ru/5222
Патология гиппокампа при шизофрении
Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan)
раздел: Функции гиппокампа (nan)
раздел: Новизна-значимость (nan)
Используемый довод статьи (аксиома):1.
Это означает, что при различных концентрация нейромедиаторов будут включаться только те связи в гиппокампе, которые специфичны к этим нейромедиаторам, что уже на этом уровне обеспечивает выделение стиля восприятия-реагирования.
Кроме того, эти данные придали особую значимость результатам морфологических и нейрохимических исследований аутопсийного мозга, в которых были выявлены структурные и функциональные изменения в гиппокампе при шизофрении.
Гиппокамп привлекает внимание исследователей также в связи с тем, что его структура и функциональная организация достаточно хорошо изучены, что позволяет приблизиться к установлению параллелей между клиническими проявлениями болезни и его патологией.
В настоящем обзоре изложены современные представления о структуре и функциях гиппокампа в аспекте изучения его роли в патогенезе шизофрении по данным литературы последних двух десятилетий.
Основные разделы обзора содержат результаты прижизненных структурных и функциональных исследований гиппокампа при шизофрении; данные нейрохимических работ, касающиеся преимущественно изменений глутамат- и ГАМК-ергических нейронов гиппокампа при шизофрении; анализ свидетельств нарушений синаптических контактов, включая результаты исследований синаптических маркеров и данные ультраструктурных исследований.
Структура и основные функции гиппокампаГиппокамп входит в гиппокамповую формацию, включающую, помимо него, зубчатую фасцию, субикулум, пресубикулум и энторинальную кору, и является ключевой структурой лимбической системы мозга.
Собственно гиппокамп (или Аммонов рог) представляет собой плотную ленту клеток, тянущуюся в переднезаднем направлении вдоль медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка мозга.
Основные нервные клетки гиппокампа представлены пирамидными нейронами и полиморфными клетками, большинство из которых являются вставочными нейронами с отростками, не выходящими за пределы гиппокампа.
Являясь древней корой, гиппокамп состоит из 3 основных слоев: полиморфного слоя (stratum oriens), слоя пирамидных нейронов (stratum pyramidale) и молекулярного слоя (stratum radiatum и stratum lacunosum-moleculare) Примечание.
Слой, лежащий на вентрикулярной поверхности, alveus, состоит в основном из идущих в горизонтальном направлении миелинизированных аксонов пирамидных нейронов гиппокампа.
Особенности цитоархитектоники пирамидного слоя гиппокампа послужили основанием для его деления на 4 основных поля, ориентированных в медиолатеральном направлении и обозначаемые как СА1 - СА4.
Упомянутые связи являются двумя основными ассоциативными путями гиппокампа, соединяющими воедино его основные элементы, и составляют так называемый трисинаптический путь.
Наиболее важные афферентные входы - от септума и энторинальной коры - заканчиваются в основном в СА3 области гиппокампа, тогда как пирамидные нейроны СА1 области получают афферентный вход непосредственно от энторинальной коры.
Септум связан с гиппокампом двусторонними связями и является чрезвычайно важным релейным звеном на путях между гиппокампом и структурами ствола мозга и гипоталамуса [124].
Основой функционирования нейронных ансамблей гиппокампа считают глутаматергическую нейромедиацию, поскольку и пирамидные нейроны, и гранулярные клетки зубчатой фасции являются глутаматергическими.
Внутри гиппокампа тормозной контроль глутаматергических пирамидных нейронов осуществляют полиморфные вставочные нейроны, большинство из которых являются ГАМК-ергическими.
Особый подкласс парвальбумин-содержащих нейронов, так называемые «канделябровидные клетки», иннервируют начальные сегменты аксонов пирамидных клеток гиппокампа [58].
Как уже говорилось, СА3 область занимает особое место в структурно-функциональной организации гиппокампа, так как именно на нейроны этой области гиппокампа поступают основные потоки информации от высших ассоциативных зон коры, а также от стволовых и подкорковых структур мозга.
Эта сложно организованная сеть может контролировать пирамидные нейроны и обеспечивать временную структуру, необходимую для координации активности нейрональных ансамблей гиппокампа.
Считают, что, будучи основной мишенью подкорковых путей, именно тормозные интернейроны способны осуществлять мотивационный, эмоциональный и автономный контроль активности гиппокампа [57, 58].
Исключительная роль гиппокампа в процессах памяти и обучения у человека и животных в настоящее время является доказанным фактом во многом благодаря работам отечественных исследователей [2].
, стало возможным исследование роли отдельных областей и даже отдельных типов нейронов гиппокампа в процессах приобретения, хранения и воспроизведения памяти [91, 101].
Нейроанатомия гиппокампа при шизофренииУменьшение размера гиппокампа при шизофрении было установлено при исследовании аутопсийного мозга целым рядом авторов [26, 53, 86] в 80-х годах, хотя другим исследователям эти данные подтвердить не удалось [75, 156].
Это может быть связано с тем, что уменьшение объема гиппокампа в абсолютном выражении весьма невелико [116] и подвержено влиянию клинических и демографических факторов.
Данные, касающиеся количества глутаматергических пирамидных нейронов и цитоархитектоники гиппокампа при шизофрении, также достаточно противоречивы, что нашло отражение в обзоре D.
С одной стороны, было выявлено как снижение численной плотности пирамидных нейронов в гиппокампе при шизофрении, так и ее локальное увеличение, с другой - такого рода достоверных изменений найдено не было.
В некоторых публикациях описана дезориентация пирамидных нейронов в некоторых областях гиппокампа при шизофрении, что не было подтверждено другими исследователями.
Исследования последних лет, выполненные с использованием стереологических методов на больших группах больных шизофренией и психически здоровых людей, показали не только отсутствие изменений в размерах и числе пирамидных нейронов гиппокампа, но и в объеме гиппокампа или его областей [79, 156].
Хотя данные об иммунореактивности и экспрессии мРНК для маркера дендритов МАР2 достаточно противоречивы [36, 100], эти находки в совокупности с результатами классических нейроморфологических исследований свидетельствуют о существенной редукции дендритного дерева пирамидных нейронов гиппокампа при шизофрении.
Что касается тормозных ГАМК-ергических интернейронов, которые, наряду с пирамидными нейронами, являются наиболее многочисленными в гиппокампе, снижение их числа при шизофрении было впервые обнаружено в СА2 области гиппокампа с использованием нейрогистологических методик F.
[78], плотность нейронов, содержащих мРНК двух изоформ основного фермента синтеза ГАМК-глутаматдекарбоксилазы (изоформа 65 килодальтон - ГД65 и изоформа 67 килодальтон - ГД67) была снижена в гиппокампе при шизофрении в среднем на 10%, при этом экспрессия мРНК для обеих изоформ фермента не изменялась.
Однако другими авторами выявлено существенное снижение как экспрессии, так и содержания белка ГД67- (но не ГД65-) изоформы фермента в гиппокампе при шизофрении [81].
Следует подчеркнуть, что дефицит интернейронов, включая парвальбуминовые, при шизофрении не является феноменом, присущим лишь гиппокампу, он выявлен также в префронтальной коре [122].
Хотя использование гистологических методов позволило выявить при шизофрении снижение числа тормозных интернейронов только в СА2 области гиппокампа, однако это противоречие может объясняться тем, что парвальбуминовые нейроны составляют лишь часть популяции интернейронов гиппокампа.
Хотя и не удалось выявить при шизофрении снижения численной плотности калбиндин-иммунореактивных нейронов в гиппокампе, эти данные согласуются с описанным ранее селективным дефицитом интернейронов в СА2 области гиппокампа [16].
Экспериментальные исследования возможного влияния антипсихотической терапии на количество и размеры ГАМК-ергических нейронов в гиппокампе или его отдельных секторах не выявили изменений перечисленных параметров в ответ на 3-недельное введение галоперидола или оланзапина [29].
Таким образом, данные нейроанатомических (гистологических) исследований гиппокампа при шизофрении свидетельствуют скорее о количественных изменениях цитоархитектонических параметров, не отражающихся в общей гистологической картине структуры.
Однако приведенные данные о редукции дендритного дерева пирамидных нейронов гиппокампа предполагают нарушения при шизофрении межнейрональных связей, что является, по мнению ряда авторов, основной составляющей патологии гиппокампа при этом заболевании [72, 159].
Прижизненные исследования гиппокампа при шизофренииСуществуют многочисленные исследования гиппокампа при шизофрении, которые были выполнены с использованием современных методов компьютерной рентгеновской и магнитно-резонансной (MPТ) томографии.
Чувствительные современные методы многомерного картирования мозга позволили выявить, что в некоторых случаях при отсутствии изменений объема имеется деформация гиппокампа, выражающаяся в уменьшении кривизны его заднего отдела [38, 103].
Важно подчеркнуть, что как редукция объема гиппокампа, так и изменения его формы наблюдались у впервые заболевших и не получавших антипсихотической терапии пациентов, а также у их психически здоровых родственников [38, 142, 147].
В пользу такой интерпретации говорит наличие общих морфологических особенностей гиппокампа (уменьшение объема) при шизофрении и шизоаффективных расстройствах [141].
ru/5281
Гиппокамп
Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan)
раздел: Функции гиппокампа (nan)
гиппокамп часть forebrain, размещено в медиальном височный лепесток.
В Заболевание Alzheimer, гиппокамп одной из первых зон мозга для того чтобы вытерпеть повреждение; проблемы и разориентировка памяти появляются среди первых симптомов.
также 10 Внешние соединения Функции гиппокампаВозможно самая предыдущая идея была что гиппокамп включается в olfaction: это кажется, что предложено главным образом своим положением в мозге, рядом с ольфакторной коркой.
Хотя оно имело прекурсоры, эта идея вывела свое GLAVNое усилие от очень well-known рапорта Scoville и Milner[2] результатов хирургического разрушения гиппокампа (сбросить припадочные захваты), в терпеливейшее известном как H.
В ensuing летах, изучали другие пациентов с подобными уровнями hippocampal повреждения и амнезию (причиненную аварией или заболеванием) также, и буквальн тысячи экспериментов изучали физиологию нервной пластичности в гиппокампе.
O'Keefe и его студент Dostrovsky открыли, в 1971, невроны в гиппокампе крысы который показалось, что к им показал деятельность которая зашифровала положение крысы внутри своя окружающая среда.
O'Keefe и его co-workers, специально Lynn Nadel, продолжаемое для того чтобы расследовать этот вопрос, в линии работы которая окончательн вела к их очень влиятельной вызванной книге 1978, «гиппокамп как познавательная карта»[5].
com/ma/enwiki/ru/Neuroscience" rel="nofollow">neuroscientists вообще соглашайтесь что гиппокамп имеет важную роль в образовании новой памяти о опытных случаях (эпизодично или автобиографичная память)[4][6].
Некоторые исследователя предпочитают рассматривать гиппокамп как часть большого медиальный височный лепесток система памяти ответственная для генералитета декларативная память (памяти могут быть точно verbalized - эти включили бы, например, Смысловая память" href="http://www.
Некоторое доказательство поддерживает идею что, хотя эти формы памяти часто продолжают продолжительность жизни, гиппокамп перестает сыграть критическую роль в удерживании памяти после периода консолидация[7].
Повредите к гиппокампу обычно приводит к в глубокомысленных затруднениях в формировать новые памяти (антероградная амнезия), и нормальн также влияет на доступ к памятям до повреждения (ретроградная амнезия).
Хотя ретроградное влияние нормальн расширяет за некоторые леты до повреждения мозга, in some cases более старые памяти остают - этот щадить более старых памятей водит к идее что время консолидации излишек включает переход памятей из гиппокампа к другим частям мозга.
Однако, экспериментация имеет затруднения в испытывать щадить более старых памятей; и, in some cases ретроградной амнезии, кажется, что влияет на щадить памяти сформированные декады прежде чем повреждение к гиппокампу произошло, поэтому своя роль в поддержании этих более старых памятей остает неуверенной.
Повреждение к гиппокампу не влияет на некоторые аспекты памяти, such as способность выучить новые искусства (играя музыкальную аппаратуру, например), предлагая что такие способности зависят на по-разному типе памяти (процедурная память) и по-разному зоны мозга.
[8]Роль в spatial памяти и навигацииГлавным образом статья: Установьте клеткуДоказательство предлагает гиппокамп использован в хранить и обрабатывать spatial информацию.
[цитации] Независимо, изучения с животными показали что неповрежденный гиппокамп необходим для просто spatial задач памяти (for instance, находящ дорогу back to спрятанная цель).
Некоторые людей exhibit больше искусства на этом виде навигации чем делают другие, и воображение мозга показывает что эти индивидуалы имеют более активно гиппокампы navigating.
Изучение на лондоне университетский колледж Maguire, et al (2000)[11] показано что часть гиппокампа большле в водителях таксомотора чем в широкой публике, и что более опытные водители имеют более большие гиппокампы.
