Тема форума: «Возникновение жизни»

автор: minski сообщение 24398

могу ухватить лишь поверхностную суть

Так спрашивай до мельчайших деталей.
Логика построения, на которой основана презентация - следующая.
Самое базовое положение - жизнь, в которой роль гена играла РНК, но не ДНК - считается наиболее обоснованным фактом.
Здесь ситуация как с частицей Хиггса - никто мира РНК не видел, но на предположении его существования слишком многое основано.

Большой пласт, которого здесь не касаюсь - это особенности самого мира РНК. Одной теме, связанной с происхождением кодируемого белкового синтеза посвящено тысячи статей в научных журналах и более десятка монографий. Это - отдельная тема, здесь никак не затронутая.
Зато здесь затронут вполне конкретный момент - что мы можем предполагать относительно событий, предшествовавших миру РНК.

Спасибо за замечания.

LUCA, меня сразу ставит в тупик вопрос "что было первым - метаболизм или ген", именно из-за моей неосведомлённости. Метаболизм, как я понял - это процесс, а ген - это уже какой-то результат процесса. И вот тут я уже зависаю - как их сравнивать? Ещё раз извини за такие мои вопросы.

Посмотри один мой ответ к твоему комментарию к статье "Автотрофное..."

Ок, спасибо, я его сразу и не заметил!
Ответил там же.

автор: minski сообщение 24400

LUCA, меня сразу ставит в тупик вопрос "что было первым - метаболизм или ген", именно из-за моей неосведомлённости. Метаболизм, как я понял - это процесс, а ген - это уже какой-то результат процесса. И вот тут я уже зависаю - как их сравнивать? Ещё раз извини за такие мои вопросы.

Слово "ген" в самом общем смысле обозначает эволюционно изменчивый материальный носитель наследственной информации, то есть такой объект, структура которого предопределяет развитие каких-то признаков в живых организма.
В узком, но более распространённом смысле ген - это полимерная молекула, которая фактически функционирует как текст - носитель наследственной информации. Буквы в тексте - это мономеры полимера. В РНК - это аденин, гуанин, урацил и цитозин.

В осовременненном варианте гипотезы происхождения геторотрофов (организмов, питающихся готовой органикой, но не способных её самостоятельно синтезировать из неорганических веществ) из первичного бульона наиболее общепринятой является точка зрения, согласно которой первым геном была или молекула РНК, или какая-то другая более простая полимерная молекула, на основе которой произошли (переняли эстафету как информационные носители). Например, не рибонуклеиновая кислота, которая включает довольно сложный оптически активный изомер рибозы, а более простая пептид-нуклеиновая кислота. http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B5%D0%BF%D1%82%D0%B8%D0%B4%D0%BE-%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B5_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D1%8B

Однако вопрос об абиогенном синтеез даже более простых кандидатов на роль первого полимерного гена остаётся очень туманным.

Поэтому альтернативой является рассмотрение уже сформировавшейся более-менее стабильной сети из химических реакций, в которой синтезировались и накапливались какие-то органические молекулы, давшие начало новым катализатором, и в конечном счёте нуклеотидам и РНК.

С большой степенью уверенностью можно считать, что рибонуклеотидные производные были на каком-то этапе ключевыми компонентами метаболизма, поскольку таковыми они остались и сейчас - АТФ, НАД, НАДФ, ФАД, кофермент А и др.

В пользу такой умозрительной точки зрения говорят разные группы фактов:
- расположение промежуточного метаболизма в основе биохимической сети (все остальные вещества ситнетизируются в конечном счёте из его компонентов
- возможность синтеза некоторых реакций промежуточного метаболизма железо-серными белками и даже их минеральными аналогами
- ключевая роль нуклеотидных кофакторов в современном метаболизме
и др.

LUCA, мои вопросы и комментарии по твоей презентации см. ниже.

Слайд 4.

Что было первым – метаболизм или ген?
==============
На мой взгляд, ошибочна сама постановка вопроса (хотя его именно так часто и формулируют). Без гена (генетической памяти) невозможна адаптация и (в более широком плане) эволюция, в свою очередь, без метаболизма невозможно сохранение генов и их репликация. На мой взгляд, с самого начала они должны были появиться (хотя бы в зачаточном состоянии) и эволюционировать вместе.

