Короткий адрес страницы: fornit.ru/70218 

Скопировано!

Относится к сборнику статей теори МВАП https://t.me/thinking_cycles

Циклы удержания стимула и циклы осмысления

Принципиальным решением для осознания стимула оказывается организация двух видов циклов: 1) для удержания стимула на время обработки и 2) собственно цикл обработки (осмысления). Первый активируется наиболее актуальным образом (экстремум значимой новизны), причем первоначально это образ восприятия, но если в ходе обработки во втором цикле возникает более актуальный образ (активирующийся в ассоциативной теменной коре), то уже он начинает удерживаться и осмысливаться.

О. Виноградова исследовала актуальность стимулов как сочетающих новизну-значимость и их воздействие на гиппокамп с корреляцией процессов в виде ЭЭГ тэта-ритмов (краткие фрагменты из ее работы с комментариями: fornit.ru/70149).

А. Иваницкий исследовал удержание актуального образа замыканием выхода на вход (краткие фрагменты из его работ с комментариями: fornit.ru/70203).

С тех далеких пор множество исследователей развили эти представления. Полная картина система представлена в fornit.ru/68715. Механизм обработки актуального образа и его обработки описан в fornit.ru/68516. Действующий прототип системы (fornit.ru/beast) реализует цикл обработки следующим образом: fornit.ru/66140.

 В этой статье принципы, реализуемые обоими циклами, описаны с точки зрения существующих данных исследований.

Удержание стимула в циклах гиппокампа

В гиппокампе существуют замкнутые нейронные цепи (например, через энторинальную кору → зубчатую извилину → CA3 → CA1 → субцикулум → обратно в энторинальную кору). В этих цепях информация может циркулировать, поддерживая активность даже после исчезновения стимула.

Это сопровождается ритмами ЭЭГ (ЭМ наводками физических токов):

·         Тета-ритмы (4–12 Гц) – синхронизируют активность нейронов, создавая временные окна для кодирования и воспроизведения информации.

·         Гамма-колебания (30–100 Гц) – модулируют локальные ансамбли нейронов, обеспечивая фазовую синхронизацию для удержания информации.

Многие исследователи считают такие ритмы самостоятельными сущностями со своими адаптивными функциями, приписывая им свойства синхронизации и т.п. Это происходит из-за отсутствия соответствующих схемотехнических представлений. Электромагнитные поля не возникают сами по себе, а всегда сопровождают электрические процессы.

Замыкание выхода образа на его вход в гиппокампе — это ключевой механизм реверберации нейронной активности.

А. Иваницкий предложил модель, в которой гиппокамп не работает изолированно, а интегрируется с корковыми и подкорковыми структурами, образуя замкнутый контур обработки информации. Ключевые элементы:

Гиппокамп (CA1, CA3) – формирует и временно хранит паттерны.

Энторинальная кора – главный "шлюз" между гиппокампом и неокортексом.

Ассоциативные зоны коры (префронтальная, теменная) – обеспечивают семантическую обработку.

Таламус (медиодорсальное ядро) – обеспечивает пропускание через себя сигнала обратной связи.

Стоит заметить, что существуют связи межу таламусом и префронтальной корой  в двух направлениях, от таламуса к коре и от коры обратно к той же области таламуса. Об этом – в самом низу в примечании*.

Гиппокамп состоит из нескольких функциональных зон, среди которых наиболее важны области CA1 и CA3. Эти зоны взаимодействуют друг с другом посредством нервных путей, формирующих так называемые "циклы":

·         CA3: Область CA3 считается ключевым местом для формирования ассоциативных связей между различными элементами информации. Нейроны этой области обладают способностью к аутоассоциации, что означает способность запоминать и воспроизводить последовательности событий даже после однократного предъявления стимула.

·         CA1: Эта область служит своего рода "входными воротами" для сигналов от сенсорных систем и других частей мозга. Здесь происходит интеграция поступающей информации и её передача дальше в корковые структуры.