Помогает ли иметь более большой гиппокамп индивидуалу стать водитель кабины или shortcuts находить для моделей прожития гиппокамп индивидуала, котор растет должен пока быть разъясненным.
Однако, в том изучении Maguire, et al рассмотрел корреляцию между размером серого дела и отрезком времени который были потрачены как водитель таксомотора, и нашл что более длиной индивидуал потратил как водитель таксомотора, больш том правого гиппокампа.
[11]ИсторияАнатомист Giulio Cesare Aranzi (circa 1564) во первых использовал термину гиппокамп описать церебральный орган из-за своего визуально resemblance к seahorse.
HM, котор вытерпели от нескольких антероградных и височн-рассортированных ретроградных impairments памяти (такие impairments будут предметом киноего Memento) следующ за двухсторонним удалением различных медиальн-височных структур лепестка (включая двухстороннее удаление его гиппокампов) для того чтобы сбросить частое припадочные захваты.
Структуры выравнивают край коркы составляют so-called limbic система (Латынь limbus = граница): эти вклюают гиппокамп, корку cingulate, ольфакторную корку, и amygdala.
Гиппокамп, в целом, кончает вверх по взглядам что-то как изогнутая пробка, которая analogized различно к seahorse, или рожочку штосселя (Cornu Ammonis), или банан.
(Подуманы, что прилагают So-called «снадобья рапса даты» их amnestic влияния по крайней мере отчасти путем антагонизировать холинергическую проекцию от медиального септума к гиппокампу.
)ФизиологияГиппокамп показывает 2 главных «режима» деятельности, каждого связанного с определенной картиной волн EEG и нервной деятельности при населенности.
Эти 2 hippocapampal режима деятельности можно увидеть в приматах также, как крысы, с важным исключением что трудно увидеть робастное rhythmicity тэты в гиппокампе примата.
In contrast, электроды расположенные где-либо внутри гиппокампа, or even в соседских структурах мозга, часто выберут вверх острые волны как большие медленные отклонения EEG, продолжая 200-400 миллисекунда.
Было предложено что острые волны будут, в действительности, реактивированиями нервных картин деятельности которые были запомнены во время поведения, управляемыми путем усиливать синаптических соединений внутри гиппокамп.
Эта идея формирует ключевой компонент «теории двухступенной памяти», защищенный Buzsaki и другими, которое предлагает что памяти хранятся внутри гиппокамп во время поведения, и после этого более поздно перенесенный к neocortex во время сна: предложены, что управляют острые волны изменениями Hebbian синаптическими в neocortical целях hippocampal pathways выхода.
РазвитиеГиппокамп имеет вообще подобное возникновение через ряд млекопитающегося вида, от базальных одних such as hedgehog к «выдвигать» одним such as люди[22].
Будет также вообще отношение между размером гиппокампа и spatial памятью: когда сравнения сделаны между подобным видом, одни которые имеют большую емкость для spatial памяти клонить иметь более большие hippocampal тома.
Это отношение также удлиняет к разницам в секса: в виде где мужчины и женщины показывают сильные разницы в spatial способности памяти, они также клонат показать соответствуя разницы в hippocampal томе[24]Non-mammalian виды не имеют структуру мозга смотрит как mammalian гиппокамп, но они имеют одно которое рассмотрено гомологично к ему.
Оно не походит гиппокамп визуально, потому что слои не снованы в форму s или enwrapped dentate gyrus, только гомологичность внутри показанная сильным химикатом и функциональными сродствами.
[26]В птицах, корреспонденция достаточно хороша - после того как я установлена что большинств анатомисты refer to медиальная pallial зона как «avian гиппокамп».
There is evidence that ед-прячущ птиц в тайнике имейте более большой гиппокамп чем другие типы птиц, и то повреждение к гиппокампу причиняет impairments в spatial памяти.
Некоторыми типами насекомых, и наяд such as восьминог, также имеют сильные spatial способности учить и навигации, но эти кажется, что работают отличающе от mammalian spatial система, настолько там будут пока еще никакая хорошая причина думать что они имеют общее постепеновское начало; ни достаточно сходство в структуре мозга для того чтобы включить что-нибыдь походя «гиппокамп», котор нужно определить в этих видах.
«Stereological изучения гиппокампа: сравнение hippocampal подразделений разнообразных видов включая hedgehogs, грызунов лаборатории, одичалые мышей и людей.
Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Функции гиппокампа":
Функции гиппокампа
Гиппокамп (википедия)
Гиппокамп
Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов
Патология гиппокампа при шизофрении
Функции гиппокампа в процессах памяти
Адаптивность и запоминание последовательности событий
Новые знания сопровождаются формированем новых синапсов в гиппокампе
Нейрогенез в гиппокампе взрослых людей
Запоминание без гиппокампа (без осознания)
Нейрогенез в гиппокампе: корректирующие поведенческие цепи в зависимости от новизны условий
Роль гиппокампа, Виноградова
Искусственный гиппокамп 2
Искусственный гиппокамп
Изменение ассоциации с эмоциональной составляющей субъективного образа
Ключи гиппокампа, активирующие субъективный образ
Функции новых нейронов во взрослом мозге
Периодизация развития гиппокампа
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ ГИППОКАМПА
Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
Авторизация пользователя
Имя (ник):подсказка
Пароль:
- запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить
.
, 2003, Шемяков С Е, 2003)
В литературе практически отсутствуют интегрированные данные о возрастной динамике активности МАО-Б, содержании маркеров ОС и сопутствующих изменениях клеточного состава гиппокампа и зубчатой извилины на этапах раннего постнагального онтогенеза человека Вместе с тем этот вопрос является достаточно важным, так как известно, что умеренно выраженный ОС способствует нейрональной пластичности, регуляции высших интегративных функций ЦНС и мобилизации пластического потенциала клетки (Moldovan L, Moldovan N 1,2004, Haynes R L et al.
Цель исследования
Установить возрастные закономерности динамики показателей оксидах ивно го стресса в сопоставлении с характеристиками клеточного состава структур "древней коры" на этапах раннего постнатального онтогенеза человека
Задачи исследования
1 Изучить онтогенетическую динамику активности моноаминок-сидазы-Б в гиппокампе и зубчатой извилине человека начиная с рождения и до 21 года
2 Исследовать активность ферментов превентивной антиоксидан-шой защиты (Си, Zn-зависимой супероксиддисмутазы, кагал азы и це-рулоплазмина) в структурах "древней коры" на этапах раннего постнатального развития человека
3 Изучить возрастную динамику устойчивости различных отделов палеокортекса к оксидативному стрессу m vitro начиная с рождения и до 21 года
4 Исследовать динамику содержания продуктов липидной перокси-дации и окислительной модификации белков в структурах "древней коры" человека на этапах раннего постнатального онтогенеза человека
5 Изучить динамику клеточного состава гиппокампа и зубчатой извилины на протяжении раннего постнатального развития человека
6 Выявить взаимосвязь между изменениями биохимических показателей оксидативного стресса и клеточного состава палеокортекса на этапах раннего постнатального онтогенеза человека.
Научная новизна
Впервые проведено комплексное биохимико-морфологическое исследование динамики возрастных изменений в гиппокампе и зубчатой
извилине человека на протяжении периодов новорожденное™, грудного и раннего возрастов, первого и второго периодов детства, подросткового и юношеского возрастов Впервые установлена роль МАО-Б-зависи-мого ОС как фактора, контролирующего структурно-функциональное созревание структур "древней коры" на этапах раннего постнатального развития человека Впервые продемонстрировано, что онтогенетическое увеличение активности МАО-Б и сопутствующее снижение активности каталазы в период с момента рождения до 3-х лет создает оптимальный метаболический фон для пролиферации и дифференцировки нейронов и глиоцитов нейроэктодермального происхождения в структурах лимбической системы Дальнейшее нарастание МАО-активности с 3-х лет до 21 года сопровождается уменьшением содержания нейронов, астроцитов и олигодендроцитов практически во всех отделах гиппокампа и зубчатой извилине Впервые продемонстрировано, что снижение активности Си.
7п-зависимой СОД с компенсаторным нарастанием каталазной активности и содержания церулоплазмина в палеокортикальных отделах в первый период детства и до юношеского возраста обеспечивает онтогенетический прирост устойчивости к ОС Впервые показаны особенности ранней онтогенетической динамики содержания продуктов перекисно-го окисления липидов (ПОЛ) и окислительной модификации белков (ОМБ) в различных отделах гиппокампа и зубчатой извилине человека Впервые проведено комплексное сопоставление возрастной динамики биохимических показателей ОС в структурах "древней коры" человека с характеристиками клеточного состава данной области головного мозга Впервые обосновано положение о роли МАО-Б-зависимого ОС, как фактора регуляции возрастной динамики основных клеточных популяций структур "древней коры" на этапах раннего постнатального онтогенеза человека
Практическая и теоретическая ценность работы
Работа носит фундаментально-теоретический характер
На основании комплексного биохимико-морфологического исследования вскрыты фундаментальные закономерности морфогенетичес-кой роли ОС в отделах гиппокампа и зубчатой извилине на этапах раннего постнатального онтогенеза человека
Выявленные взаимосвязи активности МАО-Б, процессов ПОЛ и
ОМБ с морфологическими изменениями в структурах "древней коры" на этапах раннего постнатального онтогенеза человека могут быть использованы как теоретическая база для разработки новых подходов профилактики и терапии нейродегенеративных поражений ЦНС
Результаты проведенного исследования существенно расширяют представления об окислительном метаболизме критических периодов развития структур "древней коры" головного мозга человека Выявленные закономерности могут использоваться в разработке дифференцированных стратегий нейропротекций в зависимости от возраста ребенка, страдающего неврологической патологией
Результаты работы используются в учебном процессе на кафедрах биологической химии - в лекционном курсе и на практических занятиях раздела "Свободнорадикальное окисление"; общей и биоорганической химии - в лекционном курсе разделов "Химия элементов", "Ли-пиды", фармакологии - в лекционном курсе раздела "Средства, влияющие на центральную нервную систему", анатомии человека - в лекционном курсе раздела "Центральная нервная система"
Основные положения, выносимые на защиту
1 Раннее постнатальное развитие человека сопровождается фазными изменениями устойчивости палеокортикальных структур к окси-дативному стрессу Данный параметр снижается в течении первых трех лет жизни в структурах гиппокампа, а в последующем нарастает вплоть до 21 года В зубчатой извилине устойчивость к оксидативному стрессу достигает максимума к подростковому возрасту с последующим трехкратным снижением к юношескому периоду
2 Раннее снижение устойчивости структур гиппокампа к оксидативному стрессу связано с возрастным увеличением активности МАО-Б и одновременным снижением активности Си,2п-зависимой СОД Компенсаторное нарастание активности каталазы и содержания фермент-ноактивного церулоплазмина обуславливает устойчивость структур "древней коры" к оксидативному стрессу в период старше 3-х лет
3 Нарастание устойчивости гиппокампальных структур к оксидативному стрессу в период с 3 лет до 21 года сопровождается увеличением уровня содержания продуктов окислительной модификации бел-
ков с одновременным снижением уровня продуктов перекисного окисления липидов
4 Транзиторное снижение устойчивости к оксидативному стрессу палеокортикальных структур в течении первых трех лет жизни человека сопровождается интенсивной пролиферацией и дифференцировкой нейронов и глиоцитов нейроэктодермального происхождения в структурах гшх-покампа На фоне максимальной устойчивости к оксидативному стрессу в период с 3 до 16 лет отмечается дальнейшее нарастание числа глиоцитов и одновременное уменьшение числа гиппокампальных нейронов
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ
Апробация работы
Основные положения работы доложены, обсуждены и опубликованы на научно-практической конференции молодых ученых Челябинской государственной медицинской академии (Челябинск, 2005,2006), на конференции, посвященной 25-летию ЦНИЛ ЧелГМА (2006), на научно-практической конференции молодых ученых и студентов с международным участием (Екатеринбург, 2006), на III Всероссийской науно-прак-тической конференции "Актуальные аспекты компенсаторно-приспособительных процессов" (Новосибирск, 2007), на совместном совещании кафедр биохимии, фармакологии и анатомии человека в рамках расширенного заседания областного отделения Всероссийского научного общества АГ (Челябинск, 2007)
Объем и структура диссертации
Диссертация изложена на 213 страницах, содержит 35 таблиц и 48 рисунков; состоит из введения, обзора литературы, описание использованных материалов и методов исследования, главу собственных исследований, обсуждение результатов, заключения и выводов Список литературы включает 411 источников (110 отечественных и 301 зарубежных)
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектом исследования послужили препараты "древней коры", полученные при аутопсии 166 трупов людей младше 22 лет, погибших в возрасте от 1 дня до 21 года от заболеваний или травм, не связанных
непосредственно с заболеваниями центральной нервной системы Материал для исследования получали в Челябинском областном бюро судебно-медицинской экспертизы и в областном детском паталогоанато-мическом бюро Препараты фетального гиппокампа были получены при аутопсии 33 плодов, погибших в результате прерывания беременности по медицинским показаниям со стороны матери на сроке 25-30 недель Образцы головного мозга для биохимического раздела исследования получали не позднее 12 часов с момента наступления смерти Морфологический раздел работы выполнен на препаратах, полученных не позднее 24 часов с момента констатации смерти Ни один из изученных показателей не продемонстрировал значимой корреляционной зависимости от давности наступления смерти Из исследования исключались препараты с признаками ишемического, геморрагического и травматического поражения.