Слайд 9.

Здесь хотелось бы пояснений, при каких предположениях относительно внешней среды подсчитаны указанные данные? Например, приведённое минимальное число генов в клетке явно относится к симбиотам, что, на мой взгляд, не совсем корректно.


Слайд 24.

Мне кажется, третий пункт для большей ясности можно чуть-чуть подправить следующим образом:
==============
Однако эти ферменты, в свою очередь, тоже синтезируются ферментами. Откуда взялись первые ферменты?


Слайд 33.

Просто любопытный факт - у архей в обратном цикле Кребса вместо RuBisCO используется АМФ.


Слайд 38.

В присутствии металло-серных катализаторов возможны:
Абиогенная фиксация углекислого газа...
==================

Я правильно понимаю, что абиогенная фиксация CO2 возможна лишь на основе более сложных органических молекул типа С2OS на рис. b ? Если да, то насколько реалистичен абиогенный синтез этих молекул в больших масштабах?

Слайд 45.

Ключевой особенностью этой сети является обязательное наличие в ней нуклеотидных кофакторов
=====================

Я правильно понимаю, что кроме нуклеотидных кофакторов в этих циклах (в их сегодняшнем варианте) необходимы так же белковые ферменты?

Слайд 47.

Такое освоение химического ландшафта методом проб и ошибок может привести к появлению веществ, катализирующих важные этапы цикла, благодаря чему повысится эффективность использования энергии"
=====================
Не очень понятно, как этот вывод следует из предыдущего текста. Например, каким образом метод проб и ошибок может работать в условиях, когда система не имеет памяти? То есть, для наглядности, хотелось бы, например, представить, за счёт чего может повыситься эффективность использования энергии в той же условной системе из прохудившегося шланга, вытекающей из него воды и колодца (для конкретности можно условно представить, что в зависимости от ланшафта местности вода может вращать расположенные на склоне мини-турбины, вырабатывающие энергию, за счёт чего можно слегка менять рельеф местности, как система может "научиться" регулировать рельеф так, что бы максимизировать выработку электричества, по моему, без обратной связи
в той или иной форме это невозможно).


Слайд 49.

Его абиогенный аналог в горячих источниках катализируется металло-серными кристаллами
=====================

Я бы уточнил, что речь, на сколько я понимаю, идёт лишь об аналоге, использующем на входе CO

Слайд 52.

Получены искусственные железо-серные и Fe,Ni,S-комплексы, способные осуществлять аналогичную реакцию
======================

Вопрос - а что является источником свободной энергии для таких комплексов (аналогом энергии фотона при фотосинтезе)?

Слайд 56.

Опять немного позанудствую.
Чем катализируется реакция CO2 -> CO на этом слайде?

автор: Combinator сообщение 24457

На мой взгляд, ошибочна сама постановка вопроса (хотя его именно так часто и формулируют). Без гена (генетической памяти) невозможна адаптация и (в более широком плане) эволюция, в свою очередь, без метаболизма невозможно сохранение генов и их репликация. На мой взгляд, с самого начала они должны были появиться (хотя бы в зачаточном состоянии) и эволюционировать вместе.

Под геном в данном случае понималась полимерная молекула (это видно из рисунка), типа РНК или какого-то другого полимера.
Наследственной инофрмацией может быть не только структура полимера (некая оцифровка генома в виде относительно контекстно независимой последовательности символов - мономеров), но и сама структура метаболической сети - для этого есть своё обозначение "конформационный геном" (см. статью "Что было первым метаболизм или ген"). Так что различие в данном случае ВПОЛНЕ ЧЁТКО ФОРМУЛИРУЕТСЯ.

Конечно были ситуации ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ. Например рибонуклеотидные кофакторы - уже часто ДИнуклеотиды. Далее возникают три-, тетра-, пента - и т.д. олигонуклеотиды. И постепенно формуируется тот самый полимерный геном.
В данном случае важна постановка вопроса - как именно кодировалась наследственная информация.

автор: Combinator сообщение 24457

Например, приведённое минимальное число генов в клетке явно относится к симбиотам, что, на мой взгляд, не совсем корректно.

