней­рон, 5 — дорсальный столб, 6 — пояс­ничный отдел, 7 — грудной отдел, 8 — шейный отдел, 9 — вентролатеральный канатик, 10 — дорсальный корешок, II — вентральный корешок, 12 — проприоспинальный путь, 13 — двигатель­ные аксоны, 14 — симпатические ак­соны, 15 — вентральный рог, 16 — внутренности, 17 — висперопепторы, 18 — мышца, 19 — проприопепторы, 20 — дорсальный рог, 21 — терморецепторы, 22 — ноцицепторы.
  • В результате эволюционного развития простая рефлекторная дуга, лежащая в основе функции нервной системы, усложняется, и в каждой ее части вместо одного нейрона возникают цепи нервных клеток, аксоны которых образуют проводящие пути.
  • Направляясь к продолговатому мозгу, эти аксоны отдают большое число коллатералей структурам промежуточного, среднего, продолговатого мозга и ретикулярной формации.
  • Длинное, простирающееся через весь мост чувствительное ядро спинномозгового пути тройничного нерва содержит клетки, к которым подходят афферентные аксоны от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов, надкостницы костей черепа (см.
  • К дендритам и соме ретикулярных нейронов подходят коллатерали от аксонов сенсорных восходящих путей, локализованных в центральной и латеральной частях ствола мозга.
  • Аксоны нейронов этой области проходят в среднем переднемозговом пучке и имеют терминальные окончания в различных отделах головного мозга: мозжечке, гипоталамусе, лимбической системе, коре больших полушарий.
  • Аксоны крупноклеточной части красного ядра дают начало нисходящему красноядерно—спинномозговому пути (Монакова), заканчивающемуся на мотонейронах передних рогов спинного мозга.
  • В нижней части молекулярного слоя расположены тела корзинчатых нейронов, аксоны которых оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье (грушевидных нейронов) (рис.
  • Исключение составляют только клетки—зерна, которые возбуждаются от моховидных волокон и сами через Т—образно ветвящиеся аксоны активируют все остальные интернейроны коры мозжечка.
  • Латеральное всех ядер лежит наиболее крупное латеральное (зубчатое) ядро мозжечка, от которого мощные пучки волокон направляются к вентролатеральному ядру таламуса, и далее аксоны нейронов второго порядка проецируются в моторные зоны коры.
  • Согласно классификации Бродала, кору мозжечка млекопитающих можно разделить на три продольные зоны: медиальную червячную зону, от которой аксоны клеток Пуркинье проецируются на ядро шатра, промежуточную зону коры, связанную со вставочным ядром, и латеральную зону коры полушарий, дающую проекции к латеральному ядру.
  • В специфических, или проекционных, ядрах таламуса происходит синаптическое переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на следующие, конечные нейроны, отростки которых идут в соответствующие сенсорные проекционные области коры больших полушарий.
  • Аксоны, идущие в ЛКТ из зрительного тракта, 'распределяются в нем с поразительной четкостью: три слоя ЛКТ связаны с ипсилатеральным (расположенном на той же стороне) глазом, а три остальные — с контрлатеральным.
  • Об этом же свидетельствует наличие тормозных процессов в нейронах ЛКТ, субстратом которых являются цепи отрицательной обратной связи, образованные возвратными коллатералями аксонов этих клеток и промежуточными нейронами, имеющими тормозные окончания.
  • Формируясь в нейросекреторных клетках этих ядер, гормоны в виде гранул транспортируются по их аксонам и после разрушения гранул выделяются в капиллярную сеть нейрогипофиза.
  • Нейронные цепи гиппокампа представляют собой стереотипные микросети, которые состоят из возбуждающих волокон энториальной коры, клеток—зерен и пирамидных клеток с аксонами, идущими через свод к перегородке.
  • Аксоны локализованных в бледном шаре нейронов подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красному ядру, где начинается красноядерно—спинномозговой путь экстрапирамидной системы двигательной регуляции.
  • От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т—образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания нейрона — аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры.
  • Наконец, третья группа корковых нейронов включает в себя веретеновидные клетки, имеющие длинный аксон, который ориентирован в горизонтальном или вертикальном направлении.
  • 30 Структурный микромодуль сенсомоторной коры III—VI — корковые слои; 1 — интернейроны, 2 — афферентный вход, контактирующий с интернейроном, 3 — афферентный вход, образующий терминала на пирамидных нейронах, 4 — возвратная коллатераль аксона, вступающая в контакт с тормозным интернейроном, 5 — пучок аксонов, выходящий за пределы колонки, 6 — возвратная коллатераль, обеспечивающая облегчающие влияния в пределах модуля.
  • Аксоны этих эфферентных корковых нейронов формируют корково—спинномозговой (пирамидный) и корково—бульбарный пути, участвующие в координации целенаправленных двигательных актов и позы.
  • 32 Сильно упрощенная схема нейронов, их сетей, афферентных и эфферентных связей в различных слоях коры большого мозга А — локализация и форма двух основных типов корковых нейронов; В — корково—корковые входы и выходы (ассоциативные а комиссуральные волокна); В — таламо—корковые (неспецифичные и специфичные) и корково—таламические связи; Г — синаптические входы пирамидной клетки, аксон которой идет к субталамическим отделам (стволу мозга и спинному мозгу); Д — обобщенная схема корковых контуров.
  • Несколько структурных микромодулей, объединенных горизонтальным ветвлением терминалей специфических таламокортикальных афферентов, аксоны терминалей и отростков звездчатых клеток формируют колонку (или макромодуль), диаметр которой достигает 500—1000 мкм.
  • Присутствие глазодоминантных колонок было подтверждено морфологическими методами, например с помощью аксонного транспорта меченых аминокислот из глаза в зрительную кору обезьяны.
  • Морфологическое созревание нейронов выражается в появлении и накоплении базофильного вещества (субстанции, или зернистости, Ниссля), развитии отростков и их ветвлений, росте ядра и тела клетки, миелинизации аксонов и образовании синапсов.
  • При использовании в качестве таксономических признаков комплексов фиксированных действий завершающей фазы поведенческого акта удалось дифференцировать виды, не различающиеся морфологически.
  • Здесь в результате ультраструктурных и молекулярных преобразований и происходит «сцепление» условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся интеграции на аксон в виде клеточного разряда (рис.

    • Молекулярная специфика в перехватах Ранвье - 57 упоминаний «аксон»:

