Для видообразования не нужны барьеры
Описан бесспорный случай возникновения нового вида рыб в
маленьком озере в Никарагуа. Открытие немецких ученых фактически
поставило точку в давнем споре о возможности симпатрического
видообразования — разделения одного исходного вида на два без
помощи физико-географических барьеров.
Вопрос о механизмах образования новых видов — ключевая
проблема эволюционной биологии. Механизмы эти остаются во многом
загадочными. Хотя селекционеры и генные инженеры немало преуспели в
выведении новых пород и сортов, вывести настоящий новый вид
(удовлетворяющий всем критериям биологического вида), по сути дела,
никому еще не удалось.
Теоретически возможны два сценария. Первый из них — аллопатрическое видообразование —
общепризнан и хорошо документирован. Исходный вид разделяется на две
части физическим барьером — проливом, горным хребтом и
т. п.; в изолированных популяциях постепенно накапливаются
генетические различия (случайные или неслучайные — в данном
случае это не так уж важно), которые со временем становятся столь
значительными, что делают невозможным скрещивание представителей
двух разобщенных популяций, даже если разделявший их барьер исчезнет
и они снова встретятся.
Второй сценарий — симпатрическое видообразование, или
видообразование без физических барьеров, — всегда считался
гораздо более спорным. Большую роль в дискредитации этой гипотезы
сыграл выдающийся и чрезвычайно авторитетный эволюционист, один из
классиков СТЭ (синтетической теории эволюции) Эрнст Майр.
Вообще-то ясно, что для появления каждого из многих миллионов
видов обитающих на планете организмов физических барьеров просто не
хватило бы — биосфера недостаточно сегрегирована для этого.
Симпатрическое видообразование должно существовать, но было
непонятно, каким образом оно может происходить. Предположим, что
часть особей в популяции стала чем-то немного отличаться от
остальных. Если эти особи не отделены от прочих физическим барьером,
то любое отличие, казалось бы, должно очень быстро «размыться» в
результате скрещиваний с неизменившимися сородичами, раствориться в
общем генном потоке. Полезное отличие станет общим достоянием,
вредное исчезнет. В любом случае, вид никогда не разделится на два,
если у вышеупомянутых «немного отличающихся» особей не возникнет
эндогамия, т. е. предпочтение себе подобных в качестве брачных
партнеров.
Поскольку возможные механизмы появления такой эндогамии были
совершенно неясны, то и вся идея симпатрического видообразования
выглядела сомнительной. Нужны были факты. Нужно было найти виды,
симпатрическое происхождение которых было бы строго доказуемо. А это
оказалось не так-то просто. Было описано множество случаев
вероятного симпатрического видообразования (в том числе у
озерных рыб), но какая-то доля сомнения всегда оставалась.
В последнем номере Nature наконец-то описан случай
видообразования, в симпатрическом характере которого трудно
усомниться. Речь идет о двух видах рыб — цихлид, живущих в
маленьком озере Апойо (Apoyo) в Никарагуа. Это круглое озеро
диаметром 5 км и глубиной до 200 м представляет собой, по
сути дела, залитый водой вулканический кратер. Озеро полностью
изолировано от других водоемов и образовалось менее 23 тыс. лет
назад.
В озере живет два вида цихлид: широко распространенный
Amphilophus citrinellus и встречающийся только в этом озере
A. zaliosus. Авторы исследования — Марта Барлуэнга
и ее коллеги с кафедры зоологии и эволюционной биологии
биологического факультета Университета г. Констанц (Германия) —
поставили своей целью доказать, что A. zaliosus
произошел от A. citrinellus симпатрическим
путем.
Первым делом ученые сравнили последовательности митохондриальной
ДНК (мтДНК) у 120 рыб обоих видов из оз. Апойо и более
500 представителей A. citrinellus из других озер.
Анализ показал, что все рыбы из Апойо, относящиеся к обоим видам,
образуют монофилетическую ветвь (т. е. имеют единое
происхождение), причем варианты мтДНК из оз. Апойо не
встречаются в других озерах. Попросту говоря, это означает, что
озеро было заселено единожды, повторных колонизаций и обмена генами
с жителями других озер не было, и все живущие ныне в озере рыбы,
вероятно, являются потомками одной самки, когда-то попавшей в озеро.
И самка эта относилась к виду A. citrinellus.
Современная популяционная генетика располагает эффективными, хоть
и сложными для понимания, методами реконструкции изменений
численности изучаемых популяций в прошлом на основе распределения
частот генетических вариаций и степени взаимного сходства/различия
соответствующих нуклеотидных последовательностей. Применив эти
методы, ученые пришли к выводу, что у цихлид оз. Апойо было два
периода быстрого роста численности. Первый был связан с размножением
предкового вида A. citrinellus (это произошло «две
мутации назад», т. е. с тех пор прошло время, за которое в
мтДНК в среднем фиксируется две мутации). Второй период роста
численности связан с экспансией молодого вида
A. zaliosus и продолжается поныне.
Анализ генетических маркеров, локализованных в ядерной ДНК,
подтвердил результаты, основанные на мтДНК.
Статистический анализ всей совокупности данных по генетическому
разнообразию цихлид из озера Апойо показал, что два вида полностью
репродуктивно изолированы (не скрещиваются друг с другом). О том же
свидетельствуют и проведенные ранее поведенческие эксперименты,
показавшие, что эти рыбы безошибочно выбирают себе в качестве
брачных партнеров представителей своего вида.
Наконец, о том, что A. citrinellus и
A. zaliosus действительно представляют собой два разных
вида, свидетельствует и классический анализ морфологии. Эти рыбы и
внешне достаточно хорошо различаются (см. рис.).
Образ жизни у них тоже разный. A. citrinellus
держится вблизи дна, более всеяден, не брезгует крупными водорослями
(харовыми) и редко глотает насекомых;
A. zaliosus плавает в толще воды, не ест водорослей,
зато насекомых очень любит.
Озеро Апойо гомогенно по условиям обитания, в нем нет никаких
физико-химических барьеров для цихлид, никаких полуизолированных
заливов и т. п. Оба вида равномерно распространены по всему
озеру, и особи, пойманные у противоположных берегов, статистически
неразличимы.
Всё это вместе говорит о том, что мы имеем дело с бесспорным
случаем симпатрического видообразования. В давнем споре
«симпатристов» с ортодоксами от СТЭ поставлена жирная точка.
Приятно, когда истина торжествует. Дело теперь за малым: объяснить
механизм симпатрического видообразования (которое, судя по
результатам ряда экспериментов и наблюдениям в природе, может иногда
происходить чрезвычайно быстро). В ближайшие дни «Элементы»
познакомят своих читателей с новой гипотезой, предложенной
российскими учеными для объяснения этого явления (первая статья об
этом скоро выходит в журнале «Успехи современной биологии»).
Источник: Marta Barluenga, Kai N. Stolting, Walter
Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer. Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake
cichlid fish // Nature. Vol. 439. 9 February
2006. doi:10.1038/nature04325.