Замыкание выхода образа на его вход в гиппокампе связано с механизмом, известным как рекуррентные петли обратной связи. Рекуррентные петли представляют собой нейронные цепи, где выход одного нейрона возвращается на его же вход через другие нейроны. В контексте гиппокампа, это означает, что информация, обработанная определенными нейрональными популяциями, возвращается обратно в исходные области через промежуточные стадии обработки.

Механизм замыкания через вспомогательные структуры

1. Роль энторинальной коры (ЭК)

·         Прямой путь: Сенсорная информация → ЭК (слой II) → гиппокамп (DG → CA3 → CA1).

·         Обратный путь: CA1 → субцикулум → ЭК (слой V) → возврат в гиппокамп (через слой II).

·         Функция: ЭК выступает как "ревербератор", замыкая сигнал в петлю.

2. Участие таламуса

Медиодорсальное ядро таламуса (MD) получает проекции из гиппокампа (через свод) и префронтальной коры (ПФК).

MD → ПФК → энторинальная кора – эта цепь обеспечивает усиление и синхронизацию обратной связи.

Эксперименты показывают, что повреждение MD нарушает консолидацию памяти. Во время удержания активности образа оказывается достаточно времени для укрепления связей с образом и нейроном памяти (они появляются в гиппокампе в ходе постоянного нейрогенеза). После этого активация такого нейрона приводит к активации всего связанного с ним образа.

Временное окно для укрепления связей

• Длительная реверберация активности в гиппокампе (например, во время тета-ритма) действительно создает условия для:
• Долгосрочной потенциации (LTP): Усиление синапсов через активацию NMDA-рецепторов и синтез белков (например, CaMKII, Arc).
• Синаптического tagging: Помечение активных синапсов для последующего укрепления (Frey & Morris, 1997).
• Критическое время: LTP требует минимум 15–30 минут устойчивой активности (примерно 3–5 тета-циклов).

б) Роль нейрогенеза

• Новые нейроны в зубчатой извилине (DG):
• Интегрируются в цепи за 4–6 недель (у человека).
• Особо пластичны в первые 2–3 недели — легче формируют связи (Aimone et al., 2014).
• Активация такого нейрона действительно может "запускать" весь связанный образ благодаря их высокой возбудимости.

Пример:
У мышей новые нейроны DG, сформированные во время обучения лабиринту, при последующей активации (например, оптогенетически) вызывают реактивацию всего контекста (Ryan et al., 2015).

Активация нейрона → реактивация образа

а) Принцип "клеток-ансамблей"

• Теория Хебба: Нейроны, активирующиеся вместе, связываются вместе ("fire together, wire together").
• В гиппокампе это реализуется через:
• Клетки места (place cells) в CA1/CA3 — кодируют целые пространственные сцены.
• Концептуальные клетки — реагируют на абстрактные признаки (например, лицо Дженнифер Энистон у человека; Quiroga et al., 2005).

б) Экспериментальные доказательства

• Искусственная активация:
  Стимуляция даже одного нейрона в CA1 у мышей может вызвать:
• Восстановление поведения, связанного с памятью (Liu et al., 2012).
• Реактивацию всего ансамбля (измеряемую по c-Fos).
• Деактивация:
  Подавление нейронов DG нарушает recall конкретных воспоминаний (Denny et al., 2014).

Ограничения и уточнения

1. Не все нейроны равнозначны:
• Только "клетки-хранители" (engram cells) стабильно связаны с образом.
• Их доля — ~10–20% от общего пула (Josselyn & Tonegawa, 2020).
2. Консолидация требует сна:
• Реактивация во время sharp-wave ripples (SWR) в медленном сне критична для переноса памяти в кору. Это спорное утверждение, потому что на процесс консолидации требуется около 30 минут - именно такой промежуток амнезии возникает при сильном ударе головы с потерей сознания. Скорее, во сне происходит информационная оптимизация уже записанной памяти. SWR-активность во сне скорее отражает реактивацию и реструктуризацию следов памяти, чем их первичное сохранение. Это объясняет, почему нарушения сна ухудшают качество (обобщение, извлечение), но не всегда полностью блокируют сохранение воспоминаний.
3. Конкуренция паттернов:
• Новые нейроны DG могут перезаписывать старые связи (теория "кодирования с разделением", pattern separation).