  • Миелин – многослойная оболочка, сформированная в центральной нервной системе олигодендроцитами, а в периферической нервной системе Шванновскими клетками – обертывает сегменты аксона, разделенные узловыми перехватами Ранвье (РИС.
  • Миелиновая оболочка ослабляет прохождение current flow через мембрану аксона посредством снижения ее емкости (capacitance) и увеличения ее transverse resistance, давая, таким образом, возможность быстрому сальтаторному продвижению нервного импульса от перехвата к перехвату.
  • Organization and function of the nodal environsСкоординированная дифференцировка аксона и его миелинизирующих клеток требует тесной взаимосвязи между нейронами и глией на самых ранних стадиях развития.
  • Сигналы, передаваемые аксоном, регулируют пролиферацию, выживаемость и дифференцировку олигодендроцитов и Шванновских клеток и участвуют в детерминации толщины миелина.
  • Авторы сфокусировали внимание на молекулярных механизмах, лежащих в основе образования и поддержания этих уникальных доменов аксона, необходимых для нормального функционирования нервной системы.
  • В периферических нервах весь миелинизированный участок аксона покрыт базальной оболочкой (базальным слоем) (basal lamina), а внешний слой (outer collar) шванновской клетки имеет микроворсинки, покрывающие узловые перехваты (РИС.
  • Более того, такой ankyrin-binding сайт локализован в пределах короткой последовательности, которой достаточно, чтобы таргетировать белки для начального сегмента аксона.
  • Ankyrin G также связывает spectrin βIV – spectrin изоформу, присутствующую в изобилии в перехватах Ранвье и начальных сегментах аксонов – связывая в дальнейшем узловые Na + каналы и Ig-CAMs с цитоскелетом аксона.
  • C обеих сторон перехватов Ранвье компактная миелиновая оболочка раскрывается и формирует заполненные цитоплазмой глиальные петли (glial loops), которые спирально наматываются вокруг аксона (РИС.
  • Аксоглиальные соединения появляются относительно поздно во время миелинизации – сначала они образуются ближе к перехватам наиболее отдаленной паранодальной петлей и постепенно распространяются по мере того, как дополнительные петли прикрепляются к аксону.
  • Мембрана аксона в месте аксоглиального соединения содержит комплекс из двух cell-recognition молекул — contactin-associated protein (Caspr, также известные как paranodin) и contactin (РИС.
  • И Caspr, и contactin важны для образования axoglial junction (аксоно-глиального соединения) и их отсутствие ведет к исчезновению септ (перемычек) и расширению пространства между аксоном и паранодальными петлями.
  • 1B аномально распределяется вдоль периферических миелинизорованных аксонов у мышей с отсутствием либо contactin, либо galactolipids, у которых отсутствуют паранодальные Caspr.
  • Поэтому, вероятно, что Caspr является трансмембранным скаффолдом, который стабилизирует Caspr/contactin adhesion complex в septate-подобных соединениях связывая комплекс с аксонным цитоскелетом через белок 4.
  • Предполагают, что paranodal junction присоединяет миелиновую оболочку к аксону, чтобы отделить электрическую активность в перехватах Ранвье от межперехватного участка (internodal region), находящегося под компактной миелиновой оболочкой, и служит в качестве преграды (fence), которая ограничивает латеральную диффузию белков аксолеммы.
  • В ЦНС этих мутантов паранодальные петли (paranodal loops) дезорганизованы, имеется множество перекрывающихся и инвертированных петель, обращенных в сторону от аксона.
  • Но даже в отсутствие перегородки (septa) паранональные петли (loops) все еще тесно прикреплены к аксону во многих участках ЦНС и ПНС, указывая на присутствие до сих пор не идентифицированных паранодальных компонентов, которые опосредуют аксо-глиальный контакт в этом участке.
  • Вместе с электронно-микроскопическими данными, показавшими, что поперечные соединения (transverse bands) образуются позже во время миелинизации, эти исследования указывают на возможную роль перегородки (septa) в сохранении паранодальных петель (колец) для аксона в аксоглиальном соединении.
  • Два других белка, обнаруженных в juxtaparanodes, представляют собой транзиторный аксональный glycoprotein-1 (Tag1) – GPI-связанный CAM, родственный contactin, и connexin 29 (Cx29), обнаруженый в глиальной мембране.
  • Два последних исследования показали, что Caspr2 и Tag1 формируют juxtaparanodal complex, состоящий из глиальной Tag1 молекулы и аксонального Caspr2/Tag1 гетеродимера (РИС.
  • Этот комплекс необходим для аккумуляции К+ каналов в juxtaparanodes, поскольку прицельное нарушение Caspr2 или Tag1 приводит к значительному снижению juxtaparanodal аккумуляции этих каналов в аксонах как ЦНС, так и ПНС (РИС.
  • Кроме того, компьютерное моделирование, при котором учитывались вариации распределения К+ каналов и проводимости аксоглиального соединения (axoglial junctional conductance) показало, что кластеризация К+ каналов в juxtaparanode может обеспечивать защитную функцию в аксонах, которые могут подвергаться слабой демиелинизации (РИС.
  • В поддержку этой гипотезы предположили, что Ca2+ transients, записываемые в Шванновских клетках до электрической стимуляции аксона, генерировались К+ efflux (утечкой) из аксона, что деполяризует глиальную мембрану.
  • Internodal differentiationХотя никакой специфики соединений не наблюдали между глией и аксоном в области межперехватов, при freeze-fracture электронной микроскопии было обнаружено, что межперехватная аксолемма в ПНС содержит продольные нити (longitudinal strands) внутримембранных частиц, напоминающих нити, найденные в paranodes и в juxtaparanodal областях.
  • 1с и 1d, Caspr и contactin локализуются по всей межперехватной области в полосе, фланкированной К+ каналами и Caspr2, которая соединяет внутренний мезаксон (inner mesaxon) миелиновой оболочки и формирует периферическое кольцо ниже внутренней стороны SCHMIDT-LANTERMAN INCISURES.
  • Эти находки указывают, что локализация аксонных белков в межперехватах диктуется миелиновой оболочкой, вероятно, посредством механизма, сходного с тем, который работает в paranode/juxtaparanode.
  • Следовательно, распространение Na+ каналов является диффузным в ретинальных ганглиозных клетках (retinal ganglion cells), но они правильно кластеризуются в перехватах, после того как аксоны пересекут lamina cribrosa и станут миелинизированными.
  • 6 в перехватах, он не нужен для таргетирования этой подгруппы в начальном сегменте аксона, что свидетельствует о существовании множественных адресных механизмов при миелинизации аксонов.
  • Значимость взаимодействия между ankyrin G и такими компонентами перехвата была показана у мышей с отсутствием мозжечковой изоформы ankyrin G, у которых Na+ каналы, Ig-CAMs и spectrin βIV не группируются в начальном сегменте аксонов клеток Пуркинье.
  • Однако ankyrin G также присутствует в параузлах (paranodes) во время ранней миелинизации аксонов, что говорит не о его прямом участии в первичном таргетировании Na+ каналов, а скорее о его важности для их стабилизации.
  • Предполагается также, что молекулярное «сито», функционирующее в paranodes во время формирования перехватов, могло бы изменить эти свойства после того как paranodal loops уже обеспечат безопасность аксона посредством septate junction.
  • Появление такого барьера может быть опосредовано прикреплением Caspr/contactin комплекса к цитоскелету аксона, связывающегося с глиальным лигандом, и сборкой специфических липидных микродоменов.
  • И хотя вклад липидного состава мембраны в появление доменов аксона пока не изучен, интересно то, что contactin, Caspr и Tag1 ассоциируются с липидными плотиками (rafts).
  • Такой барьер в области перехвата может быть сходен с диффузным барьером (или мембранным барьером), обнаруженным в начальном сегменте аксона, который можно рассматривать как первый перехват в большинстве миелинизированных аксонов.
  • В начальном сегменте аксона этот барьер сформирован высоко концентрированными локальными трансмембранными белками, которые прикреплены к актиновому цитоскелету и которые служат в качестве «пикетов», способных блокировать диффузию мембранных белков и фосфолипидов.
  • Интересно то, что интактный актиновый цитоскелет в аксонах ганглиев сетчатки также необходим для кластеризации Na+ каналов при воздействии растворимого фактора, секретируемого олигодендроцитами.

    • КЛЕТОЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В.В. Жуков, Е.В. Пономарева - 57 упоминаний «аксон»:

  • Аксон - одиночный, нередко ветвящийся и удлиненный вырост цитоплазмы, структурно и функционально приспособленный для проведения нервных импульсов от дендритной зоны.
  • Телодендрии аксона - разветвленные и различно дифференцированные окончания аксонов, которым присуща мембранная и цитоплазматическая специализация, связанная с синаптической передачей или нейросекреторной активностью.
  • Строение нейрона (с изменениями по [13]): 1 - тело (сома), 2 - дендрит, 3 - аксон, 4 - аксонная терминаль, 5 - ядро, 6 - ядрышко, 7 - плазматическая мембрана, 8 - синапс, 9 - рибосомы, 10 - шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум, 11 - субстанция Ниссля, 12 - митохондрии, 13 - агранулярный эндоплаз­матический ретикулум, 14 - микротрубочки и нейрофиламенты, 15 - миелиновая оболочка, образованная шванновской клеткой Рибосомы производят элементы молекулярного аппарата для большей части клеточных функций: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, трансдукторы, сократительные и опорные элементы, белки мембран.
  • Более подробная классификация исходит из особенностей формы их тела (веретенообразные, пирамидные), аксонной арборизации (корзинчатые), дендритного дерева, (звездчатые) и т.
  • Аксоны последних переходят на противоположную сторону и по белому веществу латерального или вентрального канатика проходят без перерыва до промежуточного мозга.
  • Аксоны нейронов 2-го порядка, расположенные в сером веществе спинного мозга, идут по латеральным канатикам той же (путь Флексига) или противоположной (путь Говерса) стороны к мозжечку.
  • Эти аксоны перекрещиваются непосредственно под ядром и по латеральному канатику спускаются до различных сегментов спинного мозга, устанавливая в его сером веществе связи с интернейронами.
  • Кора мозжечка и ее нейронный состав (с изменениями, по [15]): I - молекулярный слой, II - ганглиозный слой, Ш - гранулярный слой; 1 - клетка Пуркинье, 2 - звездчатая клетка, 3 - клетка Гольджи, 4 - корзинчатая клетка, 5 - клетка Гольджи, 6 - клетка-зерно, 7 - параллельные волокна, 8 - мшистые волокна, 9 - лазающие волокна, 10 - аксон клетки Пуркинье, 11 - гломерулы мозжечка, 12 - аксон зернистой клетки   2.
  • Их аксоны поднимаются вертикально в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся, образуя параллельные волокна, которые формируют синапсы на дендритах других клеток.
  • Аксоны нейронов этих ядер идут к стволовым структурам: от ядер шатра - к вестибулярному ядру Дейтерса и ретикулярной формации, от шаровидных и пробковидных - к красным ядрам, от зубчатых - к таламусу и далее к коре больших полушарий.
  • Среди сложных и запутанных связей гипоталамуса можно выделить короткий, но очень мощный пучок волокон (до 100 000 аксонов), заканчивающийся в задней доле гипофиза.
  • Типичной для млекопитающих является шестислойная кора: 1) верхний молекулярный (плексиморфный) слой содержит мелкие нервные клетки и апикальные волокна пирамидных клеток нижележащих слоев; 2) наружный зернистый слой содержит пирамидные клетки небольшого размера; 3) слой средних пирамид; 4) внутренний зернистый слой состоит из большого количества короткоаксонных нейронов; 5) внутренний пирамидный слой содержит особенно большие пирамидные нейроны; 6) полиморфный слой.
  • После выхода из позвоночного канала эти аксоны идут в составе смешанного нерва и, отделяясь от него, в составе отдельных веточек (белых соединительных ветвей) подходят к ганглиям парных симпатических стволов, которые тянутся вдоль позвоночника.
  • Их постганглионарные аксоны идут дальше на периферию и иннервируют эффекторные органы: гладкую мускулатуру внутренних органов, железистые клетки, поперечнополосатую мускулатуру сердца.
  • Аксоны ганглиозных клеток, граничащих со стекловидным телом, направляются к оптическому диску, или слепому пятну, где они собираются вместе, проходят через склеру и образуют зрительный нерв.
  • Аксоны последних частично переходят на противоположную сторону и идут через два ядра переключения - нижние бугры четверохолмия и медиальное коленчатое тело (МКТ).
  • Аксоны, по которым эти клетки передают сигналы в ЦНС, входят в состав VIII нерва и заканчиваются на нейронах ядер вестибулярного комплекса продолговатого мозга: верхнее (ядро Бехтерева), латеральное (ядро Дейтерса), медиальное (ядро Швальбе) и нижнее ядра.
  • Тела нейронов, афферентные аксоны которых подходят к кожным рецепторам или сами выполняют рецепторную функцию, находятся в спинальных ганглиях и передают в головной мозг информацию по двум основным путям: лемнисковому (пучки Голля и Бурдаха) и спинно-таламическому.
  • Аксоны обонятельных клеток образуют толстые пучки под сенсорным эпителием (обонятельные волокна), которые идут к обонятельным луковицам, проходя через решетчатую кость.
  • Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, передающий сигналы во многие области мозга, в том числе в обонятельную луковицу противоположной стороны, обонятельную кору, гиппокамп и через миндалину к ядрам гипоталамуса.

    • К. Вили Нервная система - 43 упоминаний «аксон»:

