Локальные нейронные сети неокортекса

Э.Е.Долбакян

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, Россия

У бодрствующих кошек через вживленные полумикроэлектроды регистрировали импульсные разряды нейронов – т.н. мультинейронную активность (МНА) – в глубоких слоях фронтальной и моторной коры. По современным представлениям [Гасанов, 1981, 1986] МНА, регистрирующаяся подобным способом, представляет активность морфологических единиц – гнезд или кластеров, состоящих из нескольких тесно прилегающих нейронов [Бурчинская, 1979; Богословская и Поляков, 1981; Бабминдра и Брагина, 1982; Батуев, 1984; Peters & Walsh, 1972].

Регистрацию МНА проводили в двух экспериментальных ситуациях: у интактных животных при разных уровнях пищевой мотивации и у группы животных, обученных пищевому инструментальноу условному рефлексу, выработанному по методу «активного выбора» животными ценности подкрепления [Мержанова, Берг, 1991].

Из МНА выделяли мпульсную активность 4 - 8 нейронов и изучали межнейронные взаимодействия  методом кросскорреляционного анализа между соседними нейронами внутри каждой зоны, с эпохой анализа 0-100 мс.

Все нейроны, активность которых регистрировалась одним и тем же полумикроэлектродом, находились в тесных функциональных взаимоотношениях, выражающихся в кроссинтервальных связях в исследованном нами диапазоне задержек до 100 мс. Совокупность близлежащих нейронов, объединенных тесными функциональными связями, мы называем локальными сетями коры.

И у интактных животных при разных уровнях пищевой мотивации, и у обученнвх животных распределение межнейронных связей, которые обнаруживал нейрон в кросскорреляционных парах с другими нейронами внутри локальной сети, четко зависело от амплитуды импульсов данного нейрона. Нейроны локальных сетей делились на две подгруппы: у нейронов с большими амплитудами спайков  преобладали выходные (дивергентные)  связи (нейрон в кросскорреляционной паре являлся «пресинаптическим»), у нейронов с малыми  амплитудами спайков   преобладали входные (конвергентны) связи (нейрон в кросскорреляционной паре являлся «постсинаптическим»).

Функциональные связи нейронов внутри локальной сети делились на относительно стабильные моносинаптические, с короткими (0-2мс) задержками, и более вариабельные поздние, с задержками свыше 2 мс.

Основой локальных сетей являлись мощные моносинаптические связи (с задержкой до 2 мс) между большими и малыми нейронами. 24-часовая пищевая депривация преимущественно влияла на  поздние (с задержкой 2-100 мс) кросскорреляционные межнейронные отношения.

В наших опытах по изучению функциональной организации локальных сетей моторной области коры у собак, обученных условному рефлексу избегания, сетевые характеристики нейронов, выявленные кросскорреляционным анализом фоновой МНА в межсигнальные периоды, сопоставляли с вызванной активностью этих же нейронов на включение условного звукового раздражителя и при выполнении животными сложного условнорефлекторного двигательного акта удержания конечности в зоне безопасности [Dolbakyan, 1996]. Нам удалось показать четкую внутрисетевую афферентную специализацию: нейроны с большими амплитудами спайков участвовали в анализе сигнальной информации. Иными словами, подгруппа больших нейронов выполняла функцию входных элементов локальной сети в моторной коре. Практически все нейроны локальной сети моторной коры проявляли активность, связанную с инициацией и выполнением выработанного сложного движения - подъема конечности, ее установления в зоне безопасности, длительного удерживания ее в этой зоне и последующего опускания. То есть в локальной сети моторной коры имеет место также и эфферентная специализация.

Таким образом, мы приходим к заключению, что корковые локальные сети – морфофункциональные микромодули коры, имеют четкую внутреннюю структуру, с относительно стабильными моносинаптическими и реактивными длиннолатентными внутренними связями и разной афферентной и эфферентной специализацией входящих в них нейронов.

Автор посвящает эту работу своему учителю, члену-корреспонденту  АН СССР Э.А.Асратяну, под руководством которого он работал в Лаборатории условных рефлексов более четверти века.

Работа поддержана РФФИ (грант № 02-04-48156а).