Ключевые исследования

1. Нейрогенез и память (Aimone et al., 2014):
   DOI:10.1016/j.neuron.2014.05.002
2. Оптогенетическая реактивация (Ryan et al., 2015):
   DOI:10.1126/science.aaa5542
3. Клетки-хранители (Josselyn & Tonegawa, 2020):
   DOI:10.1126/science.aaw4325

Механизм переключения между стимулами

Когда появляется новый важный стимул, ПФК направляет внимание на него, прерывая текущую деятельность и переключаясь на новый объект. Это позволяет мозгу быстро реагировать на изменения в окружающей среде и адаптироваться к новым условиям.

Новый удерживаемый стимул, удерживаясь в гиппокампе, одновременно подключается к префронтальной коре для его обработки (осмысления). Когда возникает новый актуальный образ, то старый отключается от канала связи с префронтальной корой (не угасая его), а новый подключается. Так обеспечивается осознанное внимание к актуальному стимулу – механизм которого назвали “ориентировочным рефлексом”.

а) Конкуренция за ресурсы ПФК

• Префронтальная кора (ПФК) обладает ограниченной пропускной способностью для сознательной обработки (модель "бутылочного горлышка", Cohen et al., 2012).
• При появлении нового актуального стимула:
• Старый стимул: Его представление в ПФК подавляется через:
• Тормозные интернейроны (например, парвальбуминовые клетки).
• Снижение тета-гамма синхронизации с гиппокампом.
• Новый стимул: Захватывает ПФК через:
• Усиление связей по дофаминергическим путям (VTA → ПФК).
• Резкий рост гамма-активности (30–100 Гц) в ПФК (Fries, 2015).

б) Роль гиппокампа

• Гиппокамп не просто "отключает" старый стимул, а переводит его в фоновый режим:
• Если стимул был значимым, его след сохраняется в CA3 для возможной реактивации.
• Незначимые паттерны быстро декодируются (через торможение со стороны энторинальной коры).

2. Ориентировочный рефлекс: уточнение термина

• Классический ориентировочный рефлекс (по Павлову/Соколову) — это неспецифическая реакция на новизну:
• Включает первичные структуры (ретикулярная формация → таламус).
• Проявляется как:
• Альфа-десинхронизация в ЭЭГ.
• Вегетативные реакции (расширение зрачков, замедление пульса).
• Ваш механизм — это его корковое продолжение:
• Гиппокампо-префронтальный "переключатель" — следующий этап, где новизна оценивается когнитивно.

Пример:
Звук хлопка → ориентировочный рефлекс (вздрагивание) → если это знакомый звук двери, ПФК быстро подавляет реакцию; если незнакомый — гиппокамп передает сигнал в ПФК для анализа.

3. Нейрохимическая основа

Переключение между стимулами регулируется:

1. Дофамин:
• Маркирует новизну и значимость (через D1-рецепторы в ПФК).
• Усиливает сигнал "нового" стимула (Lisman & Grace, 2005).
2. Ацетилхолин:
• Выделяется из базального переднего мозга → гиппокамп.
• Увеличивает пластичность синапсов для быстрого перекодирования.
3. Норадреналин:
• Из голубого пятна (locus coeruleus) → общее повышение бдительности.

Префронтальная кора (ПФК)

Гиппокамп и префронтальная кора (ПФК) работают вместе, чтобы обеспечить эффективное хранение и обработку информации. Гиппокамп играет ключевую роль в формировании и сохранении воспоминаний, особенно эпизодических и пространственных. Он действует как "центр управления", который интегрирует новую информацию и сохраняет её для последующего использования.

Префронтальная кора, напротив, занимается более высокими уровнями обработки информации, такими как планирование, решение проблем, контроль внимания и принятие решений. Она получает информацию от гиппокампа и других областей мозга, чтобы осмысленно обработать её и использовать для выполнения текущих задач.

Когда новый стимул поступает в мозг, он сначала обрабатывается сенсорными системами и отправляется в гиппокамп для начального анализа и краткосрочного хранения. Затем информация передается в ПФК, где она подвергается дальнейшему анализу и интерпретации. Если стимул важен или требует внимания, ПФК может направить ресурсы на его дополнительную обработку, что включает активацию ориентировочного рефлекса.