  • НЕЙРОНЫ     Хотя взаимоотношения нейронов - клеток, составляющих нервную систему,- чрезвычайно сложны, все эти клетки имеют общий основной план строения: они состоят из тела клетки, содержащего ядро, и отростков - одного аксона и одного или нескольких дендритов (рис.
  • У чувствительных нейронов дендриты соединены с рецепторами, а аксоны - с другими нейронами; у двигательных нейронов дендриты соединены с другими нейронами, а аксоны - с каким-нибудь эффектором; у вставочных нейронов и дендриты и аксоны соединяются с другими нейронами.
  •     Нервные стволы, или нервы, состоят из большого числа аксонов и дендритов, объединенных в общей соединительнотканной оболочке.
  •     Аксон или дендрит покрыты, помимо клеточной мембраны, еще одной или двумя оболочками: наружной неврилеммой и внутренней миэлиновой оболочкой (рис.
  • Большое темное овальное образование представляет собой ядро клетки неврилеммы; между ядром и аксоном видны митохондрии; можно видеть спирально закрученные складки клеточной оболочки (X 28 000).
  • 1 - аксон; 2 - складка оболочки клетки неврилеммы; 3 - клетка неврилеммы; 4 - свернутые складки оболочки клетки неврилеммы; 5 - митохондрии; 6 - ядро; 7 - спирально свернутая оболочка клетки неврилеммы; 8 - миалин.
  • Нервный импульс передается с кончика аксона одного нейрона на дендрит следующего через синаптическое соединение путем выделения у кончика аксона определенного вещества.
  • МЕМБРАННАЯ ТЕОРИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ     Наши современные знания о природе нервного импульса получены главным образом в результате опытов с очень крупными аксонами, имеющимися у кальмара, у речного рака и у некоторых червей.
  • Толщина гигантского аксона у кальмара (около 1 мм) позволяет вводить микроэлектроды и микропипетки непосредственно в вещество нервного волокна и измерять электрический потенциал нервной мембраны.
  •     Изучение "кабельных" свойств нервного волокна показывает, что аксон едва ли представляет собой пассивный проводник, поскольку происходящие при этом потери очень велики.
  • Гигантский аксон кальмара может провести несколько сот тысяч импульсов, даже если выключить его натриевый насос, прежде чем запасы аккумулированных ионов будут исчерпаны.
  • На электронных микрофотографиях видно, что мембраны аксона и дендрита в синапсе сильно сближаются, но ни слияния, ни непосредственного контакта между ними обнаружить нельзя.
  • Контакт между двумя мембранами в этом особом синапсе действует как выпрямитель и позволяет току легко проходить в одном направлении - от аксона соединительного нейрона к дендриту двигательного нейрона.
  • У вас может возникнуть вопрос: если кончик аксона выделяет такое вещество, как ацетилхолин, почему это вещество не стимулирует следующий дендрит или мышцу в течение длительного времени.
  •     Химическая передача в синапсе связана с двумя процессами: 1) освобождение под действием нервного импульса специфического вещества из места его хранения в кончике аксона в узкое пространство между соседними нейронами и 2) процесс, путем которого специфическое вещество - медиатор - присоединяется к специфическим рецепторам в дендрите и вызывает изменение свойств его клеточной мембраны, приводящее к возникновению нового импульса.
  • На поперечном разрезе можно видеть, что он состоит из двух типов ткани: внутренней массы серого вещества, имеющей в разрезе форму бабочки и состоящей из тел нервных клеток, и лежащего снаружи белого вещества, образованного пучками аксонов и дендритов (рис.
  • Белый цвет этих пучков обусловлен миэлиновыми оболочками нервных волокон; концы аксонов и дендритов, находящиеся в центральном сером веществе, не имеют миэлиновых оболочек.
  • Передние рога содержат тела нейронов, аксоны которых направляются в составе спинномозговых нервов к мышцам; все остальные нервные клетки спинного мозга являются вставочными нейронами.
  •     Аксоны и дендриты белого вещества разделены на пучки со сходными функциями: восходящие пути, которые проводят импульсы к головному мозгу, и нисходящие пути, которые проводят импульсы от головного мозга к эффекторам.
  • 1 - вставочный нейрон; 2 - дендрит; 3 - тело нейрона; 4 - аксон; 5 - синапс между чувствительным и вставочным нейронами; 6 - аксон чувствительного нейрона; 7 - тело чувствительного нейрона; 8 - дендрит чувствительного нейрона; 9 - аксон двигательного нейрона; 10 - тедо двигательного нейрона; 11 - синапс между вставочными и двигательными нейронами; 12 - рецептор в коже; 13 - мышца.
  • Их аксоны выходят через передние корешки спинномозговых нервов вместе с двигательными волокнами, идущими к скелетным мышцам, а затем отделяются от этих волокон и образуют вегетативную ветвь спинномозгового нерва, идущего к симпатическому ганглию.
  • Аксоны некоторых из вторичных нейронов идут от симпатического ганглия обратно к спинномозговому нерву и проходят в его составе к иннервируемым потовым железам, мышцам, поднимающим волосы, и мускулатуре стенок кровеносных сосудов.
  • Все эти нервы содержат аксоны первых нейронов в цепи; ганглии парасимпатической системы расположены в иннервируемых ими органах или около них, так что все аксоны вторичных нейронов сравнительно короткие.

    • Физиология центральной нервной системы - 38 упоминаний «аксон»:

  • Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов (например, звездчатые клетки коры — см.
  • Часть синтезированного в нейроне белка компенсирует его расходы в теле клетки во время деятельности, а другая часть перемещается вдоль по аксону (со скоростью около 1—3 мм в сутки) и, вероятно, участвует в биохимических процессах в синапсах.
  • Разветвления аксонов могут образовывать синапсы на дендритах (аксодендритические синапсы) и на соме (теле) нервных клеток (аксосоматические синапсы), в ряде случаев—на аксоне (аксоаксональные синапсы).
  • В области начального сегмента нервной клетки (аксонного холмика и начальной немиелинизированной части аксона) имеется низкопороговая зона, мембрана которой обладает в несколько раз более высокой возбудимостью, чем на других участках клетки (порог возбудимости мембраны начального сегмента равен 10 мв, а порог возбудимости соматодендритической мембраны—20—30 мв).
  • С появлением ПД, который в отличие от местных изменений мембранного потенциала (ВПСП и ТПСП) является распространяющимся процессом, нервный импульс начинает проводиться от тела нервной клетки вдоль по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу, т.
  • Процессы, происходящие в активном нейроне, можно представить в виде следующей цепи: потенциал действия в пресинаптическом окончании предыдущего нейрона —> выделение медиатора в синаптическую щель —> увеличение проницаемости постсинаптической мембраны —> ее деполяризация (ВПСП) или гиперполяризация (ТПСП) —> взаимодействие ВПСП и ТПСП на мембране сомы и дендритов нейрона —> сдвиг мембранного потенциала в случае преобладания возбуждающих влияний —> достижение критического уровня деполяризации —> возникновение потенциала действия в низкопороговой зоне (мембране начального сегмента) нейрона —> распространение потенциала действия вдоль по аксону (процесс проведения нервного импульса) —> выделение медиатора в окончаниях аксона (передача нервного процесса на следующий нейрон или на рабочий орган).
  • В ответ по аксону тормозной клетки распространяется обычный ПД, но в отличие от других нейронов окончания аксона при этом выделяют не возбуждающий, а тормозной медиатор.
  • При возбуждении мотонейрона спинного мозга импульсы поступают по его аксону к мышечным волокнам и одновременно по коллатералям аксона — к тормозной клетке Рэншоу.
  • Окончания аксонов одной нервной клетки образуют аксоаксональный синапс на окончании аксона другой нервной клетки и блокируют передачу возбуждения в последнем (см.
  • В области такого пресинаптического контакта развивается чрезмерно сильная деполяризация мембраны аксона, которая приводит к состоянию парабиоза (пессимального торможения, по Н.
  • От тела клетки вертикально вверх к поверхности коры направлен наиболее толстый (верхушечный) дендрит, через который в клетку поступают различные афферентные влияния от других нейронов, а вертикально вниз отходит эфферентный отросток — аксон.
  • К «быстрой» подсистеме относятся крупные клетки моторной области коры, аксоны которых обладают высокой скоростью проведения — от 80 до 25 м/сек (средняя скорость—50 м/сек).
  • К «медленной» подсистеме—средние и мелкие клетки моторной и других областей коры, обладающие меньшей скоростью проведения в аксонах—от 25 до 7 м/сек (средняя скорость 14 м/сек).
  • В состоянии мышечного покоя крупные пирамидные нейроны с быстропроводящими аксонами имеют слабую импульсную активность, а при возникновении движения частота их разрядов резко повышается.
  • Аксоны кортико-спинальной системы образуют окончания на аксонах чувствительных нервных клеток, передающих импульсы от рецепторов на периферии в спинной мозг (аксоаксональные синапсы).
  • От тела первого эфферентного нейрона, который находится в центральной нервной системе (в спинном, продолговатом или среднем мозгу), отходит длинный аксон, образующий предузловое (или преганглионарное) волокно.