Основной объем исследований был проведен на следующих отделах палеокортекса ножка гиппокампа; средний отдел гиппокампа, задний отдел гиппокампа и зубчатая извилина
В соответствии с общепринятой периодизацией детского возраста (Автандилов Г.
Показатель активности каталазы выражали в нМоль / сек /1 г ткани
Содержание ферментноактивного церулоплазмина [ферро 02-ок-сиредуктаза КФ 16 3 1 ] в гиппокампе и зубчатой извилине определяли с помощью модифицированной методики Ревина (В Г Колб, В С Камышников, 1976), адаптированной для работы с нервной тканью Суть изменения заключалась в увеличении времени инкубации до 180 минут (И.
Перов, 1996)
Морфометрическое изучение клеточного состава осуществляли отдельно в регионах "древней коры" выделенных по Зворыкину В П (1984) в ножке гиппокампа, его среднем и заднем отделах, а также в зубчатой извилине
Подсчет количества всех попавших в срез нервных и глиальиых клеток производился на микроскопе Leica DMRXA с помощью компьютерной программы анализа изображения Диа Морф Cito W (Москва)
На каждом срезе определялось количество клеток в 10 полях зрения.
[328] Рефлекс
[11] Анатомически выделяемые органы мозга
[11] Функции ретикулярной формации
[12] Продолговатый мозг и варолиев мост
[13] Средний мозг
[14] Промежуточный мозг
[15] Подкорковые узлы
[16] Мозжечок
[18] Первичные, вторичные и третичные поля коры
[24] Лобные доли
[26] Кора больших полушарий
[38] Гипоталамус
[40] Миндалина
[41] Гиппокамп
Без участия гиппокапма не фиксируются новые осознаваемые образы.
[43] Физиология мозжечка
[46] Лобные доли 2
[280] Связь размера гиппокампа и необходимость в адаптации к новому
Размер гиппокампа напрямую зависит от количества наработанных стереотипов поведенческих реакций.
[87] Механизм субъективизации объектов внимания
Основу субъективных образов составляет кольцевое сомоподдержание активности через переключатель гиппокампа, связывающее воспринимаемое, эмоциональное отношение и возможные варианты стереотипных реакций.
[87] Механизм субъективизации объектов внимания
Основу субъективных образов составляет кольцевое сомоподдержание активности через переключатель гиппокампа, связывающее воспринимаемое, эмоциональное отношение и возможные варианты стереотипных реакций.
[295] Адаптивность и запоминание последовательности событий
С помощью гиппокампа за один раз фиксируется новая и важная связь с вариантом реагирования для условий, отличающихся от привычных.
[60] Произвольность у животных
[407] Произвольность, передача информации идеального характера
[408] Развитие волии произвольностив раннем и дошкольномвозрастах
[409] Коммуникация у животных
[410] Непроизвольные и произвольные действия
[415] Принятие решение в случае альтернативы
[55] Развитие и регенерация нейросети
[288] Нейроны рождаются и растут под присмотром молекулярной «няньки»
[290] Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов
1.
[295] Адаптивность и запоминание последовательности событий
С помощью гиппокампа за один раз фиксируется новая и важная связь с вариантом реагирования для условий, отличающихся от привычных.
[333] Нейрогенез в гиппокампе взрослых людей
У взрослого человека ежедневно образуется около 700 нейронов в каждом гиппокампе, а ежегодная частота обновления этой субпопуляции нейронов составляет примерно 1.
[374] Нейрогенез у взрослых
Нейрогенез во взрослом мозге ограничен несколькими зонами: гиппокампом и областями, прилегающими к латеральным мозговым желудочкам, а также неокортексом.
[378] О нейрогенезе
Новые нейроны возникают во взрослом мозге в переднем мозге — в желудочках, а также в гиппокампе, в префронтальной коре — обители интеллекта и логики.
[83] Реверберация
[87] Механизм субъективизации объектов внимания
Основу субъективных образов составляет кольцевое сомоподдержание активности через переключатель гиппокампа, связывающее воспринимаемое, эмоциональное отношение и возможные варианты стереотипных реакций.
[145] Дополнительный список статьей и исследований по реверберации
Реверберация возбуждения при участии гиппокампа обеспечивает формирование и длительное удержание в нервной системе АРД.
[233] Отдыхающий мозг формирует долговременную память
Консолидация памяти при взаимодействии коры и гиппокампа происходит не только во время сна, но ипри при спокойном бодрствовании.
[280] Связь размера гиппокампа и необходимость в адаптации к новому
Размер гиппокампа напрямую зависит от количества наработанных стереотипов поведенческих реакций.
По мнению исследователей, гиппокамп служит временным хранилищем воспоминаний и на следующий день очищается, в то время как информация, поступающая в мозг, записывается в том числе и на новую кору (неокортекс), где и сохраняется.
[294] Ночь без сна заставляет гиппокамп бастовать
[311] Депривация восприятия вызывает сон
[352] Как сон укрепляет память
Чтобы кратковременная память превратилась в долговременную, в мозге должны образоваться новые межнейронные контакты, а формирование таких контактов лучше всего происходит во время сонной активности нервных клеток.
[184] Принимая решение, пчелы учитывают свой прошлый опыт и время суток
[227] Визуальное наблюдение адаптивного поведения нейронов
[233] Отдыхающий мозг формирует долговременную память
Консолидация памяти при взаимодействии коры и гиппокампа происходит не только во время сна, но ипри при спокойном бодрствовании.
[276] Роль активации системы отношения в формировании ложных воспоминаний
[281] Искусственный гиппокамп
[286] Нейроны получают эпигенетические метки при формировании ассоциативной памяти
Область нейросети, где нужно формировать долговременные связи метится белком-маркером.
[348] Запоминание без гиппокампа (без осознания)
Кроме осознанного запоминания новых и важных моментов восприятия-действия, существует более древний механизм образования долговременных адаптивных связей, без осознанного учета их значимости для организма.
[284] NMDA-рецепторы и синаптическая пластичность
[318] Условия укрепления и ослабления связей
[2] Физиология нейрона
[3] Физиология нервной клетки
[33] Нейрон
[54] Функции гиппокампа
[41] Гиппокамп
Без участия гиппокапма не фиксируются новые осознаваемые образы.
[295] Адаптивность и запоминание последовательности событий
С помощью гиппокампа за один раз фиксируется новая и важная связь с вариантом реагирования для условий, отличающихся от привычных.
[316] Новые знания сопровождаются формированем новых синапсов в гиппокампе
Обучение, усвоение новой информации сопровождается появлением новых синапсов, с помощью которых формируются новые нейронные цепи.
[333] Нейрогенез в гиппокампе взрослых людей
У взрослого человека ежедневно образуется около 700 нейронов в каждом гиппокампе, а ежегодная частота обновления этой субпопуляции нейронов составляет примерно 1.
[348] Запоминание без гиппокампа (без осознания)
Кроме осознанного запоминания новых и важных моментов восприятия-действия, существует более древний механизм образования долговременных адаптивных связей, без осознанного учета их значимости для организма.
[350] Нейрогенез в гиппокампе: корректирующие поведенческие цепи в зависимости от новизны условий
Благодаря «взрослому» нейрогенезу у человека каждый день появляется около 700 новых нервных клеток, которые встраиваются в нервные цепочки зубчатой извилины гиппокампа.
[390] Изменение ассоциации с эмоциональной составляющей субъективного образа
эмоциональная окраска памяти кодируется в нервных цепочках, связывающих амигдалу с гиппокампом, и амигдала в данном случае работает исполнителем: когда гиппокамп сигналит об опасном окружении, миндалевидное тело генерирует страх.
[391] Ключи гиппокампа, активирующие субъективный образ
энграммные («ключевые») нейроны отвечают за доступ к записанной информации
[416] Функции новых нейронов во взрослом мозге
[417] Периодизация развития гиппокампа
Развитие гиппокампа до функциональной зрелости происходит задолго до развития префронтальной лобной коры.
[244] Выключатель трусости
[253] Повреждение миндалевидного тела делает людей не способными бояться
[271] Как страх закрепляет воспоминания
Миндалевидное тело (эмоциональный центр мозга) заставляет гиппокамп («релейную станцию» памяти) создавать новые нейроны.
ru/5429
Нейрогенез у взрослых
Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan)
раздел: Развитие и регенерация нейросети (nan)
Используемый довод статьи (аксиома):Нейрогенез во взрослом мозге ограничен несколькими зонами: гиппокампом и областями, прилегающими к латеральным мозговым желудочкам, а также неокортексом.
Однако постепенно собирались доказательства того, что у многих животных были особые зоны головного мозга, в числе которых гиппокамп (важен для формирования новых воспоминаний), где стволовые клетки продолжают развиваться в функционирующие клетки головного мозга.
Понижение уровня серотонина (один из медиаторов мозга) сопровождается снижением интенсивности нейрогенеза в гиппокампе, но никак не влияет на этот процесс в субвентрикулярной зоне.
Аналогичным образом влияет на появление новых нейронов еще один медиатор - дофамин: снижение уровня дофамина сопровождается снижением интенсивности нейрогенеза в гиппокампе.
Среди веществ, усиливающих нейрогенез в гиппокампе, главная роль отводится различным ростовым факторам (вещества, стимулирующие функции нейронов, поддерживающие их выживание, индуцирующие рост аксонов и дендритов в направлении клеток-мишеней).
выше) повышается периферийный уровень одного из таких ростовых факторов, затем возрастает уровень этого же фактора в гиппокампе, после чего клетки-предшественники начинают делиться активнее.
Глутамат - еще один медиатор (главный возбуждающий медиатор мозга); в коре больших полушарий и гиппокампе при участии именно этого медиатора идут процессы обучения и запоминания.
Однако, в последние десятилетия, благодаря развитию иммуногистохимических методов и конфокальной микроскопии, сначала было признано наличие нейрогенеза у певчих птиц, а затем были получены неоспоримые доказательства нейрогенеза в субвентрикулярной зоне и субгранулярной зоне (части зубчатой извилины гиппокампа) у млекопитающих и в том числе у людей.
Существует гипотеза, что микроокружение в субвентрикулярной зоне и в зубчатой извилине гиппокампа (так называемая нейрогенная ниша) обладает специфическими факторами, которые необходимы для деления клеток предшественников нейронов, а также дифференцировки и интеграции новообразовавшихся нейронов.
Зоны мозга, наиболее сильно страдающие от депрессии - это зоны, отвечающие за формирование эмоций, за процессы обучения и памяти, а именно префронтальная кора, базальные ядра и гиппокамп.
Когда об этом стало известно, это привело к возникновению «нейрогенной гипотезы» депрессии, которая гласит, что нейрогенез в гиппокампе, а точнее его нарушения, могут оказаться первопричиной развития депрессивных расстройств.
Однако, согласно сегодняшнему взгляду на эту проблему, нейрогенез в гиппокампе не играет ключевой роли в патогенезе депрессии, хотя и может быть ответственен за некоторые поведенческие эффекты антидепрессантов.
Более того, исследования на животных показали, что хронический стресс подавляет деление клеток не только в гиппокампе, но также и в префронтальной коре, и что этот эффект может быть отменен антидепрессантами.
Другая область взрослого мозга, где присутствуют скопления "вечно юных", способных к делению клеток, - гиппокамп (парное подкорковое образование, расположенное в глубине височных долей; граничит с нижней частью боковых желудочков).
Усиление тета-ритма гиппокампа у животных коррелирует с высоким эмоциональным напряжения типа страха, агрессии, выраженной пищевой, питьевой и сексуальной потребностей.
Тогда работа по восстановлению (в случае постсинаптического синдрома и депрессии) и поддержанию агрессии клиента наполняется новым смыслом: в результате восстанавливается способность мозга к нейрогенезу гиппокампа.
Процесс формирования новых нейронов в гиппокампе подавляется, если животное оказывается беспомощным перед неизбежной угрозой или находится в состоянии хронического стресса.