C чего это Вы взяли, что подсчёт проводился для симбиотов. Эти данные взяты на основе анализа сопоставления геномов эволюционно сильно удалённых организмов с наименьшим геномом - выявлением их коровой части. Было сделано несколько независимых исследований. В одной из первых работ - на основе сравнения граммположительной M. genitalium, кодирующей 468 генов с геномом грамотрицательной бактерии H. influence, кодирующим 1073 белка. Эти бактерии предположительно эволюционировали от общего прtдка 1,5-2 миллиарда лет назад. В результате сравнение этих двух геномов выявлено 240 ортологов. К этому минимальному набору генов они добавили еще 16 существенных неортологичных генов. В результате в минимальный набор было включено 256 генов.
В последующих работах это число было чуть подкорректировано.
В работе чётко указаны вещества, которые должны обеспечивать этот минимум, равно как и реально существующий организм с минимальным геномом.
автор: Combinator сообщение 24457

Мне кажется, третий пункт для большей ясности можно чуть-чуть подправить следующим образом: ============== Однако эти ферменты, в свою очередь, тоже синтезируются ферментами. Откуда взялись первые ферменты?

Принято, так и сделал, равно как исправил опечатки.
автор: Combinator сообщение 24457

Просто любопытный факт - у архей в обратном цикле Кребса вместо RuBisCO используется АМФ.

Это шутка? Ни в окислительном, ни в восстановительном цикле Кребса НЕ используется рибулозобисфосфат-карбоксилаза. Вы путаете с пентозофосфатным циклом. А статью про это я видел.
автор: Combinator сообщение 24457

Ключевой особенностью этой сети является обязательное наличие в ней нуклеотидных кофакторов ===================== Я правильно понимаю, что кроме нуклеотидных кофакторов в этих циклах (в их сегодняшнем варианте) необходимы так же белковые ферменты?

Да.
В опытах половину реакций восстановительного цикла Кребса удалось осуществить с помощью минеральных катализаторов. Это тоже факт.
автор: Combinator сообщение 24457

Не очень понятно, как этот вывод следует из предыдущего текста. Например, каким образом метод проб и ошибок может работать в условиях, когда система не имеет памяти?

Ответ был дан выше. Ошибочно считать, будто система не имеет памяти. Само присутствие продуктов циклов, дающих катализаторы УЖЕ обеспечивает ту самую наследcтвенную память.

автор: Combinator сообщение 24457

Его абиогенный аналог в горячих источниках катализируется металло-серными кристаллами ===================== Я бы уточнил, что речь, на сколько я понимаю, идёт лишь об аналоге, использующем на входе CO

Я бы не стал это уточнять. СО находится в динамическом равновесии с СО2.

автор: Combinator сообщение 24457

Получены искусственные железо-серные и Fe,Ni,S-комплексы, способные осуществлять аналогичную реакцию ====================== Вопрос - а что является источником свободной энергии для таких комплексов (аналогом энергии фотона при фотосинтезе)?

Вопрос поставлен верно. Я ограничился общими фразами - источником является окисление некоторых неорганических веществ, как у современных хемосинтетиков.
Но, что касательно механизма - слишком много белых пятен и слишком не простое объяснение.
Кратко - по мнению Рассела и К. - рециркуляция двухвалентного железа.
По его же мнению запасание энергии перед непосредственным использованием - в виде фосфатов и электрохимического градиента водорода в порах в горячих щелочных источниках.

Опять немного позанудствую. Чем катализируется реакция CO2 -> CO на этом слайде?

Дело в том, что количество потенциальных катализаторов ОЧЕНЬ большое. Достаточно посмотреть литературу, поэтому вопрос не уточняется, хотя наличие и диоксида и оксида трудно подвергнуть сомнению (оба этих газа присутствуют в глубоких слоях литосферы:автор: Combinator сообщение 24457

автор: LUCA сообщение №24460

Наследственной инофрмацией может быть не только структура полимера (некая оцифровка генома в виде относительно контекстно независимой последовательности символов - мономеров), но и сама структура метаболической сети - для этого есть своё обозначение "конформационный геном" (см. статью "Что было первым метаболизм или ген").