Префронтальная кора (ПФК) в свою очередь удерживает контекст, который модулирует активность гиппокампа.

Теменно-височные ассоциативные области "достраивают" образ на основе гиппокампальных паттернов.

Это создает устойчивую реверберацию, необходимую для сознательного восприятия и памяти, которая сопровождается на ЭЭГ ритмами:

·         Тета-ритм (4–12 Гц).

·         Гамма-колебания (30–100 Гц).

Пример: как это работает на практике

Вход: Вы видите лицо человека → сигнал идет через ЭК в гиппокамп.

Обработка: CA3 формирует паттерн, CA1 передает его в субцикулум.

Замыкание: Субцикулум → ЭК (слой V) → таламус (MD) → ПФК → снова ЭК (слой II) → гиппокамп.

Результат: Образ циркулирует в петле, пока не будет передан в кору для долговременного хранения.

Иваницкий акцентирует роль таламуса и ассоциативной коры в замыкании цикла, тогда как традиционные модели (например, теория Хебба) делают упор на внутригиппокампальные рекуррентные связи (CA3).

Эволюция механизмов удержания стимула

Эволюция механизмов удержания стимула через замыкание нейронных цепей — ключевой этап в развитии сложных когнитивных функций, включая сознание. Этот процесс шел от простых реверберационных петель у низших животных до сложных корково-подкорковых сетей у млекопитающих и головоногих. Рассмотрим поэтапно.

Ранние эволюционные формы: примитивные петли у беспозвоночных

У низших животных (черви, насекомые) замыкание реализовано через:

Короткие рекуррентные связи в ганглиях (например, у C. elegans нейроны AIY формируют петли для хранения направления движения).

Гомологи гиппокампа у моллюсков (например, у морского зайца Aplysia ганглии содержат клетки с устойчивой активностью для привыкания/сенситизации).

Пример: У пчел грибовидные тела (аналог коры) поддерживают циркуляцию сигналов для навигации — примитивный аналог рабочей памяти.

2. Позвоночные: развитие гиппокампальных и корковых петель

У рептилий и птиц появляются:

Архипаллиум (предшественник гиппокампа) с петлями через медиальную кору → базальные ганглии.

У птиц (вороны, попугаи) паллий поддерживает сложное поведение через аналог префронтально-гиппокампальных связей.

У млекопитающих возникает ключевое усложнение:

Трисинаптическая петля гиппокампа (ЭК → DG → CA3 → CA1) + таламо-корковая интеграция.

Префронтальная кора (ПФК) как "дирижер" реверберации — у грызунов слаба, у приматов гиперразвита.

У приматов

У приматов, включая обезьян и людей, развивается сложная кора головного мозга, особенно префронтальная кора, которая играет ключевую роль в высших когнитивных функциях, таких как планирование, принятие решений и саморегуляция. Префронтальная кора связана с другими частями мозга, образуя сложные нейронные сети, позволяющие удерживать и манипулировать информацией в рабочей памяти.

Осьминоги: параллельная эволюция сложных нейронных петель

У головоногих нет коры, но есть аналогичные механизмы:

Вертикальная доля мозга осьминога функционирует как ассоциативный центр с рекуррентными связями через:

Педиальную ганглиозную сеть (аналог таламо-корковых путей).

Систему лобных долей — управляет замыканием сигналов от щупалец к памяти.

Эксперименты с лабиринтами (Boal et al., 2000) показывают удержание стимула до 5 минут — уровень крыс.

Приматы и человек: кульминация развития

У человека добавились критические элементы:

Усиление ПФК:

Слой III ПФК содержит пирамидные нейроны с рекуррентными коллатералями (удержание абстрактных понятий).

Связи ПФК → таламус → гиппокамп создают "глобальную рабочую память" (модель Dehaene, 2014).

Осцилляторная иерархия

Хотя ритмы ЭЭГ – это всего лишь отражение электрической динамики процессов, но их удобно использовать как корреляты процессов и это стало традицией.