Итак, гиппокамп - зона в височной области мозга; в гиппокампе взрослого мозга идет нейрогенез; клетки гиппокампа генерируют тета-ритм, ответственный за уровень активности организма; гиппокамп задействован в следующих функциях мозга:- интеграции сенсорной информации и распределении ее по всему мозгу; ответе на новизну;- обучении и запоминании;- мотивации и регуляции активности всего организма;- регуляции настроения.
Если рассматривать мозг как систему, состоящую из взаимодействующих элементов, то гиппокамп, возможно, является организатором взаимодействия различных элементов мозга (например, организует связь между восприятием событий внешнего мира и эмоциональной оценкой этих событий).
Тогда в случае недостатка существующих связей (при столкновении с чем-то новым или при обучении чему-то новому) гиппокамп организует новые связи между элементами мозга, генерируя новые клетки.
У человека, хочется предположить, субъективное переживание озарения на уровне мозга соответствует встраиванию новых нервных клеток в существующие сети гиппокампа - образованию до сих пор не существующей связи между давно существующими элементами.
* Многие области головного мозга делают свой вклад в память о событии и содержат воспоминания, полученные от различных органов чувств (зрения, слуха и осязания), обработанные в разных областях головного мозга и собранные вместе в гиппокампе.
Нейрогенез обнаружен в субвентрикулярной зоне (оттуда клетки мигрируют в обонятельную луковицу), в гиппокампе, в черной субстанции, в высшем вокальном центре птиц.
Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Развитие и регенерация нейросети":
Нейроны рождаются и растут под присмотром молекулярной «няньки»
Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов
Адаптивность и запоминание последовательности событий
Нейрогенез в центральной нервной системе и перспективы регенеративной неврологии
Китаянка, родившаяся без мозжечка, узнала об этом в 24 года
Нейрогенез как адаптивная функция мозга
Впервые открыт механизм восстановления нервных клеток после инсульта
Нейрогенез в гиппокампе взрослых людей
О нейрогенезе
Гормональная активация нейрогенеза
Последовательность развития зон мозга
Периоды развития зон мозга
Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
Авторизация пользователя
Имя (ник):подсказка
Пароль:
- запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить
.
ru/5201
Функции гиппокампа в процессах памяти
Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan)
раздел: Функции гиппокампа (nan)
Используемый довод статьи (аксиома):1.
Крысы, лишенные гиппокампа, по сравнению с интактным животным быстрее и легче вырабатывают дифференцировки на комплексы в виде последовательности запахов, различающихся лишь одним компонентом.
Это свойство гиппокампа позволяет ему оживлять все следы ДП (как ранние, так и более поздние) и работать с большим их набором, что делает память обученного животного более гибкой.
Виноградовой, пластичные перестройки в гиппокампе при привыкании локализованы на синапсах, образуемыми мшистыми волокнами зубчатой фасции на пирамидах гиппокампа в САЗ и СА4.
Реакция гиппокампа активирует латеральный септум и через него ретикулярную формацию (РФ), которая в свою очередь стимулирует медиальный септум, инициирующий генерацию тета-ритма.
С повторением стимула развивается привыкание за счет подключения тормозной функции зубчатой фасции, куда, так же как и в гиппокамп, приходит сенсорный сигнал из энториальной коры.
Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Функции гиппокампа":
Гиппокамп
Функции гиппокампа
Гиппокамп (википедия)
Гиппокамп
Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов
Патология гиппокампа при шизофрении
Адаптивность и запоминание последовательности событий
Новые знания сопровождаются формированем новых синапсов в гиппокампе
Нейрогенез в гиппокампе взрослых людей
Запоминание без гиппокампа (без осознания)
Нейрогенез в гиппокампе: корректирующие поведенческие цепи в зависимости от новизны условий
Роль гиппокампа, Виноградова
Искусственный гиппокамп 2
Искусственный гиппокамп
Изменение ассоциации с эмоциональной составляющей субъективного образа
Ключи гиппокампа, активирующие субъективный образ
Функции новых нейронов во взрослом мозге
Периодизация развития гиппокампа
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ ГИППОКАМПА
Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
Авторизация пользователя
Имя (ник):подсказка
Пароль:
- запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить
.
При низком уровне экспрессии каналов CLC, например,
в нейронах эмбрионального гиппокампа, значение ЕCl
менее отрицательно по сравнению с потенциалом покоя, благодаря
вкладу активного транспорта ионов хлора внутрь клетки и их накоплению в
цитоплазме.
Электрическая
передача была показана в разнообразных синапсах 10, 11), например,
между мотонейронами в спинном мозге лягушки 12), чувствительными
нейронами в мезэнцефалическом ядре крысы 13), пирамидными клетками в
гиппокампе14) и горизонтальными клетками в сетчатке зебра--рыбки15).
На ранних
этапах развития центральной нервной системы млекопитающих ГАМК и глицин
вызывают парадоксальные деполяризующие и возбуждающие ответы в нейронах
гиппокампа74).
(В) В типичном
гиппокампальном синапсе постсинаптические
рецепторы упакованы значительно реже (~2800/мкм2)
и на гораздо меньшей
площади (0,04 мкм2).
С другой стороны, анализ
квантовых флуктуации в возбуждающих и тормозных синапсах на гиппокампальных
клетках предполагает, что количество доступных постсинаптических рецепторов
намного меньше, чем в нервно--мышечном соединении 38· 45).
)
того, было
показано, что захват флуоресцентных меток в пресинаптические бутоны
культивируемых гиппокампалъных нейронов происходит квантовым образом, причем
размер каждого кванта соответствует захвату одной синаптической везикулы87).
Долговременная
потенциация
Долговременная
потенциация (ДВП) впервые была описана Блисс, Ломо в 1973 году в
глутаматергических синапсах гиппокампальной формации18).
Эта
структура находится в височной области мозга и состоит из двух областей,
известных как гиппокамп и зубчатая фасция, которые на срезе видны как две полоски
коры С-образной формы, взаимно охватывающие друг друга и субикулума (рис.
Несмотря на то, что ДВП была показана и в других
областях мозга, включая несколько отделов новой коры, и даже в нейромышечном
соединении ракообразных19), наиболее интенсивно это явление было
изучено на срезах гиппокампа 20· 21).
Ассоциативная
ДВП в пирамидных клетках гиппокампа
Браун с
соавторами показали, что для возникновения ДВП ассоциированная во времени
слабая стимуляция двух входов эффективнее раздельной стимуляции22).
Оценивая
эксперименты на гиппокампе в целом, следует признать, что опубликованные данные
по выработке ассоциативной ДВД на гиппокампе противоречивы и во многих случаях
применяются специальные сложные протоколы стимуляции — например, предшествующая
стимуляция ("priming") стимулами с тэта-частотой
(5ст/с)43).
В нейронах
гиппокампа кальций входит в основном через NMDA рецепторы,
хотя гетеросинаптическая ДВД может быть вызвана только деполяризацией без
активации рецепторов и ослабляется блокадой кальциевых каналов L-типа.
Например, в глутаматергических синапсах коры мозжечка106) и
гиппокампа107) млекопитающих ионотропные рецепторы АМРА-типа
занимают постсинаптическую мембрану прямо напротив мест высвобождения
медиатора, тогда как метаботропные рецепторы локализованы в окружающей
удаленной части постсинаптической мембраны.
Наиболее известными источниками
холинергического входа в кору больших полушарий и гиппокамп являются базальные
ядра переднего мозга, особенно ядра септума и базальное ядро (рис.
Таким образом, функция памяти осуществляется не только
холинергическими нейронами, но более вероятно, что они вместе с нейронами,
высвобождающими другие медиаторы, образуют один из модуляторных входов в кору и
гиппокамп80).
Например, наиболее выраженным эффектом норадреналина в пирамидных
клетках гиппокампа является блокада медленной активируемой кальцием калиевой
проводимости, которая лежит в основе следовой гиперполяризации, вызванной
пачкой потенциалов действия134).
Нервные стволовые клетки, которые обладают способностью к
самообновлению, были выделены из стенок желудочков и из гиппокампа взрослого
мозга и было прослежено их размножение in
vitro 65).
Исследования Банкера, Шенга, Крейга и их коллег на культуре
нейронов гиппокампа показывают, что рецепторы к глутамату концентрируются под терминалями
глутаматергических нейронов в области синаптических шипиков, а рецепторы ГАМК
концентрируются под терминалями ГАМК-ергических аксонов в области стволов
дендритов (рис.
Таковыми являются холинергические нейроны, которые расположены в базальной
области переднего мозга и которые иннервируют несколько различных структур, в
том числе гиппокамп — область ЦНС, которая, как считают, связана с процессами памяти и
обучения (главы 12 и 14).
Подобным же
образом, когда клетки зубчатой фасции гиппокампа крысы избирательно
денервированы удалением с ипсилатеральной стороны энторинальной коры, три
оставшихся входа к этим клеткам растут и образуют новые синапсы совершенно
определенным и точным образом (рис.
Трансплантация
эмбриональной энторинальной коры взрослым крысам с повреждениями энторинальной
коры головного мозга может реиннервировать деафферентированные зоны гиппокампа,
формировать синаптические контакты и частично восстанавливать дефицит
пространственной памяти138· 139).
Ритмичность
Нейрональные
ритмы, обсуждавшиеся в этой книге, включают дыхательные и циркадианные ритмы,
так же как и периодическую нейронную активность в мозжечке, гиппокампе, таламусе
и спинном мозге.
ru/5229
Функции гиппокампа
Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan)
раздел: Функции гиппокампа (nan)
Используемый довод статьи (аксиома):1.
Вес уверенности: Вполне уверенно подтверждается независимыми исследователямиГиппокамп представляет собой удлиненный участок коры большого мозга, который загибается внутрь, формируя вентральную поверхность значительной части бокового желудочка.
Один конец гиппокампа примыкает к миндалевидным ядрам, а вдоль своей латеральной границы гиппокамп сливается с парагиппокампальной извилиной, которая является частью коры больших полушарий на вентромедиальной наружной поверхности височной доли.
Гиппокамп (и прилежащие к нему структуры височной и теменной долей, вместе называемые гиппокампальной формацией) имеет множество связей, но в основном непрямых, со многими частями мозговой коры, а также с основными структурами лимбической системы — миндалиной, гипоталамусом, перегородкой и сосцевидными телами.
Почти любой тип сенсорного переживания вызывает активацию, по крайней мере, некоторой части гиппокампа, а гиппокамп, в свою очередь, посылает много выходящих сигналов к переднему таламусу, гипоталамусу и другим частям лимбической системы, особенно через свод — главный путь связи.
Стимуляция различных областей гиппокампа, как и других лимбических структур, может вызвать почти любую из поведенческих реакций, например удовольствие, ярость, пассивность или чрезмерное половое возбуждение.
Эта активность продолжается в течение многих секунд после прекращения стимуляции, свидетельствуя о том, что гиппокамп может, вероятно, выдавать длительные выходящие сигналы даже в условиях нормального функционального состояния.
Больной во время гиппокампальных приступов переживает различные психомоторные эффекты, включая обонятельные, зрительные, слуховые, тактильные и другие типы галлюцинаций, которые невозможно подавить до тех пор, пока продолжается приступ, даже если человек не теряет сознания и знает, что эти галлюцинации не реальны.
Возможно, одной из причин этой гипервозбудимости гиппокампа является то, что он имеет другой тип коры по сравнению с корой большого мозга в любом другом ее месте (в некоторых областях коры гиппокампа — только три слоя нервных клеток, а не шесть слоев, обнаруживаемых повсеместно).
Гиппокамп, по-видимому, очень рано в эволюционном развитии мозга стал нервным механизмом для принятия критических решений, определяя значение входящих сенсорных сигналов.
После установления этой способности принимать критические решения, остальная часть мозга, вероятно, также начинает обращаться к гиппокампу при необходимости принятия решения.
В свою очередь, миндалина проводит сигналы: (1) назад к тем же корковым областям; (2) в гиппокамп; (3) в перегородку; (4) в таламус; (5) и особенно — в гипоталамус.
Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Функции гиппокампа":
Гиппокамп
Гиппокамп (википедия)
Гиппокамп
Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов
Патология гиппокампа при шизофрении
Функции гиппокампа в процессах памяти
Адаптивность и запоминание последовательности событий
Новые знания сопровождаются формированем новых синапсов в гиппокампе
Нейрогенез в гиппокампе взрослых людей
Запоминание без гиппокампа (без осознания)
Нейрогенез в гиппокампе: корректирующие поведенческие цепи в зависимости от новизны условий
Роль гиппокампа, Виноградова
Искусственный гиппокамп 2
Искусственный гиппокамп
Изменение ассоциации с эмоциональной составляющей субъективного образа
Ключи гиппокампа, активирующие субъективный образ
Функции новых нейронов во взрослом мозге
Периодизация развития гиппокампа
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ ГИППОКАМПА
Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
Авторизация пользователя
Имя (ник):подсказка
Пароль:
- запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить
.
ru/6416
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ ГИППОКАМПА
Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan)
раздел: Функции гиппокампа (nan)
Используемый довод статьи (аксиома):Максимум функциональных возможностей гиппокампа приходится, начиная с возраста 37-40 лет, т.