На мой взгляд, реальная способность "конформационного генома" служить основой для дарвиновской эволюции неочевидна. В частности, генетическая информация дискретна, что обеспечивает возможность копирования всей системы "один в один", точечные мутации, когда меняется лишь строго определённая часть кода, без затрагивания остальной части гена и т.д. и т.п. В общем, мне кажется, что автору (Шапиро) хорошо было бы поставить натурный эксперимент, или хотя бы создать абстрактную компьютерную модель, демонстрирующую возможнось прогрессивной эволюции в системе, аналогичной условному набору ячеек с железно-серными перегородками. Если результат будет положительным, количество сторонников данной теории, я думаю, сразу возрастёт.

автор: Combinator сообщение 24466

хорошо было бы поставить натурный эксперимент, или хотя бы создать абстрактную компьютерную модель, демонстрирующую возможнось прогрессивной эволюции в системе, аналогичной условному набору ячеек с железно-серными перегородками.

Вообще-то математические модели с комьютерными экспериментами проводились где-то, начиная с 70-х годов прошлого века. Работы Эйгена, Шустера. И в настоящее время то и дело можно встретить новые публикации по моделированию такого рода вещей с отборами. Фишка в том, что Эйген и др. уже давно показали, что гиперциклы (циклы высоких порядков) могут конкурировать между собой за ресурсы и отбираться. Эти гиперциклы напрямую не привязаны к полимерному геному.
Конкурирующие сети реакций, дающих автокаталитический эффект можно наблюдать например, в реакции Бутлерова:

В советское время эту реакцию дотошно изучали, пытаясь приспособить для получения искуственной пищи, в том числе и для космонавтов. Малейшее отклонение в начальных условиях полностью предопределяет (то есть несёт информацию - то, что мы и называем конформационным геномом) направление путей синтеза большого количества сахаров.
При наличии различной смеси исходных сахаров реакция идёт совершенно по разному - и всё благодаря возникновению автокаталитической цепи.
Реакция Бутлерова - это конечно модель, а не прообраз эволюции метаболических сетей.
Но дело в том, что условия протекания многих реакций, которые могли бы рассматриваться как существенные для протекания архаинчых метаболических циклов открыты относительно недавно - в последние лет 15. Так что информация по этому вопросу будет расти.

Формально цепь химических реакций можно рассматривать как работу фермента - схема почти такая же и формально выглядит сходной.

Полимерный геном - это разновидность катализатора, дающего автокаталитическую петлю. Но он может быть представлен и неполимерными молекулами.
Иногда для вариабельности параметров сети бывает достаточно изменять только один параметр - мономер, химически модифицировать, в частности превратить в олигомер.

Но формально это - очень сходные вещи. Просто у полимерного генома больше возможности для вариабельности.

LUCA, предлогаю всё же определиться, как к друг другу обращаться, на ты или на вы. Мне, в принципе, всё равно, но раз администрация форума просит на "ты", наверное, лучше следовать рекомендациям (типа, в чужой монастырь со своим уставом не ходят). Но если тебе комфортнее на вы, то я тоже не против, мне, в принципе, всё равно.

автор: LUCA сообщение 24461

C чего это Вы взяли, что подсчёт проводился для симбиотов.

Просто, по моим сведениям, минимальный набор свободноживущей бактерии составляет 1354 гена (бактерия Pelagibacter ubique). Кстати, обе названные в вашем посте бактерии являются симбиотическими.

Соответственно, если в фразе
наименьшие известные клетки = 454 генов
действительно имеются в виду свободноживущие бактерии, хотелось бы знать название этого штамма.


автор: LUCA сообщение №24461

Это шутка? Ни в окислительном, ни в восстановительном цикле Кребса НЕ используется рибулозобисфосфат-карбоксилаза. Вы путаете с пентозофосфатным циклом. А статью про это я видел.

Да, извиняюсь, писал по памяти, и перепутал с циклом Кальвина, типа оба на букву К.
В общем, из-за того, что у меня нет систематического образования в этой области вышел конфуз, ещё раз извини.

автор: LUCA сообщение №24461

Ответ был дан выше. Ошибочно считать, будто система не имеет памяти. Само присутствие продуктов циклов, дающих катализаторы УЖЕ обеспечивает ту самую наследcтвенную память.