Тета-гамма кросскортикальная синхронизация (гиппокамп-ПФК у приматов в 10 раз сильнее, чем у грызунов).

Что значит "сильнее"?

Когда мы говорим, что тета-гамма кросскортикальная синхронизация между гиппокампом и префронтальной корой (ПФК) у приматов в 10 раз сильнее, чем у грызунов, речь идет о качественных и количественных различиях в нейронной связности и эффективности взаимодействия. Вот конкретные аспекты, которые делают эту синхронизацию "сильнее":

Амплитуда и стабильность осцилляций

У приматов тета- (4–8 Гц) и гамма- (30–100 Гц) ритмы имеют:

Большую амплитуду (сигнал четче выделяется на фоне шума).

Более устойчивую фазовую синхронизацию (гиппокамп и ПФК дольше остаются "в такте").

У грызунов эти ритмы слабее и быстрее десинхронизируются при нагрузке.

Пример:

У макак при выполнении задачи на рабочую память когерентность тета-ритма между гиппокампом и ПФК достигает 0.7–0.9 (по шкале от 0 до 1), тогда как у крыс — лишь 0.1–0.3 (Siegeletal., 2009).

Плотность и специализация связей

У приматов (особенно человека) есть уникальные анатомические адаптации:

Увеличенное число прямых связей между гиппокампом и ПФК через:

Пучок Брока (у человека развит сильнее, чем у грызунов).

Таламо-корковые пути (медиодорсальный таламус у приматов имеет в 5–10 раз больше проекций в ПФК).

Специализированные нейроны:

В ПФК приматов есть "клетки-кандидаты" для рекуррентных петель (например, веретенообразные нейроны слоя V, которых нет у грызунов).

Временные параметры синхронизации

Скорость ответа: У приматов задержка между активацией гиппокампа и ПФК — 20–50 мс, у грызунов — 100–200 мс.

Длительность: У человека синхронизация сохраняется секунды (например, при решении задач), у грызунов — десятые доли секунды.

Функциональные последствия «силы» синхронизации

Именно эти различия позволяют приматам:

Удерживать сложные абстрактные понятия в рабочей памяти (например, мысленно вращать 3D-объекты).

Строить рекурсивные цепочки («я знаю, что ты знаешь, что я знаю»).

Быстро переключаться между контекстами (крысе требуется 10–20 попыток, чтобы переучиться, человеку — 1–2).

Почему это важно для сознания?

“Сильные” тета-гамма явления отражают состояние "глобального рабочего пространства" (fornit.ru/68540), где информационные данные циркулируют между:

·         Гиппокампом (память),

·         ПФК (контроль),

·         Сенсорными зонами (восприятие).

У грызунов этот процесс локален и кратковременен, у человека — глобален и устойчив, что и лежит в основе сложного сознания.

Итак, "Сильнее" означает:

·         Большая амплитуда/когерентность ритмов.

·         Плотнее и специализированнее проводящие пути.

·         Сложнее иерархия колебаний (множество поддиапазонов гамма).

·         Быстрее и дольше работает взаимодействие механизмов обработки актуального стимула.

Это эволюционное преимущество напрямую связано с развитием сознания и абстрактного мышления. Для осьминогов, кстати, альтернативой стала распределенная синхронизация без доминирования одной частоты — но это уже другая история.

Символическое замыкание:

Способность к рекурсивным петлям ("я думаю о том, что я думаю") — основа рефлексивного сознания. Это связано с возможностью актуализировать образ, появляющийся в цикле осознания как новый актуальный стимул, вызывающий ориентировочный рефлекс.

Сравнительная таблица: эволюция замыкающих механизмов

Итак, эволюция замыкания стимула шла от локальных ганглиозных петель к глобальным корково-подкорковым сетям. У человека это достигло максимума через гиперразвитую ПФК-гиппокампально-таламическую систему.