    • Сборник пси - 34 упоминаний «аксон»:

  • Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза.
  • Следует обратить внимание, что аксоны (сигнальные выходы нейронов, которые бывают до метра длиной, или "нервы") могут возбуждать не только мышцы, или быть причиной возбуждения последующих нейронов, но и просто инициировать выделение активных веществ-регуляторов "медиаторы".
  • Под электронным   микроскопом, увеличивающим объекты в десятки тысяч раз, отчетливо видно, что ни нервные клетки, ни мышечные волокна, ни клетки других тканей с аксоном непосредственно не соединяются.
  • Наличие щели делает невозможным непосредственный переход возбуждения с аксона на следующие нейроны, мышечные волокна и другие образования, с которыми связан аксон.
  • Во время развития аксоны от двигательных нейронов выходят из спинного мозга в виде стереотипических паттернов и проводятся к своим мишеням с помощью клеточных и молекулярных сигналов, которые могут или привлекать или отталкивать их.
  • Эти ранние решения о прекращении роста и дифференцировке в основном обусловливаются локальными модифицирующими предсуществующими молекулами, тем самым предваряется необходимость в ожидании информации, переносимой между кончиком аксона и довольно удаленным телом клетки нейрона.
  • одним из наиболее важных событий, которое следует сразу после контакта аксона с дифференцирующимся мышечным волокном является быстрый сбор (в течение минут) до этого диспергированных ацетилхолиновых рецепторов под формирующимся нервным окончанием.
  • аксонов, чтобы создать пучок, называемый fascicles, и целый ряд cell adhesion molecules (CAMs) обнаруживается на поверхности аксонов, которые вносят вклад в процесс фасцикуляции.
  • Уже имеющиеся (pre-existing) аксоны важны для выбора направления движения и роста последующих аксонов, поскольку ведомые аксоны часто fasciculate (расположены в виде пучка) с направляющим аксоном, который достигает своей мишени.

    • Механизмы образования топографической карты в зрительной системе - 30 упоминаний «аксон»:

  • ru) Известно, что градиенты молекул, управляющие аксонами (axon guidance molecules), контролируют развитие организации нейральных связей в топографические карты.
  • Последняя система, сформированная аксонами ганглиозных клеток сетчатки (retinal ganglion cells - RGCs) к их наиболее известным мишеням среднего мозга – оптическому тектуму (optic tectum - OT) у рыб, амфибий и цыплят или к верхнему колликулусу (superior colliculus - SC) у млекопитающих, стала основной моделью для изучения развития топографических карт и градиентов сигнальных («управляющих») молекул, контролирующих их формирование.
  • Наибольшее внимание уделяется млекопитающим и куриному эмбриону, у которых аксональные механизмы развития карты нуждаются в уникальных действиях топографических молекул-гидов (guidance molecules) в специфической временной последовательности.
  • Критерием топографических молекул-гидов в ретинотектальной проекции является их градуированная и ограниченная экспрессия в сетчатке или в OT/SC, а также тот факт, что RGC аксоны из различных частей сетчатки по разному реагируют на эти молекулы и оказывают эффект на RGS картирование in vivo.
  • Sperry предположил, что молекулярные метки (tags) на проецирующихся аксонах и их клетках-мишенях детерминируют специфичность аксональных связей в нейральной карте.
  • 2001), однако последующие математические модели усовершенствовали гипотезу - добавились контрградиенты аттрактантов ( Gierer 1983) и градуированные репелленты (Gierer,1987), проведены более точные расчеты, особенно последовательных фаз сложного поведения RGC аксонов во время развития карты в OT/SC высших позвоночных (Yates et al.
  • The distributions of ephrin-As in the retina and EphAs in the OT/SC fulfill these requirements В соответствии с хемоаффинной гипотезой каждая точка в OT/SC должна иметь уникальный молекулярный адрес, детерминированный градуированным распределением топографических молекул-гидов вдоль двух тектальных осей и таким же образом каждая RGS должна иметь уникальный профиль рецепторов для этих молекул, что приводило бы к зависимой от расположения и дифференциальной реакции на них RGC аксонов.
  • В последующие десятилетия была изучена специфика проекций RGC аксонов к тектальным клеткам с использованием анализа проекций аксонов у нормальных животных и после экспериментальных манипуляций – сначала в регенерирующей ретинотектальной системе рыб и амфибий и позже, по мере развития высокоразрешающих методов исследования (мечение аксонов), - в развивающихся ретинотектальных/ретиноколликулярных проекциях.
  • Эти исследования подтвердили основной догмат хемоаффинной гипотезы о том, что в установлении топографических проекций участвуют RGC аксоны, реагирующие на позиционную информацию в OT/SC.
  • Используя оценку membrane stripe, авторы показали, что темпоральные аксоны RGС куриного эмбриона, имеющие выбор между ростом на альтернативных lanes передних и задних тектальных мембран, росли преимущественно на своих топографически подходящих anterior мембранах, тогда как назальные RGС аксоны не проявляли никаких преимуществ.
  • Одна из важных находок показала, что такое ростовое преимущество темпоральных аксонов не обусловлено аттрактантами или способствующей росту активностью, ассоциированной с передними тектальными мембранами, а обусловлено репеллентной активностью, ассоциированной с задними тектальными мембранами (Walter et al.
  • Задние тектальные мембраны также преимущественно вызывали коллапс ростовых конусов темпоральных аксонов – признак, который облегчал репеллентную активность к 33kDa - GPI-anchored белку (Cox et al.
  • RGM имеет градуированный паттерн экспрессии в ОТ, сходный с ephrin-As, и инактивация RGM, используя CALI (chromophore assisted laser inactivation) метод привела к потере селективного репеллентного эффекта задних ОТ мембран на темпоральные RGS аксоны (Muller et al.
  • Эти виды имеют и существенные различия в механизмах, управляющих RGC аксонами к мишеням их точных зон терминации (termination zone - TZ) и, следовательно, в функциях «управляющих» молекул в контроле топографического таргетирования RGC аксонов.
  • Тщательный количественный анализ показал, что это единственный механизм образования карты и в настоящее время начала вырисовываться относительная важность направления роста аксонов, их ветвления и роль «управляющих» молекул в контроле создания топографических карт (Hindges et al.
  • Авторы рассматривают различия в направлениях роста аксонов (первичных ростовых конусов) и их промежуточного ветвления у разных моделей – цыплят и грызунов и у лягушек и рыб.
  • Авторы отмечают важную роль интерстициального ветвления аксонов, специфичное вдоль AP оси – наиболее высокая степень ветвления найдена в участке АР, являющимся будущей зоной терминации (Yates et al.
  • Промежуточные ветви располагаются перпендикулярно по отношению к первичному аксону и распространяются, главным образом, по LM оси в направлении их будущих TZ (Hindges et al.
  • Далее авторы рассматривают распространение аксонов во время AP картирования, механизмы височно-назального ретинотопического картирования с участием АР-специфического промежуточного ветвления, АР градиенты (параллельные и оппозитные) промотеров и результаты подавления ветвления аксонов, роль EphBs и Ephrin-Bs в молекулярном контроле DV и LM картирования у разных моделей, роль и механизмы «управляющих» молекул в росте первичных аксонов и промежуточном ветвлении, видоспецифические различия в развитии топографических карт у разных моделей, роль Eph семейства receptor tyrosine kinases (RTKs), идентификацию дополнительных генов-кандидатов, участвующих в ретинотопическом картировании, обсуждаются перспективы развития этого направления исследований.