Я более подробно выразил свои сомнения в предыдущем посте. Дело во многом упирается в то, что конкретно подразумевается под памятью. В принципе, обсуждение этого вопроса можно перенести в обсужднение твоей статьи "Что было первым метаболизм или ген"

автор: LUCA сообщение №24461

Я бы не стал это уточнять. СО находится в динамическом равновесии с СО2.

Это понятно, но при каких концентрациях? Это ведь тоже очень важно. Например, в современной атмосфере равновесие достигается при превалировании CO2 над CO на чудовищные порядки величины. С другой стороны, есть основания пологать, что всё начиналось именно с более простого варианта с CO на входе, так как в том же ацетатном цикле всё равно на первых шагах CO2 трансформируется в CO.

автор: LUCA сообщение №24461

Кратко - по мнению Рассела и К. - рециркуляция двухвалентного железа. По его же мнению запасание энергии перед непосредственным использованием - в виде фосфатов и электрохимического градиента водорода в порах в горячих щелочных источниках.

А у него описан конкретный механизм абиогенного запасения (и извлечения) энергии в фосфатах в данных циклах? Что касается механизма с градиентом водорода - есть серьёзные основания пологать, что натриевые АТФ синтазы предшествовали протонным, и изначально мембраны были непроницаемы для ионов водорода. См., например: http://inner-trip.livejournal.com/14604.html

автор: LUCA сообщение №24463

Дело в том, что количество потенциальных катализаторов ОЧЕНЬ большое. Достаточно посмотреть литературу, поэтому вопрос не уточняется, хотя наличие и диоксида и оксида трудно подвергнуть сомнению (оба этих газа присутствуют в глубоких слоях литосферы:

В глубоких слоях литосферы совсем другие условия (очень большие температуры и давления). Вряд ли жизнь могла зародиться там. А в условиях вблизи поверхности Земли реакция CO2 -> CO + O требует подвода существенной энергии. Если абиогенных катализаторов этой реакции при "нормальных" условиях действительно много, приведи ссылку на реакцию с хотя бы одним из них, плиз. Думаю, что всё не так просто. Вот, например, фраза из статьи Рассела в журнале American Scientist за 2006 год:

Only one link in this chain of inductive reasoning remains to be achived: demonstration of an inorganic means of reducing CO2 to CO.

Насколько я понимаю, за прошедшие 5 лет ситуация в этом плане не изменилась.

Кстати, LUCA, в обсуждении гипотезы термофильного происхождения жизни я оставил комментарий по поводу твоей статьи про симметрии генетического кода.

автор: LUCA сообщение №24467

Фишка в том, что Эйген и др. уже давно показали, что гиперциклы (циклы высоких порядков) могут конкурировать между собой за ресурсы и отбираться.

Да, я знаю, но, по, большому счёту, в этом нет ничего принципиально нового, имхо. В принципе, понятно, что в любой открытой химической системе (например, в атмосфере любой планеты) равновесие устанавливается в результе конкуренции разных химических процессов, и в итоге там остаются доминировать лишь наиболее устойчивые из них.

автор: LUCA сообщение №24467

Реакция Бутлерова - это конечно модель, а не прообраз эволюции метаболических сетей. Но дело в том, что условия протекания многих реакций, которые могли бы рассматриваться как существенные для протекания архаинчых метаболических циклов открыты относительно недавно - в последние лет 15. Так что информация по этому вопросу будет расти.

Подождём, конечно, но 15 лет, на мой взгляд, это не так уж и мало...


автор: LUCA сообщение №24467

Полимерный геном - это разновидность катализатора, дающего автокаталитическую петлю. Но он может быть представлен и неполимерными молекулами.