Гиппокамп , с функциональной точки зрения, в последнее время стал рассматриваться не только в связи с обонятельной функцией, формированием эмоцианальных реакций, степени судорожной активности, но и в связи с его участием в формировании механизмов памяти.
Несмотря на большое количество работ по изучению структурно-функциональной организации гиппокампа человека , не уделено должного внимания изучению его индивидуальных количественных особенностей, его пространственных взаимоотношений, с учётом таких факторов как: пол, возраст, сторона мозга, форма черепа.
Проекции срезов гиппокампа и зубчатой пластинки, полученные при увеличении 20:1, измерялись планиметрически через каждые 40 срезов на всем протяжении изучаемых формаций.
Математически достоверное влияние оказывает возраст: длина гиппокампа увеличивается с возрастом и максимального значения приобретает в возрасте 37-40 лет.
При этом в 92% случаев они представляли собой две U-образных плотно смыкающихся пластинки: одна входящая в другую и отделенные одна от другой гиппокампальной бороздой.
Собственно гиппокамп более выступает в полость нижнего рога бокового желудочка, а зубчатая пластинка (особенно на уровне тела гиппокампа ) более выступает на наружную поверхность (височную).
В 8% случаев нами была отмечена ассиметрия в пространственном соотношении собственно гиппокампа и зубчатой пластинки (в области головы гиппокампа ).
В результате проведенного исследования на 144 препаратах полушарий головного мозга, нами было установлено:На морфометрические характеристики гиппокампа математически достоверное влияние оказывает возраст.
Измерения, происходящие в процессе онтогенеза , можно выразить в следующем виде: в детской возрастной группе (с периода новорожденности и до 14 лет) вторичные извилины на наружной поверхности гиппокампа не выражены.
Учитывая то, что при проведении операций стереотаксическим методом, нейрохирурги руководствуются данными о пространственном положении структур мозга (по отношению к СА-СР), мы считаем необходимым в дальнейшем провести следующую работу: учитывая полученные нами данные математически достоверном влиянии на морфометрические показатели гиппокампа такого фактора как возраст, определить стереотаксические координаты частей гиппокампа (голова, тело, хвост) в разных возрастных группах.
Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Функции гиппокампа":
Гиппокамп
Функции гиппокампа
Гиппокамп (википедия)
Гиппокамп
Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов
Патология гиппокампа при шизофрении
Функции гиппокампа в процессах памяти
Адаптивность и запоминание последовательности событий
Новые знания сопровождаются формированем новых синапсов в гиппокампе
Нейрогенез в гиппокампе взрослых людей
Запоминание без гиппокампа (без осознания)
Нейрогенез в гиппокампе: корректирующие поведенческие цепи в зависимости от новизны условий
Роль гиппокампа, Виноградова
Искусственный гиппокамп 2
Искусственный гиппокамп
Изменение ассоциации с эмоциональной составляющей субъективного образа
Ключи гиппокампа, активирующие субъективный образ
Функции новых нейронов во взрослом мозге
Периодизация развития гиппокампа
Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
Авторизация пользователя
Имя (ник):подсказка
Пароль:
- запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить
.
Очевидно, такие
специализированные блоки памяти, как гиппокамп, могут быть не только
участниками доминантных констелляций, но и хранителями следовых процессов от
пережитых доминант, представляющих собой системную реакцию мозга.
Следующий компонент лимбической системы — старая кора (археокортекс),
объединяющая сместившийся в процессе эволюции к височной доле гиппокамп,
зубчатую извилину, основание гиппокампа (субикулум) и расположенную над
мозолистым телом поясную извилину (рис.
Мезокортекс формируется прилежащей к
древней коре островковой долей и граничащей со старой корой парагиппокампальной
извилиной (энториальная область и предоснование гиппокампа, или пресубикулум),
которые также включены в состав лимбической системы.
Примером такой циклической связи может
служить так называемый круг Папеса (Papez), идущий от гиппокампа через свод —
сосцевидное тело — переднее ядро таламуса — кору поясной извилины и
пресубикулум обратно к гиппокампу.
Факты
указывают скорее на то, что функциональное представительство в миндалевидном
комплексе, да и в других структурах
лимбической системы (например, в гиппокампе)' не дифференцировано.
Низкочастотная (12—36 имп/с) стимуляция гиппокампа, напротив, уменьшает
содержание кортикостероидов, которые выделяются надпочечниками при нанесении
стрессорных раздражителей.
Оказалось, что для строения
гиппокампа характерно наличие четко отграниченных слоев с преимущественным
расположением в них либо тел, либо отростков нервных клеток.
Нейронные цепи
гиппокампа представляют собой стереотипные микросети, которые состоят из
возбуждающих волокон энториальной коры, клеток—зерен и пирамидных клеток с
аксонами, идущими через свод к перегородке.
Электрофизиологические
исследования срезов и тотальных препаратов гиппокампа показали, что для этой
структуры характерны периодически низкочастотные (4—5 в 1 с) электрические
колебания — τ (тета)—ритм.
Эти колебания сопряжены с правильным
чередованием возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов пирамидных
клеток гиппокампа и, вероятно, отражают синхронизацию деятельности его нейронных
элементов.
Способность генерировать ритмическую
активность, по всей видимости, зависит от упорядоченной слоистой структуры
гиппокампа, которая создает условия для циркулирования возбуждения по нейронным
цепям, лежащего в основе одного из нейронных механизмов памяти.
При высокочастотной стимуляции энториальной
области коры кролика наблюдается длительное, достигающее нескольких часов, а
иногда даже дней, возрастание амплитуды синаптических потенциалов клеток—зерен
гиппокампа.
В дальнейшем при микроэлектродном исследовании толстых срезов
гиппокампа было установлено, что изменение эффективности синаптического проведения
после тетанической стимуляции обусловлено повышением секреции медиатора из
пресинаптических окончаний.
Параллельные электронно—микроскопические
исследования показали, что после тетанической стимуляции наблюдалось увеличение
числа шипиков на дендритах нейронов гиппокампа.
Когда в гиппокампе возникает медленноволновый
Θ—ритм, в неокортексе доминирует высокочастотная низкоамплитудная
активность и, наоборот, медленноволновой активности энцефалограммы соответствует
высокочастотная активность гиппокампа.
Наиболее выраженное усиление
Θ—ритма в гиппокампе обнаруживается на начальных стадиях выработки
условного рефлекса и сочетается с состоянием настороженности и сосредоточения
внимания при формировании ориентировочной реакции.
Удаление гиппокампа у животных
нарушает процессы внутреннего торможения и снижает способность к угашению
потерявших свое адаптивное значение условнорефлекторных реакций.
В последние десятилетия с помощью
стереотаксической техники удалось определить участие в специализированной
безусловнорефлекторной деятельности многих отделов мозга (гипоталамуса,
миндалевидного тела, гиппокампа, стриопаллидарной системы и др.
Наиболее
часто наблюдаются или незначительные изменения в ЭЭГ при переходе к
поведенческому покою, сходному со сном, или высокоамплитудные «всплески»
ЭЭГ—волн; последние, возможно, являющиеся аналогами ЭЭГ—волн, возникают в вентральном
гиппокампе во время МВС у некоторых млекопитающих.
В качестве наиболее значимых для научения
отделов мозга отмечены лобная и сенсорная кора, а также гиппокамп, где
обнаружены изменения в импульсной активности нейронов уже при первых сочетаниях
и упреждение их разряда поведенческой двигательной реакции.
Этот очаг выступает в качестве важнейшего системообразующего фактора
при формировании доминирующей констелляции, в которую входит множество
вторичных очагов в тех отделах мозга, где существуют предпосылки для
продолжительного удержания следовых процессов (гиппокамп, кора больших
полушарий) (рис.
Тесно связан с
эмоциональным состоянием, преимущественно с отрицательным, гиппокампальный
Θ—ритм, однако его изменения сочетаны не только с аффективной сферой, но и
с другими сторонами деятельности мозга.
Согласно его «активационной теории», основанной на данных ЭЭГ, внешние и
внутренние стимулы возбуждают ретикулярную формацию ствола мозга, откуда
импульсы распространяются на гипоталамус, таламус, гиппокамп, кору больших
полушарий.
Папес (1937) выдвинул иную
теорию эмоций, приписав главную роль в их формировании лимбической системе
мозга: от гиппокампа импульсы распространяются через свод в сосцевидные
тела, далее в поясную извилину, от нее — на другие области коры больших
полушарий.
ru/5283
Связь размера гиппокампа и необходимость в адаптации к новому
Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan)
раздел: Анатомически выделяемые органы мозга (nan)
раздел: Сознание (nan)
Используемый довод статьи (аксиома):Размер гиппокампа напрямую зависит от количества наработанных стереотипов поведенческих реакций.
Вес уверенности: Имеет дополнительные подтверждения независимых специалистовПояснение:В самом деле, для каждого нового образа восприятия-действия, который необходимо адекватно скорректировать, нужны дополнительные переключательные элементы гиппокампа: 1) чтобы образовать закольцовку самоподдерживающейся без стимулов активности и 2) подключения к лобным долям для осмысливания.
Сезонные изменения размера гиппокампа и пространственного поведения у млекопитающих и птиц позволили сделать вывод о сонаправленности изменений размера гиппокампа и активности поведения, связанной с перемещением и ориентацией.
Так, человек с нарушенным гиппокампом не в состоянии запомнить имени нового знакомого, содержания только что просмотренного кинофильма и вообще – обедал он сегодня или нет.
Регистрация последовательности электрических импульсов «клеток места», расположенных в гиппокампе, позволяет проследить, как животное ориентируется и запоминает пройденный путь.
Различия в величине гиппокампа можно проследить между группами животных, отличающихся практически только активностью пользования территорией: между видами, подвидами, а также полами и породами внутри одного вида.
Максимальный размер гиппокампа у запасливых птиц средней полосы был зарегистрирован в октябре – во время наиболее активного создания систем кладовых на своем участке.
Если мозг таких птиц, например гаичек, сравнить с мозгом птиц того же вида, но экспериментально отстраненных от заготовления корма и проверки своих кладовых (однако не ограниченных в прочей активности), то гиппокамп первых окажется более развитым.
Птицам, которым свойственен гнездовой паразитизм, также требуется развитый гиппокамп, чтобы заранее приглядеть и запомнить расположение гнезд, куда вовремя нужно будет отложить яйца и где их птенцов в дальнейшем будут пестовать наивные приемные родители.
Характерно, что из трех видов американских воловьих птиц, проживающих в одном ареале и имеющих сходную экологию, к гнездовому паразитизму склонны только два – и как раз у них обнаружен более развитый гиппокамп.
Также надо отметить, что поиски гнезд потенциальных хозяев – задача матери, поэтому у самок-паразиток гиппокамп крупнее, чем у самцов, и еще сильнее увеличивается в сезон откладки яиц.
Зато самцам полигамных пенсильванских полевок – обладателям по их меркам обширных угодий, населенных многими женами – необходим более массивный гиппокамп, чем самкам, каждая из которых занимает только часть этой территории.
Яскин обращает внимание на то, что размер гиппокампа варьирует в течение жизни: сезонные изменения величины индивидуального участка и двигательной активности стимулируют пространственную память и приводят к увеличению гиппокампа (но никак не связаны с массой продолговатого мозга, взятого в качестве контроля).
Исходя из этого, описанные обратимые изменения размера гиппокампа могут объясняться как общим физиологическим состоянием животных, так и рождением новых нейронов.
Например, циклическое варьирование размера гиппокампа полевок и бурозубок, ведущих зимой подснежный образ жизни, связано, в том числе, с общими колебаниями содержания воды, наполняющей ткани организма: меньше зимой и больше летом.
Прирост гиппокампа в период его востребованности может быть вызван увеличением числа и активным развитием обслуживающих нейроны клеток глии, которые окружают собственно нейроны и осуществляют вспомогательные функции: трофическую, опорную, защитную.
Уровень половых гормонов тоже воздействует на величину гиппокампа и способность к ориентированию в пространстве: в некоторых экспериментах более одаренными в этом плане оказались взрослые самцы, а также самки, инъецированные мужским половым гормоном тестостероном.
Например, повышение двигательной активности лабораторных зверьков при беге в моционном колесе или тренировка пространственной памяти в водном лабиринте (обучение в водном лабиринте можно посмотреть здесь: 5-дневное обучение дикой мыши поиску скрытой в мутной воде платформы – единственного места, куда можно выбраться из бассейна) развивают гиппокамп.
Томографические исследования мозга лондонских таксистов, включенные даже в Википедию, показали, что гиппокамп таксистов, особенно опытных, крупнее, чем у остальных людей.
