О.С.Сотников
Институт физиологии им. И.П.Павлова
РАН,
Санкт-Петербург, Россия
Важными особенностями
формирования условнорефлекторных связей являются необходимость физического
контакта между нейронами и краткосрочность процесса. Это относится, прежде
всего, не к процессам обучения, а к созданию срочного условного рефлекса в
секундно-минутном диапазоне времени. Наиболее простым вариантом установления
физического контакта между нейронами, отмеченным еще Хеббом [1968] и легко
воспроизводимым в культуре нейронов, является рост нейритов с образованием
новых синапсов. Однако этот способ установления связи не отвечает отмеченным
выше условиям. Он требует значительного времени для подрастания и формирования
структур синапса и обязательного близкого расположения, почти прилежания
взаимодействующих нейронов [Сотников, 2001].
Скорее всего, речь может
идти о быстром установлении электрической связи (coupling)
между предсуществующими смежными нервными отростками в нейропиле, не
разделенными нейроглией. Как показали эксперименты с ортодромным синаптическим
раздражением нейронов (60-100 Гц, 6 мин, симпатический ганглий кошки и 10 Гц,
10 мин, мозг пиявки) прилежащие наружные клеточные мембраны формируют
межнейронные и глио-нейронные электропроницаемые контакты (gap j. & tight j.).
Такие контакты в нейропиле мозга животного, где широко распространены в отличие
от ганглия, безглиальные нервные отростки, могут рассматриваться как
структурная основа замыкания срочных условных рефлексов. Если это предположение
соответствует истине, то скорость проведения в новообразованном электрическом
контакте и надежность проведения через него должны быть некоторое время выше,
чем у химического синапса. Возможность превращения в дальнейшем электрического
контакта в химический синапс неоднократно доказывалась на примерах
онтогенетического и эволюционного развития нервных систем.
Вторая возможность
предполагает превращение «неактивных синапсов» в «активные» [Ройтбак, 1993] в результате
дополнительной миелинизации преганглионарных миелиновых волокон. Однако,
обычная миелинизация, как известно, процесс сравнительно долгий и поэтому не
может быть признан реальным для замыкания срочных условных рефлексов. В то же
время в наших опытах с повторным подведением изотонического физиологического
раствора с трехкратным увеличением концентрации KCl к
перехватам изолированных нервных волокон лягушки показали, что подобный этому
процесс возможен. Вначале такой раствор вызывает разрыхление ламеллярного
аппарата паранодиума, создавая оптический эффект элиминации миелина конусов
перехвата, что, как известно, блокирует нервное проведение. Однако, после
замены этого раствора на раствор Рингера миелин перехвата не только
восстанавливается, но и уплотняется, значительно больше исходного состояния,
что соответствует оптическому эффекту уменьшения щели перехвата (длины обнаженного
осевого цилиндра). Уплотнение ламеллярного аппарата с «удлинением» мякотного
конуса усиливается после повторного воздействия Рингера с высоким содержанием KCl.
Эти опыты моделируют увеличение [K+] в межклеточных щелях при
возбуждении активируемых нейритов. Такая реакция миелиновой оболочки
равносильна дополнительной миелинизации. Она развивается в течение десятков
секунд. Поэтому, мы полагаем, она может быть фактором срочного увеличения
надежности проведения в последнем перехвате пресинаптической терминали, т.е.
способствовать превращению неактивного синапса в активный, как это и
предполагал А.И. Ройтбак. Возможно, природа использует все три структурных
способа замыкания условных рефлексов, но реализуются они в разные временные
интервалы, что отражается на скорости выработки условных рефлексов.