    • Обсуждение Алгоритмы сознания - 29 упоминаний «аксон»:

  • Вот есть тормозные нейроны — тип интернейронов, аксоны которых образуют на телах и дендритах возбуждающих клеток нервные окончания, в которых вырабатывается особый тормозный медиатор.
  • 16:27:55 Palarm список всех сообщений - unlimited Оценок: 6 Род: Сообщений: 1823 E-Mail Сообщение № 12249 показатьответ -только после авторизацииавтор: Айк сообщение 12248 Ведь у нас аксон один, а дендридов много.
  • 14:11:06 Айк список всех сообщений - админ Оценок: 4 Сообщений: 2788 Сообщение № 12250 показатьответ -только после авторизацииPalarm, тогда добро пожаловать в клуб запутавшихся :) Вот смотри: WIKI (но вообще это написано всегда и везде в начале любого учебника):Аксон" rel="nofollow" href="http://ru.
  • org/wiki/%D0%90%D0%BA%D1%81%D0%BE%D0%BD">Аксон — обычно длинный отросток нейрона, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу.
  • org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%BD%D0%B4%D1%80%D0%B8%D1%82">Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки нейрона, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), и которые передают возбуждение к телу нейрона.
  • 17:13:05 Aglas список всех сообщений - unlimited Оценок: 3 Сообщений: 479 E-Mail Сообщение № 12253 показатьответ -только после авторизацииавтор: Айк сообщение 12252 Аксон растёт к дендридам, или дендриды растут к аксону Думаю, все же дендриты образуют связи с аксоном.
  • 17:19:11 Благодарность от: Айк Айк список всех сообщений - админ Оценок: 4 Сообщений: 2788 Сообщение № 12254 показатьответ -только после авторизации>>> Думаю, все же дендриты образуют связи с аксоном.
  • Да, Маркин у себя тоже так пишет, сейчас посмотрел :)То есть аксон доползает до какого-то места, разрастается там, а дальше уже в большей степени дендриды на него лезут.
  • 17:52:45  nan список всех сообщений - админ Оценок: 39 Род: Сообщений: 9470 E-Mail Сообщение № 12255 показатьответ -только после авторизации >>Ведь у нас аксон один, а дендридов много (в реальности, как я помню, всё несколько сложнее).
  • Для того же, чтобы образовать связи с даними нейронами, которые уже вырастили в данную зону аксоны, нужно чтобы этот аксон возбуждался, это стимулирует рост к нему дендритов с образованием синапсов.

    • Организующий принцип функции мозга - 27 упоминаний «аксон»:

  • Весьма вероятно, что торможение, действующее транссинаптически по возвратным аксонным коллатералям проекционных нейронов в слоях V и VI, тоже играет роль в создании торможения вокруг колонок.
  • Стимуляция в глубоких слоях вызывала локальное возбуждение и такое же торможение вокруг колонок, возможно идентичное по своему механизму тому, какое, по описанию Стефаниса и Джаспера, создается импульсами в возвратных аксонных коллатералях клеток, дающих начало волокнам пирамидного тракта.
  • Динамическое торможение вокруг колонок производится, по-видимому, как аксонами, входящими в серое вещество, так и действием возвратных коллатералей проекционных нейронов инфрагранулярных слоев Данные исследования теменной гомотипической коры Гомотипическая кора теменной доли обезьяны построена в виде вертикальных нейронных тяжей и обладает функциональными характеристиками колончатой организации.
  • Все слои, кроме V, содержат медиальные, тангенциальные или наклонные аксоны, расположенные так, что каждый норадренергический аксон может влиять на смежные соседние корковые колонки на очень большом расстоянии.
  • По-видимому, любая клетка locus coeruleus имеет очень обширную проекцию в головном мозгу, включая области новой коры, и создает огромное разветвленное аксонное поле.
  • Основные классы кортикофугальных аксонов - это ипсилатеральные кортико-кортикальные, комиссуральные кортико-кортикальные, кортико-таламические аксоны и большой класс аксонов, которые направляются в разных комбинациях в такие области, как базальные ганглии, средний мозг, мост, продолговатый и спинной мозг.
  • Очень редки исключения из следующих общих правил: от всех пирамидных клеток коры отходят аксоны, направленные наружу; все наружные аксоны, начинающиеся в коре, отходят от пирамидных клеток; все наружные аксоны являются по своему синаптическому действию возбудительными.
  • Особого типа тормозные вставочные нейроны - крупные корзинчатые клетки в слоях IV и V - создают аксонное распределенное поле в форме узкого, удлиненного кортикального диска, внутри которого отдельные аксонные окончания охватывают в виде корзинок тела пирамидных клеток, лежащие в этом поле.
  • Почти от всех внешних аксонов отходят возвратные коллатерали, которые многократно ветвятся в шарообразном пространстве диаметром до 3 мм, проникая во все щеточные слои, начиная от места своего возникновения, обычно в слое VI.
  • Где именно оканчиваются веточки этих возвратных аксонов, точно еще не известно; несомненно, однако, что некоторые окончания аксонов идут к шипикам дендритов соседних пирамидных клеток и оказывают на них возбуждающее действие.
  • На это указывает тот факт, что транссинаптическое действие импульса во внешнем аксоне на соседние пирамидные клетки состоит в слабой и непродолжительной деполяризации, за которой следует сильная и длительная гиперполяризация.
  • Характер распределения системы возвратных аксонных коллатералей таков, что интенсивная активность в любой небольшой группе выходных клеток должна создавать мощное торможение вокруг колонок.
  • Следовательно, корковая колонка образуется благодаря анатомическим связям - своему специфическому афферентному входу и своим вертикально ориентированным внутренним связям, - а кроме того, динамически, благодаря сильному торможению вокруг колонки, создаваемому крупными корзинчатыми вставочными нейронами и аксонными коллатералями пирамидных клеток.
  • Работы последних лет показали, что во многих частях нервной системы, в том числе в новой коре, дендриты сами оказываются пресинаптическими по отношению к другим дендритам и даже к аксонным окончаниям.
  • Новые методы световой микроскопии, в особенности серебрение для окрашивания дегенерирующих аксонных окончаний, привели многих исследователей к ряду важных открытий.
  • Введение метки в молекулы медиаторов или ферментов, их синтезирующих, и использование флуоресцентной или иммунофлуоресцентной микроскопии позволило проследить даже самые тонкие аксоны до их окончаний.
  • Голдмен и Наута тоже сделали важное наблюдение, что обособление зон распределения корковых эфферентов происходит не только в коре, так как у обезьяны окончания аксонов, идущих из лобной гранулярной коры к хвостатому ядру, обособлены в скопления, которые разделены зонами, лишенными таких окончаний.
  • В последнее время дополнительные свидетельства в пользу этой гипотезы принесли многочисленные работы по изучению внутренних и внешних корковых связей, особенно те работы, в которых применены новые методы идентификации клеток, дающих начало другим связям, и локусов, где оканчиваются связующие аксоны.

    • Физиология насекомых - 26 упоминаний «аксон»:

  •     Лекция 4       Иннервация мышечных волокон Мышца насекомого получает быструю, медленную  тормозную иннервацию, причем одно волокно может обслуживаться всеми категориями аксонов (быстрым, медленным и тормозным).
  • По аксону от тела клетки к органу Главная функция нервных элементов передача информации из одной точки тела в другую Градуальные (декрементные) потенциалы (пассивное проведение) зависит от уровня начального потенциала и "затухает" по мере удаления.
  • Тело нейрона - перикарион, Отростки аксон - проводящий- длинный проводит потенциал к нервным оканчаниям где осуществляется связь с другой клеткой (синаптическая передача) дендрит- чувствительный короткий.
  • е вызывает гиперполяризацию клетки Ток направленный изнутри аксона наружу уменьшает МП(мембранный потенциал-потенциал невозбужденной клетки) он вызывает деполяризцию.