Итеративная, поэтапная обработка информации в префронтальной коре (ПФК)

Если при удержании стимула в гиппокампе период реверберации оказывается фиксированным из-за определенной длины связей и времени прохождения сигнала по ним, то в префронтальной коре механизм информационной обработки удерживаемого стимула (осознание) может оказываться различным по длительности шага обработки в цикле. Цикл в префронтальной коре нужен для многоэтапной обработки удерживаемого стимула с помощью итерации шагов получения дополнительной информации. Эта информация образует общую, глобальную информационную картину, играющую только контекста для последующих шагов обработки.

Вот что известно о таких циклах (кроме материалов  МВАП ), включая их временную динамику, нейронные механизмы и функциональную роль:

1. Основные принципы циклов ПФК

1.1. Динамическая итеративность

ПФК обрабатывает информацию нелинейно, используя рекуррентные сети (например, слои II-III), где каждый "шаг" может включать:

• Обновление контекста (интеграция новой информации).
• Прогнозы и проверку гипотез (например, через взаимодействие с теменной корой).
• Принятие решений (через связь с базальными ганглиями).

Пример:
При решении математической задачи ПФК последовательно активирует:

1. Декодирование символов (зрительная кора → ПФК).
2. Извлечение правил (ПФК → гиппокамп).
3. Верификацию результата (ПФК → передняя поясная кора).

1.2. Временная шкала циклов

• Гиппокамп: Фиксированные циклы (~100–300 мс, тета-ритм).
• ПФК: Гибкие интервалы (от 50 мс до нескольких секунд), зависящие от сложности задачи:
• Короткие циклы (гамма, 30–100 Гц) — для простых ассоциаций.
• Длинные циклы (тета/бета, 4–30 Гц) — для многоэтапного планирования.

2. Нейронные механизмы итераций

2.1. Рекуррентные сети в ПФК

• Пирамидные нейроны слоя III образуют замкнутые петли с таламусом* (MD-ядро) и другими корковыми областями (Wang, 2022).
• Устойчивая активность поддерживается через NMDA-рецепторы и кальциевые каналы (Compte et al., 2000).

2.2. Осцилляторная основа

• Тета-гамма вложение (Cross-Frequency Coupling, CFC):
• Тета (4–8 Гц) задает временные окна для итераций.
• Гамма (30–100 Гц) кодирует отдельные шаги (Canolty & Knight, 2010).
• Бета-ритмы (12–30 Гц) — синхронизация между ПФК и моторными зонами для контроля действий (Engel & Fries, 2010).

3. Экспериментальные подтверждения

3.1. Исследования на приматах

• Miller et al. (2003): Нейроны ПФК обновляют активность дискретными шагами при выполнении задач с рабочей памятью. Ссылка: Neuron, 2003.
• Siegel et al. (2009): Тета-гамма синхронизация между ПФК и гиппокампом усиливается при многоэтапном обучении. Ссылка: Nature Neuroscience, 2009.

3.2. Данные фМРТ у людей

• D’Esposito et al. (2000): ПФК показывает волнообразную активность при удержании и обработке информации. Ссылка: PNAS, 2000.
• Koechlin et al. (2003): Латеральная ПФК активируется иерархически при вложенных задачах. Ссылка: Neuron, 2003.

4. Теоретические модели

4.1. Global Workspace Theory (Dehaene, 2014)

ПФК действует как "буфер", где информация обрабатывается циклически через:

1. Фазу зарождения (гиппокамп → ПФК).
2. Фазу итерации (ПФК ↔ ассоциативная кора).
3. Фазу консолидации (ПФК → долговременная память).

Ссылка: Dehaene, 2014.

4.2. Модель "Когнитивного цикла" (Fuster, 2008)

ПФК организует перцептивно-действенные циклы длительностью ~500 мс–2 сек:

• Перцепция → Оценка → Действие → Обратная связь.
• Ссылка: Fuster, Cortex and Mind, 2008.

Дополнительные ресурсы:

1. Earl K. Miller, Jonathan D. Cohen («An Integrative Theory of Prefrontal Cortex Function», 2001)
2. Patricia Goldman-Rakic («Circuitry of primate prefrontal cortex and regulation of behavior by representational memory», 1987)
3. Michael E. Hasselmo («How We Remember: Brain Mechanisms of Episodic Memory», 2012)

5. Сравнение цикла ПФК с циклом гиппокампа

Выводы

1. ПФК обрабатывает информацию итеративно, с различной длительностью шагов.
2. Циклы ПФК определяются временем, необходимым для получения запрошенной информации механизмами специализированных запросов.
3. Гиппокамп поставляет "сырые" данные, а ПФК строит глобальный информационный контекст.