Пока непонятно, помогает ли изначально увесистый гиппокамп стать его обладателю профессиональным таксистом, либо постоянный поиск кратчайшего пути приводит к росту этого отдела мозга.
В то же время водители автобусов, четко следующие заданному маршруту, не имеют столь развитого гиппокампа, а постоянное пользование GPS-навигатором и вовсе может служить дополнительным фактором риска развития болезни Альцгеймера, приводящей к полному затуханию сознания.
Однако опыты с лабораторными мышами и крысами показывают, что если старых, утративших живость мозговой деятельности животных подвергать регулярным двигательным нагрузкам, то у них улучшится и состояние гиппокампа, и – параллельно – обучаемость.
Поэтому и людям с болезнью Альцгеймера и прочими когнитивными нарушениями врачи рекомендуют активно осваивать пространство: совершать долгие пешие прогулки – дабы поддерживать свой мозг (по-видимому, именно гиппокамп) в «разумном» состоянии.
Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Анатомически выделяемые органы мозга":
Функции ретикулярной формации
Продолговатый мозг и варолиев мост
Средний мозг
Промежуточный мозг
Подкорковые узлы
Мозжечок
Первичные, вторичные и третичные поля коры
Лобные доли
Кора больших полушарий
Гипоталамус
Миндалина
Гиппокамп
Физиология мозжечка
Лобные доли 2
Искусственный гиппокамп
Роль гиппокампа, Виноградова
Ганглии Базальные, Ядра Базальные (Basal Ganglia)
Таламус, участие в формировании поведенческих автоматизмов
Строение лобных долей
Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
Авторизация пользователя
Имя (ник):подсказка
Пароль:
- запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить
.
ru/5291
Искусственный гиппокамп 2
Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan)
раздел: Функции гиппокампа (nan)
Используемый довод статьи (аксиома):Гиппокамп может быть заменен искусственным протезом, выполняющим переключательную функцию.
Вес уверенности: Имеет дополнительные подтверждения независимых специалистовПояснение:Авторы, испытавшие протез гиппокампа на крысах, выполнили коммутатор, переключающий возбуждения в определенной зоне мозга: http://www.
Один из наиболее изученных - гиппокамп (hippocampus): этот компонент состоит из множества однотипных, работающих в параллель нейронных схем и, предположительно, отвечает за предварительную обработку поступающей в мозг информации для её последующего складирования в памяти.
Люди и животные, у которых этот блок по каким-либо причинам повреждён, прежде всего теряют способность запоминать новую информацию, поэтому проверить работоспособность гиппокампа достаточно просто.
По этой, а также ряду других причин (в том числе и из-за относительной простоты устройства), гиппокамп представляется учёным идеальным участком головного мозга для проведения всевозможных экспериментов.
Потому же обратили на него внимание и нейробиологи из Университета Южной Калифорнии Лос-Анджелеса (University of Southern California in Los Angeles), решившие создать искусственную замену гиппокампа.
Разработчики протеза гиппокампа подошли к проблеме следующим образом: они стимулировали настоящий гиппокамп (крысы) разнообразными сериями слабых электрических импульсов, имитируя входящий информационный поток - и измеряли исходящие импульсы.
Вместо этого его крепят на поверхности черепной коробки, а непосредственно в мозговую ткань имплантируют пару контактных матриц - через них искусственный гиппокамп общается с настоящим.
Гиппокамп по форме напоминает колбаску, поэтому, ограничив его повреждённый участок (к примеру, середину) этими матрицами, сам участок можно вырезать - теперь вместо него будет работать микросхема.
Первым этапом станет проверка функциональности чипа на тканях, извлечённых из мозга грызунов - ведь пока никто не знает даже, сможет ли работать синтетический гиппокамп в составе настоящего головного мозга.
И только после этого, возможно, начнутся клинические испытания на человеке: устройство и функционирование гиппокампа у всех млекопитающих примерно одинаковое, поэтому чип потребует минимальной доработки для переноса его на homo sapiens.
Ведь в отличие от предыдущих громких попыток частичной киборгизации человека (электронная рука Кевина Уорвика, искусственная сетчатка Optobionics), электронный гиппокамп не просто стимулирует нервную систему, но заменяет повреждённый её участок.
Протез гиппокампа может совершенно поменять человека, которого вы знали - сменив его поведение, осознание им реальности, повлияв на механизм запоминания информации (вдруг он станет запоминать всё или только то, что запоминать совсем и не следовало.
Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Функции гиппокампа":
Гиппокамп
Функции гиппокампа
Гиппокамп (википедия)
Гиппокамп
Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов
Патология гиппокампа при шизофрении
Функции гиппокампа в процессах памяти
Адаптивность и запоминание последовательности событий
Новые знания сопровождаются формированем новых синапсов в гиппокампе
Нейрогенез в гиппокампе взрослых людей
Запоминание без гиппокампа (без осознания)
Нейрогенез в гиппокампе: корректирующие поведенческие цепи в зависимости от новизны условий
Роль гиппокампа, Виноградова
Искусственный гиппокамп
Изменение ассоциации с эмоциональной составляющей субъективного образа
Ключи гиппокампа, активирующие субъективный образ
Функции новых нейронов во взрослом мозге
Периодизация развития гиппокампа
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ ГИППОКАМПА
Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
Авторизация пользователя
Имя (ник):подсказка
Пароль:
- запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить
.
Но эта значимость
связывалась с субъективным переживанием эмоциональных состояний, несмотря на
то, что структуры, переключающие стили поведения были более древними, чем то,
что потом, как выяснилось, в неменьшей степени отвечало за проявление субъективности: гиппокамп,
лобные доли.
Виноградовой фактов, структуры гиппокампа активируются именно при
экстремальном сочетании новизны и значимости среди всего того, что есть в
сенсорном восприятии особи (хотя она не утверждала то, что именно максимальная среди всех других новизна и значимость приводит к переводу внимания в ориентировочной реакции).
Иваницкий в работах, экспериментально
определивших роль гиппокампа, “эмоциональных” структур и лобных долей в
формировании субъективно переживаемого образа (fornit.
Иваницкому
представляет собой связь всех перечисленных элементов, осуществляемую с помощью
подключения их через переключательные элементы гиппокампа так, что возникает
кольцо с положительной обратной связью (схемотехника.
Другие переключатели гиппокампа могут подключать эту или
другую циркулирующую закольцовку к структурам лобных долей для специальной его
обработки: прогнозирования возможных последствий тех или иных действий, выбора
действия с более желательным исходом, использования поведенческих программ для
выработки новых действий.
Цепи нейронных связей субъективных образов могут быть уже
сформированными ранее и активируются в случае появления соответствующих
пусковых стимулов в восприятии замыканием их в самоподдерживающуюся активность
гиппкампом или же формируются новые, когда, в случае экстремальной новизны и
значимости старых цепей реагирования присутствуют признаки новых условий,
вызывая образование в гиппокампе новой переключательной группы, активирующейся
при появлении признаков новых условий и обеспечивающие ветвление старой реакции
к новому варианту действий (fornit.
Например, такой
расчет дает заниженное значение:
общее число нейронов 1,00E+11
синапов на каждый нейрон 5000
число тактов процессора на обработку состояния одного синапса 10000
требуемая частота обновления системы (раз в сек) 10
необходимое число операций процессора в сек 5,00E+19
В активном состоянии одновременно могут
находится множество возбудившихся за время бодрствования самоподдерживающихся
субъективных образов (“самоподдерживающиеся” означает не полную автономность
активности из-за собственной обратной связи, а зависимую от переключения
гиппокампом), каждый из которых включает частично перекрывающиеся элементы,
составляющие соседние образы, т.
При этом в отношении функции гиппокампа выдвинуто немало гипотез, возлагающих
на него определённую роль в организации субъективной памяти, что, как будет
показано ниже, не вполне корректно, т.
гиппокамп реализует подтвержденно лишь
переключательную функцию замыкания структур для организации
самоподдерживающейся активности и коммутации доступа к одной из таких структур
в организации осознаваемого внимания (в модели А.
Конечно
же, организация замыкающихся структур, которые и являются основой субъективной
памяти невозможна без гиппокампа, но на столь же функционально равных основаниях в них
задействованы многие другие зоны мозга.
Важнейшее приобретение эволюции в виде механизмов,
позволяющих удерживать образ важного стимула, которое разрешилось новым
качеством организации нейросети за счет коммутаторной специализации гиппокампа,
естественно, не могло не дополниться тем важнейшим преимуществом, что это
удержание развилось в механизм привлечения внимания к наиболее актуальному в
данный момент с тем, чтобы не только не упускать это из готовности реагировать (ожидая пускового стимула), но и на период удержания внимания отслеживать текущее состояние, и, в дальнейшем
совершенствовании на этом пути, развить способность находить новые варианты
поведения, чтобы получить желаемый результат и избегать не желаемого.
Самое главное, что кроме коммутации для замыкания
самоподдерживающихся активностей, гиппокамп способен подключать их к структурам лобных
долей для выполнения перечисленных функций: удержание внимания на наиболее
актуальном (произвольное внимание), выбор наиболее подходящего из уже
наработанных вариантов реагирования для несколько новых условий, и, наконец,
моделирование с удерживаемым во внимании образом для того, чтобы исследовать
его (обнаружить новые свойства) и найти вариант поведения с желаемым результатом.
Но, во-первых, последствия от неудачных действий (больно) или
удачных действий (нашел мамину грудь и покушал) распознаются системой
отслеживания состояния гомеостата, а, во-вторых, новизна ситуации так же
распознается и вместе с высокой значимостью результата является условием для
образования гиппокампом самоподдерживающего образа уже неактивного стимула, без
чего такой опыт не фиксируется (fornit.
ru/5455) с
развитием префронтальных отделов лобных долей дополняются связями
субъективированных образов (звеньев восприятия-действия поведенческих цепочек)
через гиппокамп - с лобными долями, и начинают проявляться сначала
очень простые “произвольные” действия, идущие вопреки ранее выработанным
автоматизмам - в каких-то новых условиях.
Как и почему это организуется будет показано ниже
Длительность активности звена, охваченного для
самоподдержания обратной связью (так же как у триггера) через гиппокамп и
ждущего пускового стимула, может поддерживаться во многих ситуациях достаточно
долго: ожидание подходящего момента для действия - обычное явление, и только
когда появляется признак необходимости действия в данной ситуации (нужно
прыгать на приблизившуюся добычу, нужно нажимать газ на зеленом светофоре или курок когда цель
поймана) - так называемый “пусковой стимул”, то активируется следующее
подготовленное звено или цепочка этим заканчивается.
В некоторых случаях выполнение последовательности действий
при осознании вообще оказывается невозможным, если утрачивается связь с каналом
осознанного внимания через гиппокамп (fornit.
Такой новый образ удерживается закольцовкой через коммутатор
гиппокампа пока канал осознанного внимания отслеживает наиболее значимые в
данный момент звенья субъективных образов, а новый субъективный образ,
получивший высокую значимость при его новизне переведет на него внимание,
создав эффект появления новой обобщенной мысли.
никак не связанных с
распознавателем системы значимости) субъективных образов не бывает
принципиально (потому, что тогда невозможна их самоподдерживающаяся активность
закольцовкой через гиппокамп), хотя такое впечатление может возникать при
субъективном самонаблюдении.
Иваницкого: “Показано,
что ощущение возникает в
результате синтеза на нейронах проекционной коры сведений о физических
и сигнальных свойствах стимула, который обеспечивается кольцевым движением
возбуждения из проекционной в ассоциативную кору, гиппокамп и мотивационные
центры с возвратом в проекционную кору.
ru/n100): “Результаты наших исследований указывают на то, что
активация гиппокампа теснее связана с автоматическим воспроизведением событий
прошлого, а не с сознательными усилиями по извлечению их из памяти”.
Коротко резюмируя сказанное ранее, можно выделить самое
главное в логике развития систем личной адаптивности с образованием
субъективных образов: сначала - грубое разделение
стилей поведения за счет неспецифического фона нейромедиаторов, затем необходимость
во все большем уточнении контекста и связывание распознавателя актуальности
выполнения действия с “эмоциональными” структурами (распознавателями
значимости) уже на уровне образования общего распознавателя и, наконец,
необходимость удержания такого образа (в том числе и распознавателя контекста,
которое, возможно, происходит и не через гиппокамп, а собственной структурой в “’эмоциональных”
зонах мозга: fornit.
Делалось предположение, что самоподдержание таких контекстов
организуется не коммутированием выхода на вход гиппокампом, а на уровне
лимбической системы, где они реально обнаруживаются: fornit.
Но сейчас рассмотрим то, как в ассоциативных зонах мозга распознаватель образа восприятия-действия с самоподдерживающимся
гиппокамповым механизмом может становиться специфическим контекстом,
определяющим условия формируемых в нем реакций.