    • Формирование аксонов - 26 упоминаний «аксон»:

  • ru/5301 Формирование аксонов Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan) раздел: Наследование способностей (nan) Механизмы установления межнейронных связей в нервной системе позвоночных и беспозвоночных являются в настоящее время одной из важных проблем в области нейробиологии.
  • Как модельные системы каждая группа организмов имеет свои преимущества и вносит определенный вклад в понимание того, каким образом аксоны достигают своих конечных мишеней.
  • Именно у беспозвоночных модельных организмов при использовании классических методов скрининга мутаций были обнаружены гены, нарушающие процесс нахождения аксонами своего пути во время развития мозга.
  • В настоящем обзоре авторы рассматривают роль беспозвоночных животных в открытии молекулярных механизмов, управляющих направлением движения аксонов к своим конечным мишеням.
  • аксонов, чтобы создать пучок, называемый fascicles, и целый ряд cell adhesion molecules (CAMs) обнаруживается на поверхности аксонов, которые вносят вклад в процесс фасцикуляции.
  • Ключевой стратегией во время исследования нахождения аксонами своего пути является нарушение пути аксона к мишени между клетками-ориентирами (guidepost), существование которых было обнаружено в почке (зачатке) конечности кузнечика.
  • Уже имеющиеся (pre-existing) аксоны важны для выбора направления движения и роста последующих аксонов, поскольку ведомые аксоны часто fasciculate (расположены в виде пучка) с направляющим аксоном, который достигает своей мишени.
  • Например, мы мало знаем о том, как аксоны интегрируют полученные ими одновременно сигналы и генерируют единственный верный ответ, а также как они адаптируют свои ответные реакции, двигаясь вдоль своего пути следования к конечной мишени.
  • Таким образом, не столько генетический код, а в гораздо большей степени влияние среды определяет путь развивающегося аксона и, соотвественно, предрасположения и психические способности.

    • АКСОНЫ: Механизмы выбора пути - 24 упоминаний «аксон»:

  • АКСОНЫ: Механизмы выбора пути AXON GUIDANCE MECHANISMS AND MOLECULES: LESSONS FROM INVERTEBRATES Sofia J.
  • Как модельные системы каждая группа организмов имеет свои преимущества и вносит определенный вклад в понимание того, каким образом аксоны достигают своих конечных мишеней.
  • Именно у беспозвоночных модельных организмов при использовании классических методов скрининга мутаций были обнаружены гены, нарушающие процесс нахождения аксонами своего пути во время развития мозга.
  • В настоящем обзоре авторы рассматривают роль беспозвоночных животных в открытии молекулярных механизмов, управляющих направлением движения аксонов к своим конечным мишеням.
  • аксонов, чтобы создать пучок, называемый fascicles, и целый ряд cell adhesion molecules (CAMs) обнаруживается на поверхности аксонов, которые вносят вклад в процесс фасцикуляции.
  • Ключевой стратегией во время исследования нахождения аксонами своего пути является нарушение пути аксона к мишени между клетками-ориентирами (guidepost), существование которых было обнаружено в почке (зачатке) конечности кузнечика.
  • Roundabout (Robo) и Slit формируют часть связанной между собой сигнальной системы, являющейся критической в процессе нахождения аксоном своего пути.
  • Уже имеющиеся (pre-existing) аксоны важны для выбора направления движения и роста последующих аксонов, поскольку ведомые аксоны часто fasciculate (расположены в виде пучка) с направляющим аксоном, который достигает своей мишени.
  • Например, мы мало знаем о том, как аксоны интегрируют полученные ими одновременно сигналы и генерируют единственный верный ответ, а также как они адаптируют свои ответные реакции, двигаясь вдоль своего пути следования к конечной мишени.

    • Физиология высшей нервной деятельности - 24 упоминаний «аксон»:

  • Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза.
  • Следует обратить внимание, что аксоны (сигнальный выход нейрона, который может тянуться до метра длиной, или "нервы") могут возбуждать не только мышцы, но и быть причиной возбуждения последующих нейронов, или просто выделять активные вещества-регуляторы "медиаторы".
  • Под электронным   микроскопом, увеличивающим объекты в десятки тысяч раз, отчетливо видно, что ни нервные клетки, ни мышечные волокна, ни клетки других тканей с аксоном непосредственно не соединяются.
  • Наличие щели делает невозможным непосредственный переход возбуждения с аксона на следующие нейроны, мышечные волокна и другие образования, с которыми связан аксон.
  • Пресинаптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона, В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения.
  • Процесс иррадиации связан с наличием в центральной нервной системе многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервные центры.
  • Пресин оптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона, В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения.
  • Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами, которые в свою очередь связаны с ганглиозными клетками, посылающими свои аксоны в составе зрительного нерва к вставочным нейронам мозга.
  • Аксоны ганглиозных клеток, собранные в зрительном нерве, направляются к основанию передней части гипоталамуса, где оба нерва сходятся вместе, образуя хиазму (перекрест).
  • С этой удобной позиции вы могли бы увидеть, что все аксоны ганглиозных клеток с той половины сетчатки, которая ближе к носу, переходят в области хиазмы на противоположную сторону.
  • Аксоны ганглиозных клеток образуют синапсы с клетками латерального коленчатого тела таким образом, что там восстанавливается отображение соответствующей половины поля зрения.
  • Исследования особенностей топографического распределения гигантских синапсов мшистых волокон (или аксонов гранулярных клеток зубчатой фасции), так называемых “синаптических окончаний с памятью” на пирамидных нейронах гиппокампа, проведены на различных генетических линиях мышей и крыс.
  • Именно в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона происходит ассоциация зффектов условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся интеграции на аксон в виде импульсного разряда клетки.

    • Формирование синапсов - 20 упоминаний «аксон»:

  • Сайты высвобождения на кончиках являются очень специализированными структурами, которые, как было показано, предварительно собираются в теле клетки двигательного нейрона и транспортируются в аксон в качестве одиночных единиц, уже готовых для вставки в мембрану окончаний нерва.
  • Neuromuscular junction formation The nerve terminal Во время развития аксоны от двигательных нейронов выходят из спинного мозга в виде стереотипических паттернов и проводятся к своим мишеням с помощью клеточных и молекулярных сигналов, которые могут или привлекать или отталкивать их.
  • Рост аксонов происходит со скоростью приблизительно 10–50&nbsp;&micri;m h-1, покрывая расстояния от миллиметров до метров в зависимости от вида животного.
  • Эти ранние решения о прекращении роста и дифференцировке в основном обусловливаются локальными модифицирующими предсуществующими молекулами, тем самым предваряется необходимость в ожидании информации, переносимой между кончиком аксона и довольно удаленным телом клетки нейрона.
  • В самом деле, один из наиболее сложных структурных признаков окончаний зрелых нервов, места высвобождения пузырьков, действительно собираются в теле клетки, транспортируются в аксон и вставляются en bloc в мембрану нервных окончанаий.
  • одним из наиболее важных событий, которое следует сразу после контакта аксона с дифференцирующимся мышечным волокном является быстрый сбор (в течение минут) до этого диспергированных ацетилхолиновых рецепторов под формирующимся нервным окончанием (Figure 1b).
  • Генетические подходы и анализ мутантов идентифицировали несколько кандидатов молекул клеточной поверхности, участвующих в аксональной fasciculation, defasciculation, нахождении путей или распознавании мишеней.
  • отталкивать аксональные выросты моторных нейронов Drosophila, указывая тем самым, что комбинация аттрактивных и отталкивающих молекул устанавливает точный паттерн проекций двигательных нейронов на мышцы.
  • Аксоны от двух глаз расходятся в боковые geniculate ядра и заканчиваются в разных слоях, которые являются исключительно монокулярными (каждый слой получает входные импульсы исключительно от одного из глаз).
  • Латеральные geniculate нейроны в свою очередь проецируются в первичный зрительный кортекс, где их аксоны опять разделяются в соответствии с происхождением глаза, формируя ocular dominance столбы внутри слоя 4 зрительного кортекса.
  • Сортировка аксонов и генерация столбов в кортексе, как полагали некоторые исследователи, является результатом конкуренции среди аксонов за два глаза, управляемые с помощью волн спонтанной активности, которые распространяются поперек сетчатки.
  • Все согласны, однако, что зрительное ощущение регулирует расхождение аксонов независимо от того, устанавливается ли оно первоначально независимой активностью или за счет спонтанной активности сетчатки.
  • Каждая клетка Пуркинье получает синаптический входящие импульсы вблизи своего клеточного тела от одиночного аксона (climbing fibre), исходящего от нижнего olivary ядра,  а также большое количество входящих импульсов на уровне своего разросшегося дендритного древа от аксонов (parallel fibres) гранулярных клеток.