Я не согласен, что полимерный геном это лишь разновидность катализатора. Геном, это, в первую очередь, память, позволяющая живой системе запоминать (а потом выбирать) правильный порядок действий в той или иной ситуации, без чего в принципе невозможна активная адаптация и стремление к самосохранению, отличающие живые системы от неживых. У химических циклов нет памяти.
Давай рассмотрим конкретный пример. Предположим, система попадает в условия с повышенной температурой окружающей среды. Живая система после серии генетических мутаций может найти решение в виде создания белка теплового шока, заставляющего белки принимать правильную корнфигурацию даже в условиях тепловых помех. Химическая система, очевидно, тоже как то приспособится к новым условиям, подстроив под них свои химические циклы. Пусть после этого ситуация вернулась в норму, а потом температура опять повысилась. Для химической системы, не имеющей памяти, ничего не изменилось. Она опять "с нуля" будет искать устойчивое равновесие, и в конце концов его найдёт в той же, или отличной от прошлого раза конфигурации. Но, в любом случае её поведение будет статистически неотличимо от поведения в прошлый раз. Эксперимент можно повторять хоть тысячу раз - химическая система так ничему и не научится, она будет эквивалетна самой себе, такой, какой она была в самом начале. Совершенно иная ситуация будет для системы с памятью. У неё остался записанный в геноме опыт в виде гена белка теплового шока. Стало быть, её поведение будет уже другим, она сможет быстрее садаптироваться к повышению температуры, случайно начав экспрессию заранее запасённого белка теплового шока. Более того, если раз за разом помещать её в условия повышенной температуры, она, вероятно, постепенно научится включать экспрессию нужного протеина не методом случайного тыка, а в результате срабатывания специального рецептора повышенной температуры и т.д. Другими словами, система будет постепенно эволюционировать за счёт аккумуляции информации из внешей среды.
Я лично не могу представить, как эволюция подобного рода может быть реализована на основе химических циклов, но если у тебя есть идеи по этому поводу, давай обсудим.

автор: Combinator сообщение 24470

Просто, по моим сведениям, минимальный набор свободноживущей бактерии составляет 1354 гена (бактерия Pelagibacter ubique). Кстати, обе названные в вашем посте бактерии являются симбиотическими.

Это то же самое, что назвать возбудителя сифиласа симбионтом.
Просто возбудителя мочеполовой системы язык как-то не поднимается называть симбионтом.


автор: Combinator сообщение 24472

В глубоких слоях литосферы совсем другие условия (очень большие температуры и давления). Вряд ли жизнь могла зародиться там.

Не вижу причин для такого пессимизма, поскольку в таких условиях жизнь не просто существует, а фактически процветает (биомасса в литосфере сравнима с биомассой наземной и водной).автор: Combinator сообщение №24480

Да, я знаю, но, по, большому счёту, в этом нет ничего принципиально нового, имхо. В принципе, понятно, что в любой открытой химической системе (например, в атмосфере любой планеты) равновесие устанавливается в результе конкуренции разных химических процессов, и в итоге там остаются доминировать лишь наиболее устойчивые из них.

Я не об этом писал. Дело не в устойчивости самой по себе, а в отборе. Напомню, что речь шла о конформационном геноме, которого, якобы не может быть. В качестве контрпримера привёл реакцию Бутлерова.
В примере с реакцией Бутлерова уже писал, что отбираются циклы не столько потому, что они более устойчивые (это конечно важно), но прежде всего потому, что в начальных условиях уже содержалась информация в виде отдельных первичных продуктов. Измени эти интермедиаты и эволюция системы пойдёт по другому пути (быть может пересекающемся, а может и нет с альтернативными). Реакция Бутлерова - это конкретный пример реально существующей системы, в которой уже содержится иноформация, дающая возможность для отбора.

Это конкретный реально существующий пример системы циклических реакций с памятью, которую ты умозрительно отрицаешь.
автор: Combinator сообщение 24480

Эксперимент можно повторять хоть тысячу раз - химическая система так ничему и не научится, она будет эквивалетна самой себе, такой, какой она была в самом начале.

Те кто исследовали реакцию Бутлерова, "не знали об этом". Памятью для циклов является наличие интермедиатов, дающих автокаталитические петли, полимерный геном - лишь частный пример, в случае которого возможно увеличение потенциала изменчивости.
Оба этих вида информации всегда сосуществовали, да и существуют реально сейчас в живых организмах.


То же самое и в моделях Эйгена - главное в них - это не то, что она показал, что гиперцикличность увеличивает эффективность отбора, и не то, что он связал размер генома со скоростью ошибок при копировании. Главное - как раз то, что там показано наличие этой памяти (информации), без привязки к полимерности генома.