Оба механизма локализованы в зоне структур гиппокампа
(удержание - за счет замыкания гиппокампом выхода на вход образов, а новизна -
за счет сравнения уже используемых для поддержания профилей признаков контекста
и новых для этого образа признаков).
Не озадачиваясь,
несомненно, очень интересным вопросом того, как в природе возникла
коммутаторная функция гиппокампа, это просто нужно сделать в технической
реализации, со сроками созревания его слоев (подключения в работу системы),
характерными для развития ассоциативной зоны.
ru/5282
Гиппокамп (википедия)
Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan)
раздел: Функции гиппокампа (nan)
Используемый довод статьи (аксиома):Гиппокамп активируется всякий раз, когда необходимо удержать в фокусе внимания внешние ориентиры, определяющие вектор поведения.
Вес уверенности: Имеет дополнительные подтверждения независимых специалистовГиппокамп принадлежит к одной из филогенетически наиболее старых систем мозга — обонятельному мозгу, чем обусловливается значительная функциональная полимодальность гиппокампа (то есть он выполняет много разных функций).
При поражении гиппокампа возникает синдром Корсакова — заболевание, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.
Начиная с 2003 года, в Университете Калифорнии в Лос-Анджелесе (США) группой ученых под руководством Теодора Бергера (Theodor Berger) создаётся искусственный гиппокамп крысы [1][2].
При моделировании предполагается, что основная функция гиппокампа — это кодирование информации для сохранения в других отделах мозга, играющих роль долговременной памяти.
Предполагается также, что ввиду очень большой схожести этого отдела мозга у млекопитающих адаптация к функции гиппокампа человека будет произведена достаточно быстро.
Конструктивно аналог гиппокампа выполнен в виде компьютерного чипа с двумя пучками электродов: входным — для регистрации электрической активности других отделов мозга и выходным — для направления электрических сигналов в мозг.
В будущем планируется сделать искусственный гиппокамп крысы и испытать его на живых крысах, а в ещё более отдалённом будущем — искусственный гиппокамп человека.
Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Функции гиппокампа":
Гиппокамп
Функции гиппокампа
Гиппокамп
Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов
Патология гиппокампа при шизофрении
Функции гиппокампа в процессах памяти
Адаптивность и запоминание последовательности событий
Новые знания сопровождаются формированем новых синапсов в гиппокампе
Нейрогенез в гиппокампе взрослых людей
Запоминание без гиппокампа (без осознания)
Нейрогенез в гиппокампе: корректирующие поведенческие цепи в зависимости от новизны условий
Роль гиппокампа, Виноградова
Искусственный гиппокамп 2
Искусственный гиппокамп
Изменение ассоциации с эмоциональной составляющей субъективного образа
Ключи гиппокампа, активирующие субъективный образ
Функции новых нейронов во взрослом мозге
Периодизация развития гиппокампа
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ ГИППОКАМПА
Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
Авторизация пользователя
Имя (ник):подсказка
Пароль:
- запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить
.
ru/5260
Адаптивность и запоминание последовательности событий
Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan)
раздел: Функции гиппокампа (nan)
раздел: Новизна-значимость (nan)
раздел: Развитие и регенерация нейросети (nan)
Используемый довод статьи (аксиома):С помощью гиппокампа за один раз фиксируется новая и важная связь с вариантом реагирования для условий, отличающихся от привычных.
Учёные давно знают, что ключевым «устройством», отвечающим за запись новых воспоминаний (при обучении или получении новых впечатлений) в долговременную память, является небольшая часть мозга, называемая гиппокампом.
В той работе учёные снимали сигналы с нейронов и пытались вычислить, что именно делает гиппокамп со входящими импульсами и какие при этом формирует импульсы на выходе.
Потому множество исследователей пытается тем или иным образом повлиять на гиппокамп подопытных животных, чтобы по изменениям в работе их памяти и в интеллекте понять — что происходит внутри.
Учёный продолжил: «Наши данные убедительно свидетельствуют о том, что TSP в гиппокампе играет ключевую роль в быстром формировании памяти, когда в повседневной жизни возникают новые события и эпизоды.
Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Функции гиппокампа":
Гиппокамп
Функции гиппокампа
Гиппокамп (википедия)
Гиппокамп
Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов
Патология гиппокампа при шизофрении
Функции гиппокампа в процессах памяти
Новые знания сопровождаются формированем новых синапсов в гиппокампе
Нейрогенез в гиппокампе взрослых людей
Запоминание без гиппокампа (без осознания)
Нейрогенез в гиппокампе: корректирующие поведенческие цепи в зависимости от новизны условий
Роль гиппокампа, Виноградова
Искусственный гиппокамп 2
Искусственный гиппокамп
Изменение ассоциации с эмоциональной составляющей субъективного образа
Ключи гиппокампа, активирующие субъективный образ
Функции новых нейронов во взрослом мозге
Периодизация развития гиппокампа
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ ГИППОКАМПА
Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
Авторизация пользователя
Имя (ник):подсказка
Пароль:
- запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить
.
ГИППОКАМП
За прошедшие три десятилетия гиппокамп был объектом
многочисленных сследований, но мы все еще в точности не знаем, какую именно
роль он играет в процессах научения и памяти.
После повреждения гиппокампа они
не могли хранить в памяти то, о чем узнавали; они неспособны были даже
вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели.
Имплантируя электроды в отдельные нейроны головного мозга крысам,
ученые узнали, что некоторые нейроны гиппокампа, вероятно, реагируют только
тогда, когда животное находится в определенном участке знакомого окружения
(O'Keefe, Nadel, 1978) речь идет о детекторах нового.
Гиппокамп у крысы в определенном смысле
«узнает» то место в пространстве, где крыса уже когда-то была Если гиппокамп
поврежден, способность крыс ориентироваться в лабиринте сильно нарушается.
Однако после удаления гиппокампа
крысы часто пытались отыскать пищу в уже пройденных ими ответвлениях лабиринта:
по всей видимости, они не могли запомнить, где они уже побывали, а где нет.
То, что гиппокамп каким-то образом связан с «рабочей», или кратковременной,
памятью, подтверждают и различные уровни активности этой структуры мозга при
классическом обусловливании.
Но если гиппокамп подвергнуть достаточно сильной электрической стимуляции, что
приведет к аномальной, эпилептиформной активности нейронов, то, как показали
Ричард Томпсон и его коллеги, у животного уже не сможет выработаться
рефлекторный ответ.
) Если между звучанием музыкального
тона и воздействием воздушной струи сделать паузу, то во время этой паузы
нейроны гиппокампа будут генерировать импульсы, как будто гиппокамп хранит звук
в рабочей памяти вплоть до появления второго стимула (струи воздуха).
Когда
Томпсон усложнил задачу - сначала приучил животное реагировать на один стимул и
не отвечать на другой, а затем стал переучивать его на противоположную задачу,
в гиппокампе была зарегистрирована массивная нейронная активность.
Ученые
полагают, что повышение возбудимости нейронов гиппокампа после повторной
стимуляции может быть обусловлено стойкими изменениями в синапсах, лежащими в
основе процесса научения.
Сигналы, идущие по нервным путям от ствола мозга и
коры, подвергаются значительной переработке, но в конце концов достигают гиппокампа,
миндалины, гипоталамуса или всех этих структур.
В одном эксперименте с низшими обезьянами было
показано, что только одновременное удаление и гиппокампа, и миндалины
уничтожает как результаты предшествующего научения, так и возможность
дальнейшего обучения.
После
операции обезьяны, у которых были удалены только миндалины или только гиппокамп,
справлялись с задачей почти так же успешно, как и нормальные животные
(соответственно 91% и 97% правильных решений).
Как полагал Хебб, эти структурные изменения могли бы вызываться
повторной активацией замкнутых нейронных цепей, например путей от коры к
таламусу или гиппокампу и обратно к коре.
ru/5287
Нейрогенез в гиппокампе взрослых людей
Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan)
раздел: Функции гиппокампа (nan)
раздел: Развитие и регенерация нейросети (nan)
Используемый довод статьи (аксиома):У взрослого человека ежедневно образуется около 700 нейронов в каждом гиппокампе, а ежегодная частота обновления этой субпопуляции нейронов составляет примерно 1.
В настоящее время установлено, что, например, у грызунов существует, по крайней мере, две области в головном мозге, в которых происходит активное образование новых нейронов в течение всей жизни: зубчатая извилина гиппокампа и обонятельная луковица.
Eriksson в 1998 году было показано существование нейрогенеза в гиппокампе головного мозга взрослых людей [3], однако, вплоть до настоящего времени, количество образующихся в течение жизни нейронов, а также динамика этого процесса не были установлены.
В новом исследовании, недавно опубликованном в Cell, Spalding и Frisen определяли возраст клеток в посмертно изъятых образцах гиппокампа 55 людей возрастом от 15 до 92 лет.
Концентрация 14C в геномной ДНК нейронов гиппокампа коррелирует с колебаниями 14C в атмосфере, благодаря чему достаточно с высокой точностью можно установить время образования клеток.
Было показано, что большая субпопуляция нейронов гиппокампа, составляющая примерно одну треть от общего количества, вовлечена в процесс постоянного обновления.
Несмотря на то, что использованные методы не позволяли уточнить конкретную локализацию образующихся нейронов, в более ранних работах было продемонстрировано, что нейрогенез в гиппокампе у человека наблюдается только в зубчатой извилине [3].
Авторы продемонстрировали, что у взрослого человека ежедневно образуется около 700 нейронов в каждом гиппокампе, а ежегодная частота обновления этой субпопуляции нейронов составляет примерно 1.
Открытие того, что у человека даже в пожилом возрасте в гиппокампе с достаточно высокой частотой образуются новые нейроны, свидетельствует в пользу активного участия этого процесса в функционировании головного мозга.
Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Функции гиппокампа":
Гиппокамп
Функции гиппокампа
Гиппокамп (википедия)
Гиппокамп
Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов
Патология гиппокампа при шизофрении
Функции гиппокампа в процессах памяти
Адаптивность и запоминание последовательности событий
Новые знания сопровождаются формированем новых синапсов в гиппокампе
Запоминание без гиппокампа (без осознания)
Нейрогенез в гиппокампе: корректирующие поведенческие цепи в зависимости от новизны условий
Роль гиппокампа, Виноградова
Искусственный гиппокамп 2
Искусственный гиппокамп
Изменение ассоциации с эмоциональной составляющей субъективного образа
Ключи гиппокампа, активирующие субъективный образ
Функции новых нейронов во взрослом мозге
Периодизация развития гиппокампа
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ ГИППОКАМПА
Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
Авторизация пользователя
Имя (ник):подсказка
Пароль:
- запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить
.
ru/5232
Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов
Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan)
раздел: Функции гиппокампа (nan)
раздел: Развитие и регенерация нейросети (nan)
раздел: Сохранение памяти (nan)
Используемый довод статьи (аксиома):1.
Вес уверенности: Имеет дополнительные подтверждения независимых специалистовПояснение:Новые образы должны закольцовываться через нейроны гиппокампа для самоподдержания их активности и подключаться к лобным долям для осознания.
Проведенные японскими нейробиологами эксперименты на крысах и мышах показали, что развитие новых нервных клеток в гиппокампах животных играет ключевую роль в формировании долговременной памяти.
Гиппокамп, напомним, выполняет важную функцию в системе памяти: воспоминания задерживаются в нем на некоторое непродолжительное время, а затем Подробнее: http://news.
Факт непрерывного образования новых нейронов в зубчатой извилине гиппокампа многих млекопитающих (мышей, крыс, обезьян, людей) был установлен достаточно давно, однако роль этих нейронов оставались неясна.
Воспоминания такого рода удерживаются в гиппокампе меньше месяца: через 28 дней после начала эксперимента ученые искусственно «отключили» гиппокамп у животных из контрольной группы, и это никак не сказалось на их поведении в опыте с клеткой.
Эффект «отключения» гиппокампа, однако, ярко проявился у грызунов, лишенных новых нейронов; отсюда авторы сделали вывод о том, что переход воспоминаний в кору головного мозга у них происходил медленнее.
Ранее было показано, что беговые упражнения такого рода стимулируют развитие новых нейронов у мышей; авторам же удалось продемонстрировать, что у грызунов, регулярно совершавших пробежки, воспоминания быстрее попадают из гиппокампа в кору головного мозга.
Таким образом, нарушения процесса образования нервных клеток грозят тем, что физическая емкость гиппокампа будет превышена, а формирование новых воспоминаний окажется затруднено.
Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Функции гиппокампа":
Гиппокамп
Функции гиппокампа
Гиппокамп (википедия)
Гиппокамп
Патология гиппокампа при шизофрении
Функции гиппокампа в процессах памяти
Адаптивность и запоминание последовательности событий
Новые знания сопровождаются формированем новых синапсов в гиппокампе
Нейрогенез в гиппокампе взрослых людей
Запоминание без гиппокампа (без осознания)
Нейрогенез в гиппокампе: корректирующие поведенческие цепи в зависимости от новизны условий
Роль гиппокампа, Виноградова
Искусственный гиппокамп 2
Искусственный гиппокамп
Изменение ассоциации с эмоциональной составляющей субъективного образа
Ключи гиппокампа, активирующие субъективный образ
Функции новых нейронов во взрослом мозге
Периодизация развития гиппокампа
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ ГИППОКАМПА
Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
Авторизация пользователя
Имя (ник):подсказка
Пароль:
- запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить
.
ГиппокампЗа прошедшие три десятилетия гиппокамп был объектом многочисленных исследований, но мы все еще в точности не знаем, какую именно роль он играет в процессах научения и памяти.
Имплантируя электроды в отдельные нейроны головного мозга крысам, ученые узнали, что некоторые нейроны гиппокампа, вероятно, реагируют только тогда, когда животное находится в определенном участке знакомого окружения (O'Keefe, Na-del, 1978).
Однако после удаления гиппокампа крысы часто пытались отыскать пищу в уже пройденных ими ответвлениях лабиринта: по всей видимости, они не могли запомнить, где они уже побывали, а где нет.
То, что гиппокамп каким-то образом связан с «рабочей», или кратковременной, памятью, подтверждают и различные уровни активности этой структуры мозга при классическом обусловливании.
Но если гиппокамп подвергнуть достаточно сильной электрической стимуляции, что приведет к аномальной, эпилептиформной активности нейронов, то, как показали Ричард Томпсон и его коллеги, у животного уже не сможет выработаться рефлекторный ответ.
) Если между звучанием музыкального, тона и воздействием воздушной струи сделать паузу, то во время этой паузы нейроны гиппокампа будут генерировать импульсы, как будто гиппокамп хранит звук в рабочей памяти вплоть до появления второго стимула (струи воздуха).
Когда Томпсон усложнил задачу - сначала приучил животное реагировать на один стимул и не отвечать на другой, а затем стал переучивать его на противоположную задачу, в гиппокампе была зарегистрирована массивная нейронная активность.
Ученые полагают, что повышение возбудимости нейронов гиппокампа после повторной стимуляции может быть обусловлено стойкими изменениями в синапсах, лежащими в основе процесса научения.
Сигналы, идущие по нервным путям от ствола мозга и коры, подвергаются значительной переработке, но в конце концов достигают гиппокампа, миндалины, гипоталамуса или всех этих структур.
Как полагал Хебб, эти структурные изменения могли бы вызываться повторной активацией замкнутых нейронных цепей, например путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре.
Дрозофилы обладают пространственной памятью
Концепция временной организации памяти
Время удержания кратковременной памяти до ее гашения
Принимая решение, пчелы учитывают свой прошлый опыт и время суток
Визуальное наблюдение адаптивного поведения нейронов
Отдыхающий мозг формирует долговременную память
Как страх закрепляет воспоминания
Роль активации системы отношения в формировании ложных воспоминаний
Искусственный гиппокамп
Нейроны получают эпигенетические метки при формировании ассоциативной памяти
Особенности функции гиппокампа
Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов
Во время переобучения долговременная память не формируется заново, а модифицируется
Запоминание без гиппокампа (без осознания)
При воспоминании память всегда модифицируется
Бессознательные воспоминания оказались полезны для усвоения новой информации
Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
Авторизация пользователя
Имя (ник):подсказка
Пароль:
- запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить
.
ru/6331
Изменение ассоциации с эмоциональной составляющей субъективного образа
Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan)
раздел: Функции гиппокампа (nan)
Используемый довод статьи (аксиома):эмоциональная окраска памяти кодируется в нервных цепочках, связывающих амигдалу с гиппокампом, и амигдала в данном случае работает исполнителем: когда гиппокамп сигналит об опасном окружении, миндалевидное тело генерирует страх.
Известно, что «чистая информация», если можно так сказать, о месте пребывания хранится в гиппокампе, а эмоциональная составляющая памяти остаётся в амигдале, или миндалевидном теле, которую часто называют мозговым эмоциональным центром.
И вот сейчас группе исследователей изМассачусетского технологического института (США), возглавляемой нобелевским лауреатом Судзуми Тонегавой (Susumu Tonegawa), удалось понять, как нужно подействовать на гиппокамп, чтобы сменить эмоциональную окраску воспоминаний.
Исследователи делают вывод, что эмоциональная окраска памяти кодируется в нервных цепочках, связывающих амигдалу с гиппокампом, и амигдала в данном случае работает исполнителем: когда гиппокамп сигналит об опасном окружении, миндалевидное тело генерирует страх.
Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Функции гиппокампа":
Гиппокамп
Функции гиппокампа
Гиппокамп (википедия)
Гиппокамп
Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов
Патология гиппокампа при шизофрении
Функции гиппокампа в процессах памяти
Адаптивность и запоминание последовательности событий
Новые знания сопровождаются формированем новых синапсов в гиппокампе
Нейрогенез в гиппокампе взрослых людей
Запоминание без гиппокампа (без осознания)
Нейрогенез в гиппокампе: корректирующие поведенческие цепи в зависимости от новизны условий
Роль гиппокампа, Виноградова
Искусственный гиппокамп 2
Искусственный гиппокамп
Ключи гиппокампа, активирующие субъективный образ
Функции новых нейронов во взрослом мозге
Периодизация развития гиппокампа
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ ГИППОКАМПА
Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
Авторизация пользователя
Имя (ник):подсказка
Пароль:
- запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить
.
Наиболее
впечатляющие результаты удалось зафиксировать на нейронах гиппокампа, где
следовые изменения синаптической активности в процессе переработки входной импульсации
сохранялись на протяжении часов и даже дней.
К неспецифическому уровню регуляции процессов памяти относят ретикулярную
формацию (мезэнцефалическую), гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и
лобную кору.
Это происходит через
включение механизма ориентировочного рефлекса, который в основном обеспечивает
взаимодействие модально-специфических (анализаторных) систем с гиппокампальной
формацией с ее большим и малым лимбическими кругами.
Виноградовой, гиппокампальная система выполняет роль специального
предварительного устройства, не допускающего жесткой фиксации всех случайных
следов и способствующего наилучшей организации классификационной системы
хранения следов в долговременной памяти.
Отбор значимых событий
среди новых, выделенных гиппокампальной системой, осуществляет система
подкрепления, которая представлена сложным эмоционально-мотивационным
аппаратом.
Долговременная
память активно вовлекается в деятельностный процесс в период выделения гиппокампальной
системой новых сигналов, сфокусированных в текущем “поле сознания”, и оценивает
значимость этих сигналов в отношении их способности к удовлетворению
потребностей организма.
Дорсальные области (связаны анатомически с гиппокампом)
обнаруживают преимущественную причастность к “информационным” системам мозговых
образований, а вентральные отделы (связанные с миндалиной) в большей степени
причастны, к “мотивационной” системе.
Согласно одной из них гиппокамп оказывает косвенное
влияние на механизмы обучения путем регуляции бодрствования, направленного
внимания, эмоционально-мотивационного возбуждения.
По второй гипотезе,
получившей в последние годы широкое признание, гиппокамп непосредственно связан
с механизмами кодирования и классификации материала, его временной организации,
т.
регулирующая функция гиппокампа способствует усилению и удлинению этом
процесса и, вероятно, предохраняет следы памяти от интерферирующих воздействий,
в результате создаются оптимальные условия консолидации этих следов в
долговременную память.
При выработке пищевых условных рефлексов на звук коротколатентные
ответы нейронов были зарегистрированы в гиппокампе, а длиннолатентные ответы -
в височной коре.
Будучи
структурой, где мотивационное возбуждение заднего и переднелатерального
гипоталамуса сопоставляется с информацией, поступающей из внешней среды (через
перегородку), равно как и со следами ранее накопленного опыта (из коры), гиппокамп,
по-видимому, осуществляет двойную функцию.
Иначе говоря, гиппокамп может участвовать не только в фиксации, но и в
воспроизведении усвоенной информации путем сохранения адресов, хранящихся в
памяти следов.
Но поскольку при поражении гиппокампа аппарат воспроизведения
страдает не полностью, то предполагается, что дефект воспроизведения при
амнезии может быть обусловлен расстройством эмоционально- мотивационных
процессов, а также нарушением отбора и организации материала.
Высказывается
предположение, что способность к обучению связана с уровнем функциональной
активности гиппокампа, которая в свою очередь наследственно детерминируется.
Развитие гиппокампа в эволюции, завершение его созревания в онтогенезе совпадет
с критическим периодом - переходом к самостоятельному установлению контактов со
средой, к активному ориентировочно - исследовательскому поведению.
Исследования клеточной и синаптической
активности показали, что пирамидные поля СА1 и СА2 гиппокампа помимо обычных
для них свойств проявляют уникальную способность к генерации длительных,
исчисляемых часами и неделями, потенциаций синаптической передачи.
Она аналогична условному рефлексу: повторяющаяся в течение 12 дней стимуляция
приводит к сохранению потенциации в течение 37 дней; большее число стимуляций,
выступающих в качестве подкрепления, обеспечивает сохранение потенциации в
течение многих недель; обширные зоны коры отвечают за возникновение потенциации
в гиппокампе генерацией собственной длительно действующей потенциации.
Исследования
особенностей топографического распределения гигантских синапсов мшистых волокон
(или аксонов гранулярных клеток зубчатой фасции), так называемых “синаптических
окончаний с памятью” на пирамидных нейронах гиппокампа, проведены на различных
генетических линиях мышей и крыс.
Допускается, что
распределение мшистых волокон является неизбежным конечным этапом усиления
пути: кора больших полушарий - энторинальная кора - зубчатая фасция - поле СА3
гиппокампа.
Предполагается, что увеличенные размеры пирамидных нейронов гиппокампа
служат показателем его функциональной активности (большая поверхность нейрона
способна принять больше афферентных импульсов, приходящих на тело клетки как
извне, так и от интернейронов).
Результаты
морфологических и физиологических исследований привели к представлению о
существовании кольцевой системы: гиппокамп - гипоталамус - ретикулярная
формация.
У кролика в задних областях коры и в ряде подкорковых
образований (ростральной части ретикулярной формации, гиппокампе, медиальном
таламусе) возникает своеобразный ритм с частотой 5-7 кол/с, который отличается
своей исключительной упорядоченностью и регулярностью.
Мельников
предпочитают говорить о двух частотных полосах гиппокампального тета-ритма,
связывая высокочастотный тета-ритм с осуществлением произвольных движений, с
формированием высокорефлекторных актов, направленных в сторону пусковых и
обстановочных стимулов.
Новые знания сопровождаются формированем новых синапсов в гиппокампе
Короткий адрес страницы: fornit.
ru/5355
Новые знания сопровождаются формированем новых синапсов в гиппокампе
Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan)
раздел: Функции гиппокампа (nan)
Используемый довод статьи (аксиома):Обучение, усвоение новой информации сопровождается появлением новых синапсов, с помощью которых формируются новые нейронные цепи.
Швейцарским исследователям удалось увидеть, как разные этапы обучения соответствуют разным областям гиппокампа: усвоение новой информации сопровождается смещением синаптической активности из нижней доли центра памяти в верхнюю.
Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Функции гиппокампа":
Гиппокамп
Функции гиппокампа
Гиппокамп (википедия)
Гиппокамп
Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов
Патология гиппокампа при шизофрении
Функции гиппокампа в процессах памяти
Адаптивность и запоминание последовательности событий
Нейрогенез в гиппокампе взрослых людей
Запоминание без гиппокампа (без осознания)
Нейрогенез в гиппокампе: корректирующие поведенческие цепи в зависимости от новизны условий
Роль гиппокампа, Виноградова
Искусственный гиппокамп 2
Искусственный гиппокамп
Изменение ассоциации с эмоциональной составляющей субъективного образа
Ключи гиппокампа, активирующие субъективный образ
Функции новых нейронов во взрослом мозге
Периодизация развития гиппокампа
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ ГИППОКАМПА
Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
Авторизация пользователя
Имя (ник):подсказка
Пароль:
- запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить
.
Остальные страницы в количестве 321 со вхождениями слова «гиппокамп» смотрите здесь.
Дата публикации: 2015-12-26
Оценить статью можно после того, как в обсуждении будет хотя бы одно сообщение.
Об авторе:Статьи на сайте Форнит активно защищаются от безусловной веры в их истинность, и авторитетность автора не должна оказывать влияния на понимание сути. Если читатель затрудняется сам с определением корректности приводимых доводов, то у него есть возможность задать вопросы в обсуждении или в теме на форуме. Про авторство статей >>.