    • Физиология мозжечка - 20 упоминаний «аксон»:

  • Единственным эфферентным выходом из коры мозжечка являются аксоны клеток Пуркинье, образующие синапсы с нейронами внутримозжечковых ядер и нейронами латерального вестибулярного ядра (рис.
  • Мощные пучки волокон, образованные преимущественно аксонами нейронов зубчатого ядра, направляются к вентролатеральному ядру таламуса, где происходит синаптическое переключение, и аксоны постсинаптических нейронов идут в моторную область коры больших полушарий; часть аксонов направляется к базальным ядрам.
  • Дендриты и аксоны звездчатых клеток в молекулярном слое расположены таким же образом, тогда как параллельные волокна ориентированы строго трансверзально (перпендикулярно) по отношению к фоллиуму и сагиттальному направлению мшистых волокон.
  • В нижней части молекулярного слоя находятся также тела корзинчатых клеток, аксоны которых идут перпендикулярно направлению листка коры мозжечка и оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье.
  • Возбудительные влияния на клетки Пуркинье от моховидных волокон переключаются через клетки-зерна, аксоны которых поднимаются к поверхности коры мозжечка и, разветвляясь в молекулярном слое, образуют параллельные волокна.
  • Аксоны клеток Пуркинье заканчиваются преимущественно на нейронах крупноклеточной части латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса), тогда как аксоны ядра шатра - на других ядрах вестибулярного комплекса.

    • Мозг? - Это же так просто. - 19 упоминаний «аксон»:

  • То есть у всех видов животных и во всех структурах, образующих их нервную систему, передача нервного импульса по аксону имеет одну природу и представляет собой последовательное изменение проницаемости смежных участков мембраны аксона для ионов калия, натрия, кальция и хлора.
  • Это изменение проницаемости мембраны нервного волокна - аксона сопровождается изменением, так называемого, мембранного потенциала, или деполяризацией внутренней поверхности мембраны с  -70 мВ до  -20 мВ (милливольт) с последующей быстрой реполяризацией, то есть возвращением к прежнему потенциалу     (-70 мВ ).
  • Особенностью солитонов, отличающей их от обычного волнового процесса, является независимое распространение их друг от друга, что чрезвычайно важно для реализации тех процессов, которые происходят в нервной системе, поскольку именно последовательностью солитонов, идущих один за одним через различные промежутки времени и представлен процесс передачи нервных импульсов по аксону.
  • Другими словами, какой бы характер не имела последователь-ность импульсов-солитонов проходящая (передаваемая) по аксону, синапс того же нейрона пропустит импульсы только строго определенной частоты, не выше той, которая обусловлена природой этого синапса, или величиной его рефрактерного периода.
  • В современной эволюционной биологии существует понятие горизонтального переноса генов, который подразумевает межтаксонный перенос генов посредством вирусной трансдукции.
  •                 В третьей главе было показано, что передача нервного импульса по аксону осуществляется посредством ионов натрия и калия, обеспечивающих очень высокую частоту изменения их концентрации внутри и снаружи мембраны аксона и, соответственно, очень высокую частоту импульсов, следующих по аксону.
  • Аксонные окончания этих нейронов образуют на нейронах следующего уровня синапсы, имеющие химическую природу, причем обладающие разными медиаторами (медиаторными комплексами) и способные пропускать (выделять из общей суммарной картинки) только ту частоту, которая определена природой их медиатора.

    • Наркотики Джон А. Соломзес, Вэлд Чебурсон, Георгий Соколовский - 18 упоминаний «аксон»:

  • От клеточного тела нейрона отходят несколько родственных образований, называемых дендритами, и одно длинное образование цилиндрической формы - аксон.
  •      Таким образом, передача нервных импульсов - электрохимический процесс: электрический, пока ток идет по аксону, и химический в синапсе.

    • Химическая передача нервного импульса - 17 упоминаний «аксон»:

  • При осторожном разрушении ткани мозга путём гомогенизации в растворе сахарозы многие нервные окончания отрываются от своих аксонов и образуют особые замкнутые частицы, названные "синаптосомами".
  • Каждый нейрон обычно обладает только таким биохимическим "аппаратом", какой ему нужен для синтеза медиаторов, которые выделяются из всех окончаний его аксона.
  • Высвобождение Приход нервного импульса в окончание аксона вызывает высвобождение множества молекул медиатора из окончания в синаптическую щель.
  • Синапсы можно также классифицировать по их расположению на поверхности воспринимающего нейрона – на теле клетки, на стволе или "шипике" дендрита, или на аксоне.
  • Шеррингтоном, который под этим термином понимал структуру, которая опосредует передачу сигнала от окончания аксона нервной клетки к эффектору – нейрону, мышечному волокну, секреторной клетке.
  • Биогенез состоит из 2 этапов – образования в соме нейрона пустых синаптических пузырьков и аксонного транспорта этих мембранных образований в пресинаптическое окончание.
  • Мембранные образования направляются в пресинаптическое окончание посредством системы быстрого аксонного транспорта, с участием белков микротрубочек – кинезинов.
  • Интегральные белки сначала возвращаются в тело нейрона в результате ретроградного аксонного транспорта, а поверхностные белки (синапсин I) метаболизируются в нервном окончании.
    • Остальные страницы в количестве 226 со вхождениями слова «аксон» смотрите здесь.


    Дата публикации: 2015-12-26

    Оценить статью можно после того, как в обсуждении будет хотя бы одно сообщение.
    Об авторе: Статьи на сайте Форнит активно защищаются от безусловной веры в их истинность, и авторитетность автора не должна оказывать влияния на понимание сути. Если читатель затрудняется сам с определением корректности приводимых доводов, то у него есть возможность задать вопросы в обсуждении или в теме на форуме. Про авторство статей >>.

    Тест: А не зомбируют ли меня?     Тест: Определение веса ненаучности

    В предметном указателе: АКСОНЫ: Механизмы выбора пути | Карта роста аксонов | Рост аксонов в развивающейся коре мозга млекопитающих | Нахождение мишени аксонами | Рост аксонов в развивающейся коре мозга млекопитающих | Формирование аксонов
    Последняя из новостей: Схемотехника адаптивных систем - Путь решения проблемы сознания.

    Создан синаптический коммутатор с автономной памятью и низким потреблением
    Ученые Северо-Западного университета, Бостонского колледжа и Массачусетского технологического института создали новый синаптический транзистор, который имитирует работу синапсов в человеческом мозге.

    Тематическая статья: Рефлексы

    Рецензия: Статья П.К.Анохина ФИЛОСОФСКИЙ СМЫСЛ ПРОБЛЕМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО И ИСКУССТВЕННОГО ИНТЕЛЛЕКТА
     посетителейзаходов
    сегодня:00
    вчера:00
    Всего:625684
    Авторские права сайта Fornit