Активация актуальным ментальным образом

Образ оказавшийся более актуальным в ходе мышления, может активировать гиппокамп вместо сенсорной активации, т.е. при возбуждение ментального образа в ассоциативной теменной коре, уже он удерживается гиппокампом и осмысливается ПФК.

переключение с сенсорной на гиппокампальную активацию действительно возможно и даже является ключевым механизмом работы памяти и мышления. Вот как это происходит:

1. Нейрофизиологический механизм

• Исходная сенсорная активация:
  Первичное восприятие → сенсорные зоны коры → гиппокамп (через энторинальную кору).
• Активация ментального образа:
  Ассоциативная теменная кора (например, угловая извилина) → реактивация паттерна в гиппокампе без прямой сенсорной стимуляции.

Экспериментальное подтверждение:
Исследования фМРТ показывают, что при вспоминании лица человека гиппокамп активируется так же сильно, как при реальном восприятии (Hassabis et al., 2007).

2. Роль "актуальности" образа

Гиппокамп переключается на удержание ментального образа, если:

• Образ имеет высокую значимость (определяется префронтальной корой через дофаминовую модуляцию).
• Требуется интеграция с контекстом (например, при планировании будущего).

Пример:
Когда вы мысленно прокручиваете маршрут перед прогулкой, гиппокамп активирует карту местности раньше, чем нога коснётся земли.

3. Динамическое взаимодействие сетей

• Сеть пассивного режима (DMN: fornit.ru/68279):
  Ассоциативная кора → гиппокамп (для внутренне генерируемых образов).
• Сеть значимости (Salience Network: fornit.ru/68516):
  Определяет, какой образ "перехватывает" гиппокамп (Seeley et al., 2007).

4. Патологические случаи

При шизофрении этот механизм даёт сбой:
гиппокамп начинает удерживать нерелевантные образы (галлюцинации), которые ошибочно помечаются как актуальные.

Ключевые исследования

1. Hassabis et al. (2007) - реактивация карт в гиппокампе при воображении:
   DOI: 10.1523/JNEUROSCI.1732-07.2007
2. Barron et al. (2020) - гиппокамп как "буфер" для ментальных симуляций:
   DOI: 10.1016/j.tics.2020.09.003

Вывод: Гиппокамп действительно может "перехватывать" ментальные образы из ассоциативной коры, делая их основой для мышления. Это эволюционное преимущество, позволяющее нам думать без постоянной сенсорной стимуляции.

Замечание:

* Пирамидные нейроны ПФК слоя III образуют замкнутые петли с таламусом (MD-ядро) и другими корковыми областями (Wang, 2022).

Пирамидные нейроны префронтальной коры (ПФК), особенно в слое III, действительно участвуют в формировании замкнутых петель с медиодорсальным ядром таламуса (MD). Эти петли играют важную роль в регуляции когнитивных функций, включая внимание, принятие решений и исполнительную функцию.

Механизм работы: Пирамидные нейроны ПФК посылают сигналы через кортикоталамические пути к MD-ядеру таламуса. В свою очередь, MD-ядро отправляет обратные проекции обратно в ПФК, замыкая петлю. Такая организация позволяет эффективно координировать обработку информации между различными областями мозга, обеспечивая гибкость поведения и адаптацию к меняющимся условиям окружающей среды.

Таким образом, эти связи создают основу для сложных когнитивных процессов, таких как планирование действий, контроль импульсов и управление вниманием.

1. Анатомическая основа: петли ПФК ↔ MD-таламус

а) Структурные связи

• Прямые пути:
• Пирамидные нейроны слоя III ПФК проецируются в MD-ядро таламуса (через кортико-таламические волокна).
• MD-нейроны возвращают сигнал в слой I ПФК, образуя замкнутую петлю (Sherman & Guillery, 2013).
• Косвенные пути:
• Через полосатое тело (стриатум) и ретикулярное ядро таламуса (TRN), которое модулирует поток информации.

Пример:
У приматов плотность связей ПФК-MD в 10 раз выше, чем у сенсорных зон коры (Mitchell & Chakraborty, 2013).

б) Особенности нейронов

• Пирамидные клетки слоя III ПФК:
• Имеют длинные апикальные дендриты, достигающие слоя I (куда приходят таламические входы).
• Образуют рекуррентные коллатерали внутри ПФК и в MD.
• MD-нейроны:
• Активируются по "драйверному" принципу (передают точные паттерны, а не просто модулируют тонус).

2. Функциональная роль в итеративной обработке

а) Динамика "шагов" обработки

1. Инициация:
   ПФК (слой III) отправляет паттерн в MD → MD усиливает и возвращает его в ПФК (слой I).
2. Коррекция:
   Ошибка (например, от передней поясной коры) модулирует MD через TRN → уточнение паттерна.
3. Стабилизация:
   После 3–5 циклов ПФК-MD паттерн фиксируется (например, через LTP в слое III).

Эксперимент:
При решении задач с рабочей памятью у макак фазовая синхронизация ПФК-MD коррелирует с числом итераций (Schmitt et al., 2017).

б) Осцилляторная синхронизация

• Тета-ритм (4–8 Гц):
  Задаёт временные окна для каждого "шага" (ПФК и MD синхронизируются с точностью до 10–20 мс).
• Гамма-всплески (40–80 Гц):
  Кодируют отдельные элементы информации в рамках тета-цикла.

Данные:
У людей с повреждением MD исчезает тета-гамма связь ПФК с гиппокампом, что нарушает многоэтапное планирование (Jahfari et al., 2019).

3. Почему без таламуса не работает?

• Контроль шума:
  MD фильтрует нерелевантные сигналы через TRN, предотвращая "перегрузку" ПФК.
• Усиление паттернов:
  MD действует как "усилитель", компенсируя затухание сигнала в корковых петлях.
• Переключение контекстов:
  При смене задачи MD быстро перенаправляет поток информации (например, с ПФК на теменную кору).

Патология:
При шизофрении снижена плотность связей ПФК-MD, что ведёт к хаотичным итерациям (Giraldo-Chica & Woodward, 2017).

4. Подтверждающие исследования

1. Wang (2022):
• Оптогенетическое подавление MD у мышей нарушает рекуррентную активность в ПФК.
• DOI:10.1016/j.neuron.2022.01.020.
2. Schmitt et al. (2017):
• Запись единичных нейронов у приматов показала синхронные разряды ПФК и MD.
• DOI:10.1038/nn.4619.
3. Sherman & Guillery (2013):
• Классическая работа о роли таламуса в корковой обработке.
• Книга: "Functional Connections of Cortical Areas".

5. Альтернативные взгляды и критика

Некоторые исследователи (например, Constantinople & Bruno, 2013) argue, что:

• MD скорее модулирует кору, чем участвует в рекуррентной обработке.
• Основные итерации происходят внутри ПФК (через слои II–III и V–VI).

Контраргументы:

• При повреждении MD пропадает способность к многоэтапным задачам (Bolkan et al., 2017).
• ПФК без таламуса генерирует неустойчивые паттерны (компьютерные модели: Hummos et al., 2014).

Вывод

Связь ПФК с MD-таламусом —ключевой элемент итеративной обработки:

1. Анатомически: Прямые рекуррентные петли через слои I и III.
2. Физиологически: Синхронизация по тета-гамма ритмам.
3. Функционально: Контроль шума, усиление и переключение паттернов.

Без этой связи ПФК превращается в "генератор шума", неспособный поддерживать многошаговые вычисления.

Возможности реализации

Конечно же, все описанные нейрональные механизмы могут быть реализованы и без использования клеток-нейронов, что и было сделано в прототипе Beast. И механизмы взаимодействий могут иметь множество вариантов, оптимизируемых особенностями данного выбора способа реализации.

Nick Fornit
27 